的囊，由一个共同的开口通向外部。尾索动物的一个类群一一幼形纲(Larvacea)（即尾海鞘纲（Appendiculariae）一一译者注）动物的成体仍保留尾和脊索。一种理论认为，脊椎动物可能起源于一种具有生殖能力的被囊动物的幼体形态。文昌鱼（Lancelet)文昌鱼是无鳞，形状似鱼的海洋脊索动物，体长几厘米，广布于全世界的浅海中。文昌鱼（头索动物亚门)的英文名得自一种双刃的外科手术小刀（1ancet）。这个亚门包含约23个种，大多数属于鳃口属（即文昌鱼属，Branchiostoma，以前曾被普遍称为两图48.6文吕鱼。两条文昌鱼（Branchiostomalanceolatum），尖属（Amphioxus）。文昌鱼的脊索纵贯背脊索动物门，头索动物亚门），部分理在贝神经索的全长，并终生保留。壳砾中，身体前端露在外面。肌肉段清晰可见；排列在体侧的方形小块儿为性腺。文昌鱼大部分时间都把身体部分藏在泥沙中，仅有前端露出（图48.6）。少数情况下它们也游泳。很容易看见它们的肌肉成一排分离的小块。文昌鱼和鱼外形相似，但具有更多的鳃裂。文昌鱼DorsalNotochordOralhoodnervecordwithtentaclesIntestine的皮服缺乏色素，仅由单层细胞组成，与脊椎动物的多层细胞的皮肤不同。文GillslitsGonadAtrium Atriopore昌鱼的身体两端都是尖的，没有可分辨inpharynx的头，除了光线感受器外没有其他感觉图48.7文昌鱼的结构。器官。本图表示文昌鱼的纤毛引水的通路。文昌鱼依靠排列在口笠（oral具触须的口笠（Oralhoodwithtentacles)；脊索（Notochord)；背神经索（Dorsalnervehood）、咽和鳃裂上的纤毛拍击产生水cord)：肠(Intestine)：肛门（Anus)：围鳃流来取食微小的浮游生物（图48.7）。腔孔（Atriopore)；围鳃腔（Atrium)：生殖腺(Gonad)；咽鳃裂(Gill slits in pharynx)。鳃裂为水流提供出口，是对滤食生活的适应。口笠突出于口之上，口笠上和口周围均具有感觉触须。雌雄异体，但外形没有明显区别。生物学家对文昌鱼是原生的简单类型，还是实际上是在进化过程中结构特征
图 48.6 文昌鱼。 两条文昌鱼(Branchiostoma lanceolatum)， 脊索动物门，头索动物亚门)，部分埋在贝 壳砾中，身体前端露在外面。肌肉段清晰可 见；排列在体侧的方形小块儿为性腺。 图 48.7 文昌鱼的结构。 本图表示文昌鱼的纤毛引水的通路。 具触须的口笠(Oral hood with tentacles)； 脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nerve cord)；肠(Intestine)；肛门(Anus)；围鳃 腔孔(Atriopore)；围鳃腔(Atrium)；生殖腺 (Gonad)；咽鳃裂(Gill slits in pharynx)。 的囊，由一个共同的开口通向外部。尾索动物的一个类群——幼形纲(Larvacea) （即尾海鞘纲(Appendiculariae)——译者注）动物的成体仍保留尾和脊索。一 种理论认为，脊椎动物可能起源于一种具有生殖能力的被囊动物的幼体形态。 文昌鱼(Lancelet) 文昌鱼是无鳞，形状似鱼的海洋脊 索动物，体长几厘米，广布于全世界的 浅海中。文昌鱼(头索动物亚门)的英文 名 得 自 一 种 双 刃 的 外 科 手 术 小 刀 (lancet)。这个亚门包含约 23 个种，大 多 数 属 于 鳃 口 属 ( 即 文 昌 鱼 属 ， Branchiostoma)，以前曾被普遍称为两 尖属(Amphioxus)。