第57章免疫系统要点概述57.1许多身体最有效的防线是非特异性的皮肤：第一道防线。皮肤提供了抵抗外界异质的堡垒和化学防线。细胞反击：第二道防线。嗜中性细胞和巨噬细胞通过吞噬作用来发挥杀伤力而自然杀伤细胞则通过在细胞上钻孔来发挥杀伤力。炎症反应：组织胺，吞噬细胞和发烧都在炎症反应中起作用。57.2特异的免疫防御反应需要对抗原进行识别免疫反应：第三道防线。淋巴细胞将特定的抗原作为攻击目标。特异免疫系统的细胞：B细胞和T细胞在免疫反应中起不同的作用。引发免疫反应：T细胞必须被抗原呈递细胞激活。57.3T细胞组织发起对入侵微生物的攻击T细胞：细胞介导免疫反应（细胞免疫反应）。T细胞对MHC蛋白呈递的抗原有反应。57.4B细胞将特殊细胞作标记使之成为摧毁对象B细胞：体液免疫反应。B细胞分泌的抗体将入侵的微生物作标记使之成为被攻击的对象。抗体：基因重组产生的大量B细胞，每一种都能产生一种特殊的抗体。药物诊断中的抗体：抗体对某些血型和妊娠激素有反应。57.5所有动物都体现出非特异性免疫，但进化到脊椎动物后出现了特异免疫反应免疫系统的演化：无脊椎动物拥有和脊椎动物类似的免疫要素。57.6免疫系统能被破坏T细胞破坏：AIDS。AIDS病毒通过有选择性的破坏辅助T细胞来抑制免疫系统。抗原转移：一些微生物可改变其表面抗原而能侵入免疫系统。自身免疫和过敏：免疫系统有时因攻击自身抗原导致疾病。当你想到动物如何保护自已时，你会自然而然的想到那些披着铠甲像坦克装甲车般的动物：乌龟，轨徐等等。然而，铠甲并不能抵御脊椎动物面临的最
第 57 章 免疫系统 要点概述 57.1 许多身体最有效的防线是非特异性的 57.1 许多身体最有效的防线是非特异性的 皮肤：第一道防线。皮肤提供了抵抗外界异质的堡垒和化学防线。 细胞反击：第二道防线。嗜中性细胞和巨噬细胞通过吞噬作用来发挥杀伤力， 而自然杀伤细胞则通过在细胞上钻孔来发挥杀伤力。 炎症反应：组织胺，吞噬细胞和发烧都在炎症反应中起作用。 57.2 特异的免疫防御反应需要对抗原进行识别 57.2 特异的免疫防御反应需要对抗原进行识别 免疫反应：第三道防线。淋巴细胞将特定的抗原作为攻击目标。 特异免疫系统的细胞：B 细胞和 T 细胞在免疫反应中起不同的作用。 引发免疫反应：T 细胞必须被抗原呈递细胞激活。 57.3 T 细胞组织 57.3 T 细胞组织发起对入侵微生物的攻击 T 细胞：细胞介导免疫反应（细胞免疫反应）。T 细胞对 MHC 蛋白呈递的抗原 有反应。 57.4 B 细胞将特殊细胞作标记使之成为摧毁对象 57.4 B 细胞将特殊细胞作标记使之成为摧毁对象 B 细胞：体液免疫反应。B 细胞分泌的抗体将入侵的微生物作标记使之成为 被攻击的对象。 抗体：基因重组产生的大量 B 细胞，每一种都能产生一种特殊的抗体。 药物诊断中的抗体：抗体对某些血型和妊娠激素有反应。 57.5 所有动物都体现出非特异性免疫 57.5 所有动物都体现出非特异性免疫，但进化到脊椎动物后出现了特异免 ，但进化到脊椎动物后出现了特异免 疫反应 免疫系统的演化：无脊椎动物拥有和脊椎动物类似的免疫要素。 57.6 免疫系统能被破坏 57.6 免疫系统能被破坏 T 细胞破坏：AIDS。AIDS 病毒通过有选择性的破坏辅助 T 细胞来抑制免疫系 统。 抗原转移：一些微生物可改变其表面抗原而能侵入免疫系统。 自身免疫和过敏：免疫系统有时因攻击自身抗原导致疾病。 当你想到动物如何保护自己时，你会自然而然的想到那些披着铠甲像坦克装 甲车般的动物：乌龟，犰狳等等。然而，铠甲并不能抵御脊椎动物面临的最
