一4.08亿年前）出现，并同时产生了一种新的取食方式。随后，软骨鱼(cartilaginousfish)和硬骨鱼出现了。鱼类的特征鱼的大小、形状、颜色和外形变化很大，从18m长的鲸鲨到不超过你手指长的小型丽鱼（cichlid）。有的生活在冰冷的北冰洋中，有的生活在温暖的淡水湖Osteichthyes(lobe-finnedChondrichthyesfishes)CoelacanthSharkOsteichthyesAgnathans(ray-finnedfishes)PerchAmphibiansLampreygQuaternaryFrog1O(2-Present)Tertiary950(65-2)Cretaceous100(144-65)150Jurassic(213-144)Placoderms200Triassic(extinct)(248-213)Armoredfishes@Acanthodians250Permian(extinct)(280-248)SpinyfishesOstracodermsCarboniferous300(extinct)(360-280)350Shell-skinnedDevonianfishes(408-360)400Silurian(438-408)450Ordovician(505-438)500Cambrian550(570-505)图48.11鱼类的进化。各个类群的鱼之间，及鱼和两栖动物之间进化上的亲缘关系如图所示。早期海洋中繁盛的棘鱼（spinyfish）和盾皮鱼（armoredfish）现已灭绝。图左纵轴文字：时间（百万年前）。寒武纪（Cambrian），奥陶纪一Ordovician，志留纪（Silurian）泥盆纪（Devonian），石炭纪（Carboniferous）；二叠纪（Permian）；三叠纪(Triassic)；侏罗纪（Jurassic)；白垩纪（Cretaceous)；第三纪(Tertiary)；第四纪（Quaternary）。图中文字：无颌类（Agnathans）七鳃鳗Lamprey；软骨鱼（Chondrichthyes）鲨Shark；硬骨鱼（Osteichthyes）（辐鳍鱼ray-finnedfishesPerch）鲈鱼Perch；硬骨鱼(Osteichthyes）（肉鳍鱼lobe-finnedfishes）腔棘鱼Coelacanth：两栖动物(Amphibians)蛙Frog。图中文字下方从左到右：甲胃鱼（灭绝）（shell-skinnedfish）：盾皮鱼（灭绝）(armoredfish)；棘鱼（灭绝）（spinyfish)。中，还有的能长时间完全离开水而生活。尽管有这些不同，但所有鱼类都具有一些重要的共同特征：
图 48.11 鱼类的进化。各个类群的鱼之间，及鱼和两栖动物之间进化上的亲缘关系如 图所示。早期海洋中繁盛的棘鱼(spiny fish)和盾皮鱼(armored fish)现已灭绝。 图左纵轴文字：时间（百万年前）。寒武纪（Cambrian），奥陶纪－Ordovician, 志留 纪（Silurian）泥盆纪（Devonian），石炭纪(Carboniferous)；二叠纪(Permian)； 三叠纪(Triassic)；侏罗纪(Jurassic)；白垩纪(Cretaceous)；第三纪(Tertiary)； 第四纪(Quaternary)。 图中文字：无颌类(Agnathans)七鳃鳗 (Agnathans) Lamprey；软骨鱼(Chondrichthyes)鲨 Shark； (Chondrichthyes) 硬骨鱼(Osteichthyes)（辐鳍 (Osteichthyes) 鱼 ray-finned fishes Perch）鲈鱼 Perch；硬骨鱼 (Osteichthyes)（肉鳍鱼 (Osteichthyes) lobe-finned fishes）腔棘鱼 Coelacanth；两栖动物 (Amphibians)蛙 Frog。 (Amphibians) 图中文字下方从左到右：甲胄鱼（灭绝）(shell-skinned fish)；盾皮鱼 ） （灭绝） (armored fish)；棘鱼（灭绝）(spiny fish)。 ） － 4.08 亿年前)出现，并同时产生了一种新的取食方式。随后，软骨鱼 (cartilaginous fish)和硬骨鱼出现了。 鱼类的特征 鱼的大小、形状、颜色和外形变化很大，从 18m 长的鲸鲨到不超过你手指长 的小型丽鱼(cichlid)。有的生活在冰冷的北冰洋中，有的生活在温暖的淡水湖 中，还有的能长时间完全离开水而生活。尽管有这些不同，但所有鱼类都具有一 些重要的共同特征：
表48.1鱼类的主要纲纲典型代表主要特征现存种类的数目灭绝盾皮鱼纲盾皮鱼头部具重甲的有颌鱼；常为大型种类棘鱼棘鱼纲灭绝有颌鱼类：现已全部灭绝；偶鳍由尖锐的棘支撑辐鳍鱼20000硬骨鱼纲脊椎动物中最多样化的类群：具有鱼和骨骼；偶鳍由骨质鳍条支撑肉鳍鱼7绝大多数已灭绝的硬骨鱼类群；两栖动物的祖先；成对的肉鳍。软骨鱼纲850鲨鳐流线型的猎食者；软骨：无：体内受精盲鳗43盲鳗纲无颌鱼，无成对的附肢；腐食动物；多数无眼，但具有高度发达的嗅觉17头甲形纲七鳃鳗绝大多数已灭绝，无颌鱼，无成对的附肢；寄生或非寄生种类；全部淡水中繁殖。1，鳃。鱼类是水生生物，必须从周围的水中得到溶解的氧。水流从鱼口进入再穿过鳃。鳃由富含血管的细丝组成，位于咽之后，由软骨弓支撑。血液在鳃中流动方向与水流方向相反，以最大限度地增加氧气的吸收率。2.脊柱。所有鱼具有内骨骼，脊骨包围背神经索，虽然它不一定由硬骨组成。脑完全被保护性的外壳包住，即由硬骨或软骨组成的头骨（skul1）或颅骨(cranium)。3.单循环的血液循环。血液由心脏泵入鳃。富含氧的血液从鳃流到身体其它各部，然后返回心脏。心脏是一个肌肉质的管泵，具有四个依次收缩的小室。4.营养缺陷。鱼类不能合成芳香族氨基酸，必须从食物中获得。这种功能缺陷被所有脊椎动物后代所继承
表 48.1 鱼类的主要纲 1.鳃。鱼类是水生生物 鳃 ，必须从周围的水中得到溶解的氧。水流从鱼口进入 再穿过鳃。鳃由富含血管的细丝组成，位于咽之后，由软骨弓支撑。血液 在鳃中流动方向与水流方向相反，以最大限度地增加氧气的吸收率。 2.脊柱。所有鱼具有内骨骼，脊骨包围背神经索，虽然它不一定由硬骨组成。 脑完全被保护性的外壳包住，即由硬骨或软骨组成的头骨(skull)或颅骨 (cranium)。 3.单循环的血液循环。血液由心脏泵入鳃。富含氧的血液从鳃流到身体其它 各部，然后返回心脏。心脏是一个肌肉质的管泵，具有四个依次收缩的小 室。 4.营养缺陷。鱼类不能合成芳香族氨基酸，必须从食物中获得。这种功能缺 陷被所有脊椎动物后代所继承。 纲 典型代表 主要特征 现存种类 的数目 盾皮鱼纲 盾皮鱼 头部具重甲的有颌鱼；常为大 型种类 灭绝 棘鱼纲 棘鱼 有颌鱼类；现已全部灭绝；偶 鳍由尖锐的棘支撑 灭绝 辐鳍鱼 脊椎动物中最多样化的类群； 具有鱼鳔和骨骼；偶鳍由骨质 鳍条支撑 硬骨鱼纲 20000 肉鳍鱼 绝大多数已灭绝的硬骨鱼类 群；两栖动物的祖先；成对的 肉鳍。 7 软骨鱼纲 鲨 、鳐 流线型的猎食者；软骨；无鳔； 体内受精 850 盲鳗纲 盲鳗 无颌鱼，无成对的附肢；腐食 动物；多数无眼，但具有高度 发达的嗅觉 43 头甲形纲 七鳃鳗 绝大多数已灭绝，无颌鱼，无 成对的附肢；寄生或非寄生种 类；全部淡水中繁殖。 17