文昌鱼的脊索纵贯背 神经索的全长，并终生保留。 文昌鱼大部分时间都把身体部分藏 在泥沙中，仅有前端露出（图 48.6）。少数情况下它们也游泳。很容易看见它们 的肌肉成一排分离的小块。文昌鱼和鱼 外形相似，但具有更多的鳃裂。文昌鱼 的皮服缺乏色素，仅由单层细胞组成， 与脊椎动物的多层细胞的皮肤不同。文 昌鱼的身体两端都是尖的，没有可分辨 的头，除了光线感受器外没有其他感觉 器官。 文 昌 鱼 依 靠 排 列 在 口 笠 （ oral hood）、咽和鳃裂上的纤毛拍击产生水 流来取食微小的浮游生物（图 48.7）。 鳃裂为水流提供出口，是对滤食生活的 适应。口笠突出于口之上，口笠上和口周围均具有感觉触须。雌雄异体，但外形 没有明显区别。 生物学家对文昌鱼是原生的简单类型，还是实际上是在进化过程中结构特征
消失的退化了的鱼类并不确定。文昌鱼所具有的利用纤毛运动取食，具单层皮肤，以及它们排泄系统的与众不同的特征，这些都暗示了它是脊索动物的古老类群。最近发现的与现存文昌鱼很相似的5.5亿年前的化石种（远早于鱼类的出现）也证明了这个类群的古老。最近，分子分类学者的研究进一步支持了文昌鱼类是脊椎动物最近的祖先的假说无脊椎脊索动物，包括被囊动物和文昌鱼，具有脊索但没有脊椎。它们是脊椎动物的近亲。48.3脊椎动物具有内部骨架脊椎动物的特征脊椎动物（Vertebrata，脊椎动物亚门）是具有脊柱的脊索动物。脊椎动物(vertebrate）就是因为具有脊椎（vertebra)而得名，脊椎是构成脊柱的独立的骨化的小块。脊椎动物两个重要方面区别于被囊动物和文昌鱼：1.脊柱（vertebralcolumn）。脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被骨化的脊柱所取代。脊柱是一系列的骨头，像套管一样包围并保护背神经索（图48. 8)。2.头。除了早期鱼类，所有的脊椎动物都具有一个明显，并且高度特化的头部，以及头骨和脑。因此有时脊椎动物被称作有头脊索动物（craniatechordate）（希腊语kranion，“头骨”）。除了这两个重要特征外，脊椎动物与其它脊索动物的不同之处还表现在以下重要方面：1.神经嘴（neuralcrest）。神经是一群独特的胚胎细胞，可发育成为脊椎动物的许多结构。当神经板（neuralplate）凹陷、收缩形成神经管时，神经细胞在神经管的背面形成（内容详见第60章）。随后神经细胞迁移到发育中的胚胎的不同部位，并参与了很多结构的形成
消失的退化了的鱼类并不确定。文昌鱼所具有的利用纤毛运动取食，具单层皮肤， 以及它们排泄系统的与众不同的特征，这些都暗示了它是脊索动物的古老类群。 最近发现的与现存文昌鱼很相似的 5.5 亿年前的化石种（远早于鱼类的出现）也 证明了这个类群的古老。最近，分子分类学者的研究进一步支持了文昌鱼类是脊 椎动物最近的祖先的假说。 无脊椎脊索动物，包括被囊动物和文昌鱼 ，包括被囊动物和文昌鱼，具有脊索但没有脊椎。它们是脊 椎动物的近亲。 48.3 脊椎动物具有内部骨架 48.3 脊椎动物具有内部骨架 脊椎动物的特征 脊椎动物(Vertebrata，脊椎动物亚门)是具有脊柱的脊索动物。脊椎动物 (vertebrate)就是因为具有脊椎(vertebra)而得名，脊椎是构成脊柱的独立的骨 化的小块。脊椎动物两个重要方面区别于被囊动物和文昌鱼： 1.脊柱(vertebral column)。脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被骨化的脊 柱所取代。