第46章节肢动物要点概述46.1具关节的附肢使节肢动物成功地进化具关节的附肢和外骨骼。节肢动物由环节动物进化而来，具关节的附肢和外骨骼，成功地占领了地球上的所有生境。节肢动物的分类。传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物分为三大类。但是近期的研究表明，节肢动物需要重新分类。节肢动物的基本特征。节肢动物身体分节，具有几图46.1节肢动物。丁质外骨骼，一般具有复眼。节肢动物具有开放式节肢动物的代表之一，一种循环系统。在有些类群中，氧气经过一系列的管道常见的昆虫长足胡蜂(Polistes)。运送至各器官，代谢废物也由单独的细管排出。46.2有动物都具有整爪或整钳。蛛形纲：蛛形纲动物。蜘蛛和蝎子是食肉动物，大多数螨虫是食草动物。肢口纲：鲨。在现存的古生物当中，一般认为鲨是由三叶虫进化而来的。海蜘蛛纲：海蜘蛛。海洋环境中生长的蜘蛛与陆生蜘蛛有很大差异。46.3甲壳类动物具有分支状附肢。甲壳类动物。甲壳类动物在现存的节肢动物中是独一无二的，因为它们具有分支的附肢。46.4昆虫是种类最为繁多的动物种群。唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆。和马陆身体高度分节，并且每个体节都有足。昆虫：昆虫是地球上最大的生物类群。它们是唯一具有翅且能够飞行的无脊椎动物。昆虫的生活史。昆虫经历简单或复杂的变态。环节动物身体的分节标志着有体腔动物驱体结构的第一次重大革新。而另一
图 46.1 节肢动物。 节肢动物的代表之一，一种 常 见 的 昆 虫 长 足 胡 蜂 （Polistes）。 第 46 章节肢动物 要点概述 46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化 具关节的附肢和外骨骼。节肢动物由环节动物进化 。 而来，具关节的附肢和外骨骼，成功地占领了地球 上的所有生境。 节肢动物的分类。传统的分类方法根据形态学特征 将节肢动物分为三大类。但是近期的研究表明，节 肢动物需要重新分类。 节肢动物的基本特征。节肢动物身体分节，具有几 丁质外骨骼，一般具有复眼。节肢动物具有开放式 循环系统。在有些类群中，氧气经过一系列的管道 运送至各器官，代谢废物也由单独的细管排出。 46.2 有螯动物都具有螯爪或螯钳。 蛛形纲：蛛形纲动物。蜘蛛和蝎子是食肉动物 。 ，大多数螨虫是食草动物。 肢口纲：鲎。在现存的古生物当中，一般认为鲎是由三叶虫进化而来的。 海蜘蛛纲: 海蜘蛛。海洋环境中生长的蜘蛛与陆生蜘蛛有很大差异 。 。 46.3 甲壳类动物具有分支状附肢。 甲壳类动物。甲壳类动物在 。 现存的节肢动物中是独一无二的，因为它们具有分支 的附肢。 46.4 昆虫是种类最为繁多的动物种群。 唇足纲和倍足纲：蜈蚣和马陆。蜈蚣和马陆身体高度分节 。 ，并且每个体节都有足。 昆虫：昆虫是地球上最大的生物类群 ： 。它们是唯一具有翅且能够飞行的无脊椎动 物。 昆虫的生活史。昆虫经历简单或复杂的变态。 环节动物身体的分节标志着有体腔动物躯体结构的第一次重大革新。而另一
次更加重大的革新则是由环节动物进化而来的新的一门一一节肢动物的具关节的附肢的出现。节肢动物的驱体分节与环节动物相似，但是这种分节只在幼体时期出现，而在成年后体节则愈合为特定的功能单位。在节肢动物中，例如上图46.1的胡蜂，具关节的附肢包括足，触角和排列复杂的口器。附肢排列带来的灵活性与柔韧性使得节肢动物成为最成功的动物类群之一。46.1具关节的附肢使节肢动物成功地进化具关节的附肢和外骨骼第一个环节动物进化成功时，动物结构中的很多重要变革已经出现：分化为三类组织（内胚层、中胚层、外胚层），两侧对称，具有体腔，身体分节。伴随着节肢动物的进化，又出现了两个重要的变革：具关节的附肢和外骨骼的发育。