大威胁一一细菌和病毒。我们生活在一个充斥着肉眼所不能看见的微小攻击者的世界上，没有任何一个脊椎动物能在不受保护的情况下长时间抵御它们的袭击。我们能幸存下来全凭我们拥有一套十分有效的防御系统。当我们提及防御系统时，我们应时刻意识到它们并不是完美无缺的。在1918至1919的十八个月间有大约2200万的欧美人死于流感（图57.1），还有超过300万人在这一年死于症疾。如何提高我们的免疫能力是当今的前沿科学之一。57.1许多身体最有效的防线是非特异性的皮肤：第一道防线脊椎动物保护自已的身体免受感染就如同中世纪的骑士保护他们的城堡：“城墙与护城河”使进攻很困难；“巡逻队”可袭击不速之客；“哨兵”可检查四处流浪者的身份，一旦不符就通知“巡逻队”。1.城墙与护城河：脊椎动物的最外一层，皮肤，是细菌入侵遇到的第一道壁垒。呼吸道与消化道的黏膜对保护身体免受侵装同样重要。2.巡逻队：若第一道防线被突破，身体的反应是发动细胞反击，用许多细胞和化学物质杀死细菌。一旦感染发生，这种防御就会快速反应。3.哨兵：最后，身体也被许多在血液中巡视的可流动的细胞所保护，这些图57.11918至1919的十八个月间有细胞将扫视它们遇到的每一个细胞的表大约2200万人死于流感，2500万美面。它们属于免疫系统的一部分。一种免国人受到感染，红十字会医护人员忙于救治受感染人员。疫细胞攻击并杀死被视为异己的细胞，而另一种则是对免疫细胞做标记以便“巡逻队”来杀死它们。作为预防感染堡垒的皮肤皮肤是脊椎动物最大的器官，占成人体重的15%。皮肤不仅提供一套保护身体的几乎不可穿透的屏障，还因表面的化学武器增强了自身的防御功能。油腺与
图 57.1 1918 至 1919 的十八个月间有 大约 2200 万人死于流感，2500 万美 国人受到感染，红十字会医护人员忙 于救治受感染人员。 大威胁——细菌和病毒。我们生活在一个充斥着肉眼所不能看见的微小攻击 者的世界上，没有任何一个脊椎动物能在不受保护的情况下长时间抵御它们 的袭击。我们能幸存下来全凭我们拥有一套十分有效的防御系统。当我们提 及防御系统时，我们应时刻意识到它们并不是完美无缺的。在 1918 至 1919 的十八个月间有大约 2200 万的欧美人死于流感（图 57. 1），还有超过 300 万人在这一年死于疟疾。如何提高我们的免疫能力是当今的前沿科学之一。 57.1 许多身体最有效的防线是非特异性的 57.1 许多身体最有效的防线是非特异性的 皮肤：第一道防线 脊椎动物保护自己的身体免受感染就如同中世纪的骑士保护他们的城堡： “城墙与护城河”使进攻很困难；“巡逻 队”可袭击不速之客；“哨兵”可检查四处 流浪者的身份，一旦不符就通知“巡逻队”。 1. 城墙与护城河：脊椎动物的最 外一层，皮肤，是细菌入侵遇到的第一道 壁垒。呼吸道与消化道的黏膜对保护身体 免受侵袭同样重要。 2. 巡逻队：若第一道防线被突破， 身体的反应是发动细胞反击，用许多细胞 和化学物质杀死细菌。一旦感染发生，这 种防御就会快速反应。 3. 哨兵：最后，身体也被许多在 血液中巡视的可流动的细胞所保护，这些 细胞将扫视它们遇到的每一个细胞的表 面。它们属于免疫系统的一部分。一种免 疫细胞攻击并杀死被视为异己的细胞，而 另一种则是对免疫细胞做标记以便“巡逻队”来杀死它们。 作为预防感染堡垒的皮肤 皮肤是脊椎动物最大的器官，占成人体重的 15%。皮肤不仅提供一套保护身 体的几乎不可穿透的屏障，还因表面的化学武器增强了自身的防御功能。油腺与