鱼类是最先出现的脊椎动物，现在它们的外形和生境极为多样化。所有脊椎动物类群都是从鱼类进化而来。鱼类的进化史早期的鱼类早期的鱼类是甲胃鱼（Ostracoderm）的五个目。只有其头盾(head-shield)是硬骨质的，而精细的内骨骼都是软骨质的。很多甲胃鱼都是底栖生物，在扁平的头下方有一个无颌的口，眼位于头的上面。甲胃鱼繁盛于奥陶纪和随后的志留纪（4.38一4.08亿年前），到了泥盆纪（4.08一3.60亿年前）结束时才基本完全灭绝。其中的一群，无颌类（Agnatha）的盲鳗和寄生性的七鳃鳗存活到了今天（图48.12)。4.1亿年前，即志留纪后期，发生了一个根本性的重要进化过程一颌的产生。颌由一系列的软骨弓的最前端发展而来，这些软骨弓的作用是加固鳃裂之间的组织，保持鳃裂张开（图48.13）。这个改变起初可能并不彻底。每个鳃弓由一组软骨（后来变为硬骨）组成，侧面观呈V学形排列。设图48.12七鳃鳗特化的口。七鳃鳗用吸盘一样的想最前端的一对鳃弓的上下咬合起来，就成为原始口将自己吸附在被捕食的的脊椎动物的颌。颌的上半部分除后端以外，不与鱼身上，用牙齿钻一个孔，从中吸食血液。头骨直接相连。牙齿在颌上产生，由排列在嘴边的特化的鳞片进化而来。盾皮鱼(placoderm，armoredfish)和棘鱼（acanthodian，spinyfish)都具有颌。棘鱼（spinyfish)在泥盆纪早期相当普遍，很大程度上取代了甲胃鱼，但
图 48.12 图 48.12 七鳃鳗特化的 口。七鳃鳗用吸盘一样的 口 口将自己吸附在被捕食的 鱼身上，用牙齿钻一个孔， 从中吸食血液。 鱼类是最先出现的脊椎动物，现在它们的外形和生境极为多样化 ，现在它们的外形和生境极为多样化。所有脊椎 动物类群都是从鱼类进化而来 都是从鱼类进化而来。 鱼类的进化史 早期的鱼类 早期的鱼类是甲胄鱼(Ostracoderm)的五 个目。只有其头盾(head-shield)是硬骨质的， 而精细的内骨骼都是软骨质的。很多甲胄鱼都 是底栖生物，在扁平的头下方有一个无颌的口， 眼位于头的上面。甲胄鱼繁盛于奥陶纪和随后 的志留纪（4.38－4.08 亿年前），到了泥盆纪 （4.08－3.60 亿年前）结束时才基本完全灭绝。 其中的一群，无颌类(Agnatha)的盲鳗和寄生性的七鳃鳗存活到了今天（图 48.12）。 4.1 亿年前，即志留纪后期，发生了一个根本 性的重要进化过程——颌的产生。颌由一系列的软 骨弓的最前端发展而来，这些软骨弓的作用是加固 鳃裂之间的组织，保持鳃裂张开（图 48.13）。这 个改变起初可能并不彻底。每个鳃弓由一组软骨 （后来变为硬骨）组成，侧面观呈 V 字形排列。设 想最前端的一对鳃弓的上下咬合起来，就成为原始 的脊椎动物的颌。颌的上半部分除后端以外，不与 头骨直接相连。牙齿在颌上产生，由排列在嘴边的 特化的鳞片进化而来。 盾皮鱼(placoderm, armored fish)和棘鱼(acanthodian, spiny fish)都具 有颌。棘鱼(spiny fish)在泥盆纪早期相当普遍，很大程度上取代了甲胄鱼，但
在二叠纪结束时就灭绝了。像甲胃鱼一样，Anteriorgll arches它们具有软骨质的内骨骼，但它们的鳞片包SSSA含小片的硬骨，预示着硬骨在未来的脊椎动物中将扮演更重要的角色。棘鱼是捕食动物，远比甲胃鱼游得快，具有七个鳍来帮助图48.13颌的进化。颌由古代无颌鱼其游泳。所有的鳍由强壮的棘（spine）加固，的前端的鳃弓进化而来。头骨(Skull）；前端鳃弓（Anteriorgill棘鱼因此而得名。棘鱼已不复存在。arthes);鳃裂(Gill slits)。泥盆纪中期的时候，身被重甲的盾皮鱼很常见。