具关节的附肢和外骨骼使得节肢动物成为种类Sponges海绵动物，Cnidarians刺胞动物最多的门。Flatworms扁形动物，Nematodes线虫动物，Mollusks软体动物，具关节的附肢Annelids环节动物Arthropods节肢动物，节肢动物（Arthropod）的名称来自于希腊Echinoderms棘皮动物Chordates脊索动物语中“分节的”（arthros）和“足”（podes）。所有的节肢动物都具有分节的附肢。随着进化，附肢的数量逐渐减少。附肢能够分化成触角，形态各异的口器和足。有些附肢，如某些昆虫的翅翘，和其他的附肢不是同源的：昆虫的翅是单独进化来的。设想自己没有了臀部、膝、踝、肩、肘、腕、和指节，你就会获得有关具关节附肢的重要性的感谢认识。失去了具关节的附肢，你就不能行走或抓住任何物体。节肢动物运用具关节的附肢行使各种功能，足用来行走：触角用来感觉环境：口器用来进食。外骨骼节肢动物身体的进化设计还有第二个重要的革新：由几丁质和蛋白质组成的
次更加重大的革新则是由环节动物进化而来的新的一门——节肢动物的具关节 的附肢的出现。节肢动物的躯体分节与环节动物相似，但是这种分节只在幼体时 期出现，而在成年后体节则愈合为特定的功能单位。在节肢动物中，例如上图 46.1 的胡蜂，具关节的附肢包括足，触角和排列复杂的口器。附肢排列带来的灵 活性与柔韧性使得节肢动物成为最成功的动物类群之一。 46.1 具关节的附肢使节肢动物成功地进化 具关节的附肢和外骨骼 第一个环节动物进化成功时，动物结构中的 很多重要变革已经出现：分化为三类组织（内胚 层、中胚层、外胚层），两侧对称，具有体腔， 身体分节。伴随着节肢动物的进化，又出现了两 个重要的变革：具关节的附肢和外骨骼的发育。 具关节的附肢和外骨骼使得节肢动物成为种类 最多的门。 具关节的附肢 节肢动物（Arthropod）的名称来自于希腊 语中“分节的”（arthros）和“足”（podes）。 所有的节肢动物都具有分节的附肢。随着进化， 附肢的数量逐渐减少。附肢能够分化成触角，形态各异的口器和足。有些附肢， 如某些昆虫的翅，和其他的附肢不是同源的；昆虫的翅是单独进化来的。 设想自己没有了臀部、膝、踝、肩、肘、腕、和指节，你就会获得有关具关 节附肢的重要性的感谢认识。失去了具关节的附肢，你就不能行走或抓住任何物 体。节肢动物运用具关节的附肢行使各种功能，足用来行走；触角用来感觉环境； 口器用来进食。 外骨骼 节肢动物身体的进化设计还有第二个重要的革新：由几丁质和蛋白质组成的 Sponges 海绵动物， Cnidarians 刺胞动物 Flatworms 扁形动物， Nematodes 线虫动物， Mollusks 软体动物， Annelids 环节动物 Arthropods 节肢动物， Echinoderms 棘皮动物 Chordates 脊索动物
坚固的外骨骼(exoskeleton)。在任何动物当中，骨骼的作用就是为肌肉提供可以附着的部位。在节肢动物当中，肌肉附着在外骨骼的内表面。外骨骼同时还起到保护个体免受掠食者的侵袭和防止水分流失的作用。几丁质在化学成分上与作为植物结构主要成分的纤维素类似，并且与纤维素具有相似的柔韧性。由几丁质和蛋白质共同形成的外骨骼坚硬，又具有韧性，为肌肉提供了合适的附着位置。甲壳类的动物外骨骼含有沉积的钙盐，虽然韧性稍差，但是更加坚硬。但是，外骨骼的结构有一个局限。为了承受肌肉的拉力，大型昆虫的外骨骼要比小型昆虫更厚。这正是为什么没有像鸟一样大的甲虫，或是像牛一样大的蟹一一外骨骼太厚重会导致动物不能移动。因为这种体形大小的限制是与生俱来的，所以没有大型的节肢动物----很少有比你的大拇指更大的。节肢动物节肢动物，尤其是最大的一纲---昆虫纲---Bacteris是动物界中最成功者。