脊柱是一系列的骨头，像套管一样包围并保护背神经索（图 48.8）。 2.头。除了早期鱼类 头 ，所有的脊椎动物都具有一个明显，并且高度特化的头 部，以及头骨和脑。因此有时脊椎动物被称作有头脊索动物(craniate chordate)（希腊语 kranion，“头骨”）。 除了这两个重要特征外，脊椎动物与其它脊索动物的不同之处还表现在以下 重要方面： 1.神经嵴(neural crest)。神经嵴是一群独特的胚胎细胞，可发育成为脊椎 动物的许多结构。当神经板(neural plate)凹陷、收缩形成神经管时，神 经嵴细胞在神经管的背面形成（内容详见第 60 章）。随后神经嵴细胞迁移 到发育中的胚胎的不同部位，并参与了很多结构的形成
EctodermNeuraltube2.内脏器官（internal-Notochordorgan）。在脊椎动物的VertebralFemiaechbody developing内脏器官中，肝脏、肾aroundnotochord-Bloodvessels脏和内分泌腺是这个类群特有的。无管内分NeuralarchRib泌腺分泌激素，帮助调-Centrum节机体的多种功能。所图48.8椎骨的胚胎发育。在动物发育的进化过程有脊椎动物具有一个中，弹性的脊索被软骨质或骨质的椎体所覆盖，甚心脏和一个闭管式循至取代。神经管被椎体上方的椎弓保护，椎体还可能有一脉弓，保护椎体下的大血管。脊柱是一条坚环系统。脊椎动物的循固的，有弹性的棒，在动物游泳或运动时能够给肌环和排泄功能完全不肉以支持。外胚层（Ectoderm）：神经管（Neuraltube）：脊索同于其它动物。(Notochord)。中图文字：在脊索周围形成的椎体(Vertebral body developing around notochord):椎弓的形成（Forming neuralarch）；血管(Bloodvessels）。下图文字：肋骨(Rib)；椎弓(Neural3.内骨骼arch)；椎体(Centrum)。(endoskeleton)。大多数脊椎动物的内骨骼由软骨（cartilage)或硬骨（bone)构成。软骨和硬骨是特化的组织，包含密集的胶原蛋白（collagen）和纤维。硬骨还包含磷酸钙盐晶体。硬骨形成经历两个阶段。首先，胶原蛋白在纤维基质中沿着受力方向沉积，便其具有弹性，随后钙质渗透进纤维，加强其硬度。硬骨优于儿丁质就在于骨的强度高，不易碎裂。脊稚动物的内骨骼使其能向大型化发展，并具有很强的运动能力。脊椎动物进化小结大约4.7亿年前，最早的脊椎动物在海洋中出现，他们是一类具有单一尾鳍的无颌鱼（jawlessfish)。其中很多看起来像扁平的热狗，一端有个孔，另一端有一个鳍。绞合的颌的出现是一个巨大的进步，增加了选择新的食物的能力，并使有颌鱼（jawedfish）成为主宰海洋的生物。其后代两栖动物侵入了陆地。类似蝶螈（salamander）的两栖动物和其它一些已灭绝的大型两栖动物是最先成功生活在陆地上的动物。随后，大约3亿年前，两栖动物中产生了最初的爬行动物
图 48.8 椎骨的胚胎发育 椎骨的胚胎发育。在动物发育的进化过程 中，弹性的脊索被软骨质或骨质的椎体所覆盖，甚 至取代。神经管被椎体上方的椎弓保护，椎体还可 能有一脉弓，保护椎体下的大血管。脊柱是一条坚 固的，有弹性的棒，在动物游泳或运动时能够给肌 肉以支持。 外胚层(Ectoderm)；神经管(Neural tube)；脊索 (Notochord)。中图文字：在脊索周围形成的椎体 (Vertebral body developing around notochord)； 椎弓的形成(Forming neural arch )；血管(Blood vessels)。