汗腺使皮肤表面pH只值在3-5之间，足可抑制许多微生物的生长。汗液还提供一种溶菌酶(1ysozyme），它能消化细菌的细胞壁。除了抵御细菌和病毒外，皮肤还防止水分的蒸发。表皮大约有10到30个细胞厚，约合这张纸的厚度。外层，被成为角质层包含一些因身体运动而挤压受损的细胞。身体对待这些损伤不是修复它们，而是更换它们。细胞不断从角质层脱落又不断被表皮最内层的基层产生的新细胞代替。基层包含一些脊椎动物身体里最活跃的可分裂细胞。在基层形成的细胞上移进入一宽广的中间棘皮层。在上移过程中，它们形成了使皮肤坚韧防水的角蛋白。这些新细胞最终到达角质层，在那儿，它们一般保存一个月然后脱落又被下面的新细胞取代。牛皮癣是一种困扰约四百万美国人的疾病，是一种慢性皮肤失调。它的表皮细胞每三到四天更换一次，比正常细胞快八倍。真皮是表皮的15到40倍厚。它提供了对表皮的结构支持和容纳许多血管，神经未梢，肌肉和许多其它皮肤内组织的模子。皱纹发生在真皮，而那些用来制皮带和鞋的皮革则来自于很厚的动物真皮。真皮下的皮下组织层包含了脂肪细胞。这些细胞吸收刺激性物质，提供隔缘层，保持体温。皮下组织的厚度在身体的不同部位有很大不同。它们不存在于眼脸中，在脚上有半厘米多厚，而在身体其它部位，如臀部和大腿则会厚得多其它外表层除了皮肤，还有两条细菌和病毒可能入侵的潜在路径：消化道和呼吸道。回忆一下，消化道和呼吸道都通向外界，因而它们的表面也必须抵御外界异物的入侵。微生物存在于食物中，但许多都被睡液杀死了（睡液也含溶菌酶），而在胃内极酸的环境中，并通过小肠中的消化酶，它们大多数也被杀死了。微生物还存在于呼入的空气中。较小的支气管中的细胞能分泌一种黏液，使微生物在接触到温暖潮湿的易于它们生长的肺部之前就被捕获了。其它在这一通道中的细胞用纤毛不断将黏液排向咽部，在那里它能被吞咽掉，使潜在的入侵者离开肺部进入消化道。偶尔，一个传染介质，称做抗原，会进入呼吸道和消化道，身体会运用这样一些防御体系，像呕吐，疾，咳嗽和打喷嚏来抵御抗原
汗腺使皮肤表面 pH 只值在 3-5 之间，足可抑制许多微生物的生长。汗液还提供 一种溶菌酶(lysozyme)，它能消化细菌的细胞壁 (lysozyme) 。除了抵御细菌和病毒外，皮肤 还防止水分的蒸发。 表皮大约有 10 到 30 个细胞厚，约合这张纸的厚度。外层，被成为角质层， 包含一些因身体运动而挤压受损的细胞。身体对待这些损伤不是修复它们，而是 更换它们。细胞不断从角质层脱落又不断被表皮最内层的基层产生的新细胞代 替。基层包含一些脊椎动物身体里最活跃的可分裂细胞。在基层形成的细胞上移 进入一宽广的中间棘皮层。在上移过程中，它们形成了使皮肤坚韧防水的角蛋白。 这些新细胞最终到达角质层，在那儿，它们一般保存一个月然后脱落又被下面的 新细胞取代。牛皮癣是一种困扰约四百万美国人的疾病，是一种慢性皮肤失调。 它的表皮细胞每三到四天更换一次，比正常细胞快八倍。 真皮是表皮的 15 到 40 倍厚。它提供了对表皮的结构支持和容纳许多血管， 神经末梢，肌肉和许多其它皮肤内组织的模子。皱纹发生在真皮，而那些用来制 皮带和鞋的皮革则来自于很厚的动物真皮。 真皮下的皮下组织层包含了脂肪细胞。这些细胞吸收刺激性物质，提供隔缘 层，保持体温。皮下组织的厚度在身体的不同部位有很大不同。它们不存在于眼 睑中，在脚上有半厘米多厚，而在身体其它部位，如臀部和大腿则会厚得多。 其它外表层 除了皮肤，还有两条细菌和病毒可能入侵的潜在路径：消化道和呼吸道。回 忆一下，消化道和呼吸道都通向外界，因而它们的表面也必须抵御外界异物的入 侵。微生物存在于食物中，但许多都被唾液杀死了（唾液也含溶菌酶），而在胃 内极酸的环境中，并通过小肠中的消化酶，它们大多数也被杀死了。微生物还存 在于呼入的空气中。较小的支气管中的细胞能分泌一种黏液，使微生物在接触到 温暖潮湿的易于它们生长的肺部之前就被捕获了。其它在这一通道中的细胞用纤 毛不断将黏液排向咽部，在那里它能被吞咽掉，使潜在的入侵者离开肺部进入消 化道。偶尔，一个传染介质，称做抗原，会进入呼吸道和消化道，身体会运用这 样一些防御体系，像呕吐，痢疾，咳嗽和打喷嚏来抵御抗原