这是一个种类繁多而且进化成功的类群，盾皮鱼的七个目主宰了泥盆纪后期的海洋，但在泥盆纪结束时它们便灭绝了。盾皮鱼前端的甲板比后端更重。盾皮鱼的颌比棘鱼原始的颌要发达得多，上颌与头骨结合，头骨咬合在肩上。许多盾皮鱼体型很大，有些超过30英尺，具有两英尺长的头骨，咬一口很大。活跃的游泳者的兴起泥盆纪结束时，基本上所有早期的脊椎动物都消亡了，取而代之的是鲨(shark）和硬骨鱼（bonyfish）。鲨和硬骨鱼首先出现在4亿年前的泥盆纪早期。这些鱼类的颌进一步发育，其颌后的第一个鳃弓转变为支杆或支架，连接下颌的后端和头骨的后端。这使得口能张得很大，呈近圆形。大白鲨张开的口是一个有力的武器。鲨和硬骨鱼之所以能够取代原始鱼类，是因为它们具有适于游泳的优良配置。典型的鲨和硬骨鱼的体型是流线型的。鱼头像楔子一样劈开水，身体向后逐渐变细，使鱼在水中游动时能够把瑞流减到最小程度。另外，鲨和硬骨鱼具有一排活动的鳍，极大地辅助了游泳。首先，有推动作用的鳍：大而有效的尾鳍（caudalfin）侧向摆动，驱动鱼在水中前进。第二，起稳定作用的鳍：一个（有时两个）背鳍（dorsalfin）作为稳定器，防止鱼在游泳时翻滚，而臀鳍（ventralfin）像龙骨一样防止侧向滑动。第三：在肩部和臀部的偶鳍（“四个角各一个鳍”），包括前面的一对胸鳍（pectoralfin)和后面的一对腹鳍（pelvicfin）。这些鳍像飞机的升降一样，使鱼能够在水中上下移动，像舵一样使其向左右急转弯，像车闸一样使其能够迅速停下来
在二叠纪结束时就灭绝了。像甲胄鱼一样， 它们具有软骨质的内骨骼，但它们的鳞片包 含小片的硬骨，预示着硬骨在未来的脊椎动 物中将扮演更重要的角色。棘鱼是捕食动 物，远比甲胄鱼游得快，具有七个鳍来帮助 其游泳。所有的鳍由强壮的棘(spine)加固， 棘鱼因此而得名。棘鱼已不复存在。 泥盆纪中期的时候，身被重甲的盾皮鱼 很常见。这是一个种类繁多而且进化成功的类群，盾皮鱼的七个目主宰了泥盆纪 后期的海洋，但在泥盆纪结束时它们便灭绝了。盾皮鱼前端的甲板比后端更重。 盾皮鱼的颌比棘鱼原始的颌要发达得多，上颌与头骨结合，头骨咬合在肩上。许 多盾皮鱼体型很大，有些超过 30 英尺，具有两英尺长的头骨，咬一口很大。 活跃的游泳者的兴起 泥盆纪结束时，基本上所有早期的脊椎动物都消亡了，取而代之的是鲨 (shark)和硬骨鱼(bony fish)。鲨和硬骨鱼首先出现在 4 亿年前的泥盆纪早期。 这些鱼类的颌进一步发育，其颌后的第一个鳃弓转变为支杆或支架，连接下颌的 后端和头骨的后端。这使得口能张得很大，呈近圆形。大白鲨张开的口是一个有 力的武器。 鲨和硬骨鱼之所以能够取代原始鱼类，是因为它们具有适于游泳的优良配 置。典型的鲨和硬骨鱼的体型是流线型的。鱼头像楔子一样劈开水，身体向后逐 渐变细，使鱼在水中游动时能够把湍流减到最小程度。 另外，鲨和硬骨鱼具有一排活动的鳍，极大地辅助了游泳。首先，有推动作 用的鳍：大而有效的尾鳍(caudal fin)侧向摆动，驱动鱼在水中前进。第二，起 稳定作用的鳍：一个（有时两个）背鳍(dorsal fin)作为稳定器，防止鱼在游泳 时翻滚，而臀鳍(ventral fin)像龙骨一样防止侧向滑动。第三：在肩部和臀部 的偶鳍（“四个角各一个鳍”），包括前面的一对胸鳍(pectoral fin)和后面的一 对腹鳍(pelvic fin)。这些鳍像飞机的升降舵一样，使鱼能够在水中上下移动， 像舵一样使其向左右急转弯，像车闸一样使其能够迅速停下来。 图 48.13 颌的进化。颌由古代无颌鱼 的 前 端 的 鳃 弓 进 化 而 来 。 头 骨 (Skull) ； 前 端 鳃 弓 (Anterior gill arthes); 鳃裂(Gill slits)