下图文字：肋骨(Rib)；椎弓(Neural arch)；椎体(Centrum)。 2.内 脏 器 官 (internal organ)。在脊椎动物的 内脏器官中，肝脏、肾 脏和内分泌腺是这个 类群特有的。无管内分 泌腺分泌激素，帮助调 节机体的多种功能。所 有脊椎动物具有一个 心脏和一个闭管式循 环系统。脊椎动物的循 环和排泄功能完全不 同于其它动物。 3.内 骨 骼 (endoskeleton)。大多 数脊椎动物的内骨骼由软骨(cartilage)或硬骨(bone)构成。软骨和硬骨 是特化的组织，包含密集的胶原蛋白(collagen)和纤维。硬骨还包含磷酸 钙盐晶体。硬骨形成经历两个阶段。首先，胶原蛋白在纤维基质中沿着受 力方向沉积，使其具有弹性，随后钙质渗透进纤维，加强其硬度。硬骨优 于几丁质就在于骨的强度高，不易碎裂。脊椎动物的内骨骼使其能向大型 化发展，并具有很强的运动能力。 脊椎动物进化小结 大约 4.7 亿年前，最早的脊椎动物在海洋中出现，他们是一类具有单一尾鳍 的无颌鱼(jawless fish)。其中很多看起来像扁平的热狗，一端有个孔，另一端 有一个鳍。绞合的颌的出现是一个巨大的进步，增加了选择新的食物的能力，并 使有颌鱼(jawed fish)成为主宰海洋的生物。其后代两栖动物侵入了陆地。类似 蝾螈(salamander)的两栖动物和其它一些已灭绝的大型两栖动物是最先成功生 活在陆地上的动物。随后，大约 3 亿年前，两栖动物中产生了最初的爬行动物
5千万年后，由于爬行动物更好地适应了脱离水的生活，取代了两栖动物而成为主宰陆地的脊椎动物。随着爬行动物的成功出现，脊椎动物真正主宰了地球表面。许多爬行动物也随之产生，其外形从小于鸡到高于树于。有会飞的，还有会游泳。从而进化出两支保留至今的重要陆生脊椎动物：鸟类（恐龙的后代）和哺乳动物。从化石记录可知，恐龙和哺乳动物大约在2.2亿前同时产生。在1.5亿年的时间内，恐龙CartilaginousAmphibiansBirdsfishesJawlessModernfishesbony(twoReptilesQuaternaryMammalsfishesclasses)(2-Present)Tertiary(65-2)CretaceouS100(144-65)Jurassic(213-144)200Triassic(248-213)aPermian(280-248)Primitive reptilesCarboniferous(extinct)(360-280)Devonian(408-360)400PrimitiveSilurianamphibians(438-408)Acanthodians(extinct)(extinct)Ordovician2(505-438)500Placoderms(extinct)Ostracoderms (extinct)Chordate ancestor图48.9脊椎动物的家谱。无颌类（Agnatha)包括两个纲，原始两栖动物产生于鱼类。原始爬行动物起源于两栖类，发展成哺乳类和恐龙，鸟类由恐龙演化而来。图左纵轴文字：时间（百万年前）。奥陶纪（Ordovician），志留纪（Silurian）泥盆纪（Devonian），石炭纪（Carboniferous）：二叠纪（Permian)：三叠纪（Triassic）：侏罗纪（Jurassic）：白垩纪（Cretaceous）：第三纪（Tertiary）：第四纪（Quaternary）。