身体的表层防线包括皮肤和消化道呼吸道的黏膜，它能在许多微生物侵入身Lymphnodes体前就消灭它们。-Thymus细胞反击：第二道防线Spleen脊椎动物的第一道防线是很有效的，但有时也会被破坏，使入侵者进入身体。这时，身体就会起用许多非特异>Lymphaticvessels性细胞与化学装置来保护自己。我们称之为第二道防线。这些装置都有一个共性：它们并不停下来辨认入侵者身份而图57.2淋巴系统。淋巴系统包括淋巴管，是对任何微生物感染都有反应。淋巴结和淋巴器官一脾和胸腺。lymphnodes:淋巴结；thymus：胸腺；spleen：尽管这些非特异免疫反应的细胞脾；lymphaticvessels:淋巴管。与化学物质在体内漫游，免疫系统还是有一个收淋巴系统。（见52章）淋巴系统包括毛细淋巴管，淋巴管，淋巴结和淋巴器官（见图57.2），尽管它还是有其它功能涉及到循环，它还储存细胞和其它物质用于免疫反应。这些细胞被分散到身体各处与感染抗争，它们也被储存在淋巴结中，当体液流过时，其中的异体入侵者能被消灭。杀死入侵微生物的细胞也许脊椎动物的最重要的非特异性防线是被称为白血球（白细胞），它们图57.3巨噬细胞摄取微生物（1800×）的扫描电镜图片。巨噬细胞长浆延伸物捕获细菌，正对着巨噬细胞在体内循环并攻击组织中并被其吞噬的是细菌。的入侵微生物。有三种基本类型的白细胞，每一种都杀死不同的微生物。巨噬细胞(Macrophages)（“bigeaters”）是一些形状不规则的巨大细胞
图 57.2 淋巴系统。淋巴系统包括淋巴管 。 ， 淋巴结和淋巴器官－脾和胸腺。lymph: nodes:淋巴结；thymus：胸腺；spleen： 脾；lymphatic vessels:淋巴管。 图 57.3 巨噬细胞摄取微生物（1800×）的扫描电镜图 片。巨噬细胞长浆延伸物捕获细菌，正对着巨噬细胞 并被其吞噬的是细菌。 身体的表层防线包括皮肤和消化道呼 吸道的黏膜，它能在许多微生物侵入身 ，它能在许多微生物侵入身 体前就消灭它们。 细胞反击：第二道防线 脊椎动物的第一道防线是很有效 的，但有时也会被破坏，使入侵者进入 身体。这时，身体就会起用许多非特异 性细胞与化学装置来保护自己。我们称 之为第二道防线。这些装置都有一个共 性：它们并不停下来辨认入侵者身份而 是对任何微生物感染都有反应。 尽管这些非特异免疫反应的细胞 与化学物质在体内漫游，免疫系统还是 有一个收淋巴系统。（见 52 章）淋巴系统包括毛细淋巴管，淋巴管，淋巴结和淋 巴器官（见图 57.2），尽管它还是有其它功能涉及到循环，它还储存细胞和其它 物质用于免疫反应。这些细 胞被分散到身体各处与感 染抗争，它们也被储存在淋 巴结中，当体液流过时，其 中的异体入侵者能被消灭。 杀死入侵微生物的细胞 也许脊椎动物的最重 要的非特异性防线是被称 为白血球（白细胞），它们 在体内循环并攻击组织中 的入侵微生物。有三种基本 类型的白细胞，每一种都杀死不同的微生物。 巨噬细胞(Macrophages (Macrophages Macrophages)(“big eaters big eaters big eaters”)是一些形状不规则的巨大细胞
通过摄取微生物来杀死它们，很像阿米巴吞噬食粒（图57.3）。在巨噬细胞中，膜包裹的含细菌的小液泡与溶菌体融合。融合可激活溶菌体酶，这些酶通过释放大量氧自由基来杀死微生物。巨噬细胞还吞噬病毒，细胞残片和肺泡中的灰尘颗粒。巨噬细胞不断在细胞外体液中循环，它们吞噬作用补充了那些作为肝、脾及骨髓一部分结构的特异的吞噬细胞。在对感染做出反应时，血液中单核细胞（一种白细胞）挤过毛细血管进入结缔组织。在感染部位，单核细胞转变成额外的巨噬细胞。嗜中性细胞(Neutrophils)是类似巨噬细胞通过吞噬作用吸收并杀死细菌的白细胞。此外，嗜中性细胞还释放化学物质（其中一些与家用漂白粉相似），可杀死邻近区域内的细菌甚至嗜中性细胞本身。