节肢动物门的成员超过1,000,000种--*-占地球上已知动物种类的三分之二（图46.2）。基于热带森林中昆虫的种类和数量，一位科学家最近估计，仅仅昆虫纲就有三千万种。有一个人就有两亿的昆虫！昆虫和Crustac其他节肢动物（图46.3）充斥着这个星球的每图46.2节肢动物是成功的类群。约三分之二的已知动物的是节一个角落，但它们更多地分布在陆地上，和植肢动物。约80%的节肢动物是物与脊椎动物生活在一起。昆虫，约一半的己知昆虫是甲虫。节肢动物门的主要成员是小型动物，其长Plants植物；mollusks软体动度大都在几毫米，成体的长度在80mm（一些寄生的螨虫）到3.6m（在日本海发现的巨大的蟹）不等。节肢动物，尤其是昆虫，具有很重要的经济价值，并且影响着人类生活的各个方面。它们和人类竞争每一种食物，它们在农作物的传粉中起着至关重要的作用，但也会在丰收前后造成几十亿美元的农作物损失。它们是陆地生态系统中最重要的食草动物，同时也是重要的食物来源。事实上，每一种植物都有一种或多种昆虫以它为食。昆虫传播的疾病每年都会造成巨大的财政损失，并且会影响每
图46.2节肢动物是成功的类群。 约三分之二的已知动物的是节 肢动物。约 80%的节肢动物是 昆虫，约一半的已知昆虫是甲 虫。 Plants 植物； mollusks 软体动 坚固的外骨骼(exoskeleton)。在任何动物当中，骨骼的作用就是为肌肉提供可以 附着的部位。在节肢动物当中，肌肉附着在外骨骼的内表面。外骨骼同时还起到 保护个体免受掠食者的侵袭和防止水分流失的作用。几丁质在化学成分上与作为 植物结构主要成分的纤维素类似，并且与纤维素具有相似的柔韧性。由几丁质和 蛋白质共同形成的外骨骼坚硬，又具有韧性，为肌肉提供了合适的附着位置。甲 壳类的动物外骨骼含有沉积的钙盐，虽然韧性稍差，但是更加坚硬。但是，外骨 骼的结构有一个局限。为了承受肌肉的拉力，大型昆虫的外骨骼要比小型昆虫更 厚。这正是为什么没有像鸟一样大的甲虫，或是像牛一样大的蟹——外骨骼太厚 重会导致动物不能移动。因为这种体形大小的限制是与生俱来的，所以没有大型 的节肢动物-很少有比你的大拇指更大的。 节肢动物 节肢动物，尤其是最大的一纲-昆虫纲- 是动物界中最成功者。节肢动物门的成员超过 1,000,000 种-占地球上已知动物种类的三分 之二（图 46.2）。基于热带森林中昆虫的种类和 数量，一位科学家最近估计，仅仅昆虫纲就有 三千万种。有一个人就有两亿的昆虫！昆虫和 其他节肢动物（图 46.3）充斥着这个星球的每 一个角落，但它们更多地分布在陆地上，和植 物与脊椎动物生活在一起。 节肢动物门的主要成员是小型动物，其长 度大都在几毫米，成体的长度在 80mm（一些 寄生的螨虫）到 3.6m（在日本海发现的巨大的蟹）不等。 节肢动物，尤其是昆虫，具有很重要的经济价值，并且影响着人类生活的各 个方面。它们和人类竞争每一种食物，它们在农作物的传粉中起着至关重要的作 用，但也会在丰收前后造成几十亿美元的农作物损失。它们是陆地生态系统中最 重要的食草动物，同时也是重要的食物来源。事实上，每一种植物都有一种或多 种昆虫以它为食。昆虫传播的疾病每年都会造成巨大的财政损失，并且会影响每
一种别养的动物与植物，甚至人类。节肢动物：具关节的附肢和外骨骼昆虫的附肢着生于胸部。一般情昆虫的排泄主要通过马氏管对况下有3对步足和2对翅（有些体液的渗透作用实现。马氏管昆虫，如苍蝇的翅退化为1对）。延伸到血液中，能够重吸收体翅由几工质和蛋白质组成。液，同时排出废物。MalpighianAirtubulesThoraxsacHeadAbdomenEye.AntennaRectum昆虫的头部有Sting复杂的感觉器Poison sacMouthparts官，包括1对Midgut节肢动物是进化最为成触角和由一系功的动物。地球上已命列独立的视单名的动物中有2/3是节位构成的复肢动物。