图中文字上边：无颌鱼（Jawlessfishes）（两个纲）；软骨鱼（Cartilaginousfishes）；现代硬骨鱼（Modernbonyfishes）：两栖类（Amphibians）：爬行类（Reptiles）：鸟类（Birds）：哺乳类（Mammals）。下边：脊索动物始祖（Chordateancestor）：（Ostracoderms）（灭绝）；盾皮鱼（Placoderms）（灭绝）：棘鱼（Acanthodians）（灭绝）：原始两栖类（Primitiveamphibians）（灭绝）；原始爬行类（Primitivereptiles）（灭绝）。统治了地球表面。在这样长的时间里（想象一下，多于1百万个世纪！），最大的哺乳动物不过像猫一样大。随后，大约6500万年前，恐龙突然消失，其原因至今处于激烈争论中。它们消失后，哺乳动物和鸟类迅速占领了他们的位置，数量
图 48.9 脊椎动物的家谱 脊椎动物的家谱。无颌类(Agnatha)包括两个纲，原始两栖动物产生于鱼类。原始 爬行动物起源于两栖类，发展成哺乳类和恐龙，鸟类由恐龙演化而来。 图左纵轴文字：时间（百万年前）。奥陶纪（Ordovician）, 志留纪（Silurian）泥盆纪 （Devonian），石炭纪(Carboniferous)；二叠纪(Permian)；三叠纪(Triassic)；侏罗纪 (Jurassic)；白垩纪(Cretaceous)；第三纪(Tertiary)；第四纪(Quaternary)。 图中文字上边：无颌鱼(Jawless fishes)（两个纲）；软骨鱼(Cartilaginous fishes)；现 代硬骨鱼(Modern bony fishes)；两栖类(Amphibians)；爬行类(Reptiles)；鸟类(Birds)； 哺乳类(Mammals)。 下边：脊索动物始祖(Chordate ancestor)；(Ostracoderms)（灭绝）； 盾皮鱼(Placoderms)（灭绝）；棘鱼(Acanthodians)（灭绝）；原始两栖类（Primitive amphibians）（灭绝）；原始爬行类(Primitive reptiles)（灭绝）。 5 千万年后，由于爬行动物更好地适应了脱离水的生活，取代了两栖动物而成为 主宰陆地的脊椎动物。 随着爬行动物的成功出现，脊椎动物真正主宰了地球表面。许多爬行动物 也随之产生，其外形从小于鸡到高于树干。有会飞的，还有会游泳。从而进化出 两支保留至今的重要陆生脊椎动物:鸟类（恐龙的后代）和哺乳动物。从化石记 录可知，恐龙和哺乳动物大约在 2.2 亿前同时产生。在 1.5 亿年的时间内，恐龙 统治了地球表面。在这样长的时间里（想象一下，多于 1 百万个世纪！），最大的 哺乳动物不过像猫一样大。随后，大约 6500 万年前，恐龙突然消失，其原因至 今处于激烈争论中。它们消失后，哺乳动物和鸟类迅速占领了他们的位置，数量
及种类大大丰富。脊椎动物的进化史包括一系列的进化发展过程，使得脊椎动物占领了海洋并侵入陆地。在本章中，我们将讨论，有哪些关键的进化过程使脊椎动物成功地占领陆地。如你将要看见的，这是一个令人惊异的进化成就，包含了许多身体体制的根本改变。脊椎动物是一个种类繁多的类群，包括了水生、陆生和在空中飞翔的成员。现存脊椎动物包括八个主要的纲（图48.9），其中四个是生活在水中的鱼类，另外四个是陆栖的四足动物（tetrapod）（由希腊文的两个词而来，意为“四足”）。现存的鱼类有无颌总纲（Agnatha），包括盲鳗纲（Myxini），如盲鳗，头甲形纲（Cephalaspidomorphi），如七鳃鳗：软骨鱼纲（Chondrichthyes），如鲨（shark）鳐（skate，ray）；硬骨鱼纲（Osteichthyes），主要的现存种类。