自然杀伤细胞（Naturalkillercells）并不直接攻击入侵的微生物。相反，它们杀死已被病毒感染的体细胞。Killer cell PerforinO它们并不通过吞噬作用杀死细菌，而是在细菌的原生质膜上造一个2洞。（图57.4）被称为穿孔素的蛋白被自然杀伤细胞释放出来并插Vesicle到靶细胞膜上，形成一个孔，使水进入到靶细胞中，使细胞膨胀并最终破裂。自然杀伤细胞也攻击癌细胞，通常是在癌细胞有机会发展成Cell membrane恶性肿瘤之前。这种通过自然杀伤TargetcellNucleus细胞的“警戒守备：是身体最有效图57.4自然杀伤细胞如何杀死靶细胞。首先杀伤的抗癌防线。细胞紧紧地附着在靶细胞上，引起杀伤细胞装载杀死入侵微生物的蛋白质穿孔素的小泡与原生质膜接触后将小泡里面的物质释放至靶细胞间。穿孔素分子插在靶细胞的浆脊椎动物的细胞防线通过一膜上，就像形成桶壁的窄缝一样，在原生质膜上种被称为补体系统（complement形成一个孔，使水进入细胞最终导致细胞破裂。Killercell：杀伤细胞：vesicle:小泡；cellmembrane:system)的极有效的化学防线而细胞膜；targetcell：靶细胞；nucleus:核酸；perforin:加强了。这一系统大约包含了20穿孔素。种在血浆中自由移动的不同蛋白质。当它们遇到一种细菌或真菌细胞壁时，这些
图 57.4 自然杀伤细胞如何杀死靶细胞。首先杀伤 细胞紧紧地附着在靶细胞上，引起杀伤细胞装载 穿孔素的小泡与原生质膜接触后将小泡里面的物 质释放至靶细胞间。穿孔素分子插在靶细胞的浆 膜上，就像形成桶壁的窄缝一样，在原生质膜上 形成一个孔，使水进入细胞最终导致细胞破裂。 Killer cell :杀伤细胞；vesicle:小泡；cell membrane: 细胞膜；target cell:靶细胞；nucleus:核酸；perforin: 穿孔素。 通过摄取微生物来杀死它们，很像阿米巴吞噬食粒（图 57.3）。在巨噬细胞中， 膜包裹的含细菌的小液泡与溶菌体融合。融合可激活溶菌体酶，这些酶通过释放 大量氧自由基来杀死微生物。巨噬细胞还吞噬病毒，细胞残片和肺泡中的灰尘颗 粒。巨噬细胞不断在细胞外体液中循环，它们吞噬作用补充了那些作为肝﹑脾及 骨髓一部分结构的特异的吞噬细胞。在对感染做出反应时，血液中单核细胞（一 种白细胞）挤过毛细血管进入结缔组织。在感染部位，单核细胞转变成额外的巨 噬细胞。 嗜中性细胞(Neutrophils (Neutrophils Neutrophils)是类似巨噬细胞通过吞噬作用吸收并杀死细菌的 白细胞。此外，嗜中性细胞还释放化学物质（其中一些与家用漂白粉相似），可 杀死邻近区域内的细菌甚至嗜中性细胞本身。 自然杀伤细胞( Natural killer cells ( Natural killer cells Natural killer cells)并不直接攻击入侵的微生物。相反， 它们杀死已被病毒感染的体细胞。 它们并不通过吞噬作用杀死细菌， 而是在细菌的原生质膜上造一个 洞。（图 57.4）被称为穿孔素的蛋 白被自然杀伤细胞释放出来并插 到靶细胞膜上，形成一个孔，使水 进入到靶细胞中，使细胞膨胀并最 终破裂。自然杀伤细胞也攻击癌细 胞，通常是在癌细胞有机会发展成 恶性肿瘤之前。这种通过自然杀伤 细胞的“警戒守备：是身体最有效 的抗癌防线。 杀死入侵微生物的蛋白质 脊椎动物的细胞防线通过一 种被称为补体系统(complement (complement system) system)的极有效的化学防线而 加强了。这一系统大约包含了 20 种在血浆中自由移动的不同蛋白质。当它们遇到一种细菌或真菌细胞壁时，这些