眼。昆虫通过遍布全身的气管呼吸，气管通过气孔与外界相通。图46.3具关节的附肢和外骨骼的进化。昆虫和其他的节肢动物具有体腔，分节的驱干和附肢。昆虫身体头、胸、腹部的每一部分都由一定数量的体节在进化过程中愈合而成。所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质外骨骼。昆虫纲进化出了翅，使得它们能够快速的飞行。mouthparts器：antenna触角：eye眼：head头：thorax胸：airsac气囊malpighiantubules马氏管：abdomen腹部；rectum直肠：sting刺；poisonsac毒囊；midgut中肠；spiracles气门（气孔）节肢动物是身体分节的动物，有具关节的附肢。节肢动物是所有动物中最成功的类群。节肢动物的分类节肢动物作为最古老的动物之一，最早出现在距今6亿年前的前寒武纪(Precambrian)。无论大小，所有的节肢动物都具有共同的遗传特征：身体分节和有关节的附肢，这种强有力的组合产生了新的进化形式。节肢动物是动物界中种类最多的一门，比其他所有动物种类的总和还多，其中最多的是昆虫。节肢动物的起源分类学家长时间持有一种观点，认为环节动物与节肢动物这两个身体分节的门具有很近的亲缘关系。在BurgessShale发现的栉蚕（有爪动物门
节肢动物：具关节的附肢和外骨骼 ：具关节的附肢和外骨骼 图 46.3 具关节的附肢和外骨骼的进化。 昆虫和其他的节肢动物具有体腔，分节的躯干和附肢。昆虫身体头、胸、腹部的每一部 分都由一定数量的体节在进化过程中愈合而成。所有的节肢动物都具有坚硬的几丁质外 骨骼。昆虫纲进化出了翅，使得它们能够快速的飞行。 mouthparts 口器；antenna 触角；eye 眼；head 头；thorax 胸；air sac 气囊；malpighian tubules 马氏管；abdomen 腹部；rectum 直肠；sting 刺；poison sac 毒囊；midgut 中肠； spiracles 气门（气孔） 一种驯养的动物与植物，甚至人类。 节肢动物是身体分节的动物，有具关节的附肢。节肢动物是所有动物中最成功的 类群。 节肢动物的分类 节肢动物作为最古老的动物之一，最早出现在距今 6 亿年前的前寒武纪 (Precambrian)。无论大小，所有的节肢动物都具有共同的遗传特征：身体分节和 有关节的附肢，这种强有力的组合产生了新的进化形式。节肢动物是动物界中种 类最多的一门，比其他所有动物种类的总和还多，其中最多的是昆虫。 节肢动物的起源 分类学家长时间持有一种观点，认为环节动物与节肢动物这两个身体分节的 门 具 有 很 近 的 亲 缘 关 系 。 在 Burgess Shale 发 现 的 栉 蚕 （ 有 爪 动 物 门 昆虫的附肢着生于胸部。一般情 况下有 3 对步足和 2 对翅（有些 昆虫，如苍蝇的翅退化为 1 对）。 翅由几丁质和蛋白质组成。 昆虫的排泄主要通过马氏管对 体液的渗透作用实现。马氏管 延伸到血液中，能够重吸收体 液，同时排出废物。 昆虫的头部有 复杂的感觉器 官，包括 1 对 触角和由一系 列独立的视单 位 构 成 的 复 眼。 昆虫通过遍布全身的气管呼 吸，气管通过气孔与外界相通。 节肢动物是进化最为成 功的动物。地球上已命 名的动物中有 2/3 是节 肢动物