四足类的四个纲为两栖纲（Amphibia)，爬行纲（Reptilia)，鸟纲（Aves），以及哺乳纲（Mammalia)。脊椎动物是脊索动物的主要类群，主要特征是具有脊柱和明显的头部。48.4脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空鱼类鱼类占脊椎动物的一半以上，是种类最多、最成功的脊椎动物类群（图48.10），它们提供了两栖动物侵入陆地的进化基础。从很多方面来看，最早的陆地脊椎动物一一两栖动物，可以视作鱼类脱离水的过渡类型。实际上，鱼类图48.10鱼的种类繁多，种类比其它所有脊椎动物总和还要多。和两栖类虽然有很多明显的区别，但仍然具有不少共同特征。首先，让我们看看这些鱼（表48.1）。脊椎动物起源于寒武纪（Cambrian，5.70一5.05亿年前）的古代海洋中，是第一次出现了骨化的动物（图48.11）。这些最初的鱼无颌、无牙，在水中蠕动，像小型的吸尘器一样从洋底吸取小的食物颗粒。绝大多数不足30cm，用鳃呼吸，没有偶鳍（pairedfin)，靠原始尾推动其在水中游动。在奥陶纪（5.05一4.38亿年前）的5千万年里，这些简单的鱼类是唯一的脊稚动物。这一时期结束时，鱼类具有了原始的鳍以助游泳，和强有力的骨质防护甲。有颌鱼首先在志留纪（4.38
图 48.10 图 48.10 鱼的种类繁多，种类比 其它所有脊椎动物总和还要多。 及种类大大丰富。 脊椎动物的进化史包括一系列的进化发展过程，使得脊椎动物占领了海洋并 侵入陆地。在本章中，我们将讨论，有哪些关键的进化过程使脊椎动物成功地占 领陆地。如你将要看见的，这是一个令人惊异的进化成就，包含了许多身体体制 的根本改变。 脊椎动物是一个种类繁多的类群，包括了水生、陆生和在空中飞翔的成员。 现存脊椎动物包括八个主要的纲（图 48.9），其中四个是生活在水中的鱼类，另 外四个是陆栖的四足动物(tetrapod)（由希腊文的两个词而来，意为“四足”）。 现存的鱼类有无颌总纲(Agnatha)，包括盲鳗纲(Myxini)，如盲鳗，头甲形纲 (Cephalaspidomorphi)，如七鳃鳗；软骨鱼纲(Chondrichthyes)，如鲨(shark)、 鳐(skate, ray)；硬骨鱼纲(Osteichthyes)，主要的现存种类。四足类的四个纲 为两栖纲(Amphibia)，爬行纲(Reptilia)，鸟纲(Aves)，以及哺乳纲(Mammalia)。 脊椎动物是脊索动物的主要类群，主要特征是具有脊柱和明显的头部 是具有脊柱和明显的头部。 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海洋、陆地和天空鱼类 、陆地和天空鱼类 鱼类占脊椎动物的一半以上，是种类最多、 最成功的脊椎动物类群（图 48.10），它们提供 了两栖动物侵入陆地的进化基础。从很多方面 来看，最早的陆地脊椎动物——两栖动物，可 以视作鱼类脱离水的过渡类型。实际上，鱼类 和两栖类虽然有很多明显的区别，但仍然具有 不少共同特征。首先，让我们看看这些鱼（表 48.1）。 脊椎动物起源于寒武纪(Cambrian,5.70－5.05 亿年前)的古代海洋中，是第 一次出现了骨化的动物（图 48.11）。这些最初的鱼无颌、无牙，在水中蠕动， 像小型的吸尘器一样从洋底吸取小的食物颗粒。绝大多数不足 30cm，用鳃呼吸， 没有偶鳍(paired fin)，靠原始尾推动其在水中游动。在奥陶纪(5.05－4.38 亿 年前)的 5 千万年里，这些简单的鱼类是唯一的脊椎动物。这一时期结束时，鱼 类具有了原始的鳍以助游泳，和强有力的骨质防护甲。有颌鱼首先在志留纪(4.38