鲨成为顶级捕食者在泥盆纪之后的石炭纪（3.60一2.80亿年前），鲨类成为统治性的捕食者。像原始鱼类一样，鲨（软骨鱼纲）具有软骨质的骨骼，却是“钙化的”，由沉积在软骨外层的碳酸钙颗粒加固，从而使骨骼轻且有强度。流线型的身体，偶鳍和轻而柔韧的骨骼，使鲨鱼成为优秀的游泳者（图48.14。胸鳍非常大，像机翼一样向两边张开，功能也如机翼，提供升力以补偿尾鳍产生的向下的推力。一些鲨鱼是很有侵略性的捕食者，达到了很大的体型。鲨类是最早具有牙齿的脊椎动物之一。这些牙由皮肤上粗糙的鳞片演化而来，并不像你的牙一样长在颌里，而是长在颌上。这些牙不是牢固地锚在上面的，因而容易脱落。鲨鱼的口里有二十排牙，前面的牙进行咬和切割，生长在后面的牙以备替换。当一颗牙破损或被磨图48.14软骨鱼纲。软骨鱼纲的掉，下一排的牙便会向前移动进行替换。一条种类，如白真鲨（bullshark），是主要的捕食动物或食腐动物，瘤鱼一生用掉2方多颗牙。这种程序化的掉牙很多时间都在优美地运动。当它的优点在于，正在使用的牙总是新而锐利的。们移动时，产生一股水流通过鳃，鲨的皮肤上覆盖着细小的齿形鳞片，形成了粗糙的“砂纸”底纹。和牙一样，在鲨鱼一生中，这些鳞片也不断地被替换。软骨鱼的繁殖是所有鱼类中最高级的。鲨鱼的卵在体内受精。交配之前，雄性用一对特化的鳍一一鳍脚（clasper）抓住雌性。精液通过鳍脚中的槽流入雌性体内。尽管少数种类产的是受精卵，然而大多数种类的受精卵却是在雌性体内发育的，幼仔出生后就能够活动。鲨类的很多早期进化分支在二叠纪（2.80一2.48亿年前）结束时的大灭绝中消失了。幸存者在中生代得以繁盛并经历了一个多样性爆发过程，大多数现代的鲨鱼都是那时出现的。鳐类（底栖的扁平状鲨鱼）也是在那时产生的，大约比最早的鲨鱼出现迟了2亿年。鲨鱼成功地与
图 48.14 图 48.14 软骨鱼纲。软骨鱼纲的 种类，如白真鲨(bull shark)， 是主要的捕食动物或食腐动物， 很多时间都在优美地运动。当它 们移动时，产生一股水流通过鳃， 鲨成为顶级捕食者 在泥盆纪之后的石炭纪（3.60－2.80 亿年前），鲨类 成为统治性的捕食者。像原始鱼类一样，鲨(软骨鱼纲) 具有软骨质的骨骼，却是“钙化的”，由沉积在软骨外层 的碳酸钙颗粒加固，从而使骨骼轻且有强度。流线型的身 体，偶鳍和轻而柔韧的骨骼，使鲨鱼成为优秀的游泳者（图 48.14）。胸鳍非常大，像机翼一样向两边张开，功能也如 机翼，提供升力以补偿尾鳍产生的向下的推力。一些鲨鱼是很有侵略性的捕食者， 达到了很大的体型。 鲨类是最早具有牙齿的脊椎动物之一。这 些牙由皮肤上粗糙的鳞片演化而来，并不像你 的牙一样长在颌里，而是长在颌上。这些牙不 是牢固地锚在上面的，因而容易脱落。鲨鱼的 口里有二十排牙，前面的牙进行咬和切割，生 长在后面的牙以备替换。当一颗牙破损或被磨 掉，下一排的牙便会向前移动进行替换。一条 鲨鱼一生用掉 2 万多颗牙。这种程序化的掉牙 的优点在于，正在使用的牙总是新而锐利的。 鲨的皮肤上覆盖着细小的齿形鳞片，形成了粗糙的“砂纸”底纹。和牙一样，在 鲨鱼一生中，这些鳞片也不断地被替换。 软骨鱼的繁殖是所有鱼类中最高级的。鲨鱼的卵在体内受精。交配之前，雄 性用一对特化的鳍——鳍脚(clasper)抓住雌性。精液通过鳍 脚中的槽流入雌性体内。尽管少数种类产的是受精卵，然而 大多数种类的受精卵却是在雌性体内发育的，幼仔出生后就 能够活动。 鲨类的很多早期进化分支在二叠纪（2.80－2.48 亿年前） 结束时的大灭绝中消失了。幸存者在中生代得以繁盛并经历 了一个多样性爆发过程，大多数现代的鲨鱼都是那时出现的。鳐类（底栖的扁平 状鲨鱼）也是在那时产生的，大约比最早的鲨鱼出现迟了 2 亿年。鲨鱼成功地与