（Onychophora））和其他寒武纪的化石表明环节动物与节肢动物有许多的相似之处。近期分子水平的研究也证实了这种关系。传统的分类传统的分类方法根据形态学特征将节肢动物门分为三个亚门。Eye1.三叶虫（Trilobite）（已灭绝）。2.5eci0e亿年前，三叶虫在在海中很常见，CheliceraMandible它是第一种具有高分辨率眼睛的MandibulateChelicerate动物。(a)(b)2.有螯动物（Chelicerates）（蜘蛛，图46.4有螯动物和有颚动物。鲨，海蜘蛛）。这些节肢动物没有有螯动物，例如蜘蛛（a），螯肢是身体最前端的1对附肢。相反，有颚动物，例如额。它们最前端的附肢是口器，蚂蚁（b），最前端的附肢是触角，之后是称为螯肢（chelicerae）（图46.4a），大颚。Chelicerate有螯动物；mandibulate有颚动它的功能是取食，一般具有螯爪物；chelicera螯肢；mandible大颚；或螯钳。pedipalp触肢；eyes眼；antenna触角3.有颚动物(Mandibulate）（甲壳类，昆虫，蜈蚣，马陆）。这些节肢动物具有尖锐的大额（mandible）（图46.4b）。有动物最前端的附肢是1对或多对起感觉作用的触角，其次是大颚。在所有的有颚动物当中，昆虫从甲壳类当中分了出去，而与多足类（蜈和马陆）归为一类，称为有气管类动物（Tracheata）。这种依然广泛使用的方法，可以追溯到在著名的比较生物学家罗伯特·施劳德格拉斯（RobertSnodgrass）在十九世纪三十年代的分类学著作。他指出，昆虫，蜈和马陆被一些看上去强有力的共同属性统一起来。这些特征是：气管呼吸系统。气管很小，分支的气管将氧气从外骨骼的开口处运送到身体的每一个细胞。用马氏管排泄。马氏管（Malpighiantubule)是从消化道分出的纤细的凸出物，它收集并过滤体液，将废物排至后肠。单叉型（Uniramous）的足。所有甲壳类动物的附肢都是双又型（biramous）（图46.5），虽然有些双叉型附肢在进化过程中又退化为单叉型。相反，昆虫的大和其他附肢都是单叉型的
(a) (b) 图 46.4 有螯动物和有颚动物。 有螯动物，例如蜘蛛（a），螯肢是身体最 前端的 1 对附肢。相反，有颚动物，例如 蚂蚁（b），最前端的附肢是触角，之后是 大颚。 Chelicerate 有螯动物；mandibulate 有颚动 物 ； chelicera 螯 肢 ； mandible 大 颚 ； pedipalp 触肢；eyes 眼；antenna 触角 （Onychophora））和其他寒武纪的化石表明环节动物与节肢动物有许多的相似之 处。近期分子水平的研究也证实了这种关系。 传统的分类 传统的分类方法根据形态学特 征将节肢动物门分为三个亚门。 1．三叶虫(Trilobite)（已灭绝）。2.5 亿年前，三叶虫在在海中很常见， 它是第一种具有高分辨率眼睛的 动物。 2．有螯动物（Chelicerates）（蜘蛛， 鲎，海蜘蛛）。这些节肢动物没有 颚。它们最前端的附肢是口器， 称为螯肢（chelicerae）（图 46.4a）， 它的功能是取食，一般具有螯爪 或螯钳。 3．有颚动物(Mandibulate)（甲壳类，昆虫，蜈蚣，马陆）。这些节肢动物具有尖 锐的大颚（mandible）（图 46.4b）。有颚动物最前端的附肢是 1 对或多对起感 觉作用的触角，其次是大颚。在所有的有颚动物当中，昆虫从甲壳类当中分 了出去，而与多足类（蜈蚣和马陆）归为一类，称为有气管类动物（Tracheata）。 这种依然广泛使用的方法，可以追溯到在著名的比较生物学家罗伯特·施劳 德格拉斯（Robert Snodgrass）在十九世纪三十年代的分类学著作。他指出， 昆虫，蜈蚣和马陆被一些看上去强有力的共同属性统一起来。这些特征是： 气管呼吸系统。气管很小，分支的气管将氧气从外骨骼的开口处运送到身体 的每一个细胞。 用马氏管排泄。马氏管(Malpighian tubule)是从消化道分出的纤细的凸出物， 它收集并过滤体液，将废物排至后肠。 单叉型（Uniramous）的足。所有甲壳类动物的附肢都是双叉型（biramous） （图 46.5），虽然有些双叉型附肢在进化过程中又退化为单叉型。相反，昆虫 的大颚和其他附肢都是单叉型的