第45章软体动物和环节动物要点概述45.1软体动物是最早的真体腔动物之一真体腔动物。仅次于节肢动物门，软体动物门是动物界第二大类群。蜗牛，蚌，蛤还有章鱼都是软体动物。陆生软体动物的种类比陆生脊椎动物的种类还要多！软体动物的体制。软体动物体制的特点是明显由三部分组成，有齿古和可以自由游动的幼体。这种幼体也存在于环节动物中。软体动物的分类。软体动物门主要有三个纲：腹足纲(蜗牛，)、双壳纲(牡蛎，蚌)和头足图45.1旋鳃虫（Spirobranchusgiganteus)，一种圣诞树样的蠕虫。纲（章鱼，乌贼）。这三个纲的动物乍看之下形软体动物和环节动物栖居在陆地或态迥异，但仔细观察会发现，它们都有软体动水中。它们是成功进化的一个庞大的类群，有些最壮观的种类生活在物基本的身体结构特征。海里。45.2环节动物是最早的身体分节的动物身体分节的动物。环节动物是身体分节的真体腔动物，它们大多数生活在海里，身体由许多体节构成。环节动物的分类。环节动物有三个主要的纲：多毛纲（海洋蠕虫），寡毛纲（虾蚓和淡水蠕虫)和水蛭纲(水蛭)。45.3触手冠动物看上去似乎是一种过渡种类触手冠动物。属于触手冠动物的三个门都拥有一种独特的摄食结构，但它们在其他方面则大不相同。尽管无体腔动物和原体腔动物在进化史上都很成功，生命还进化出了第三种结构一一一种在动物界中大量涌现的结构。我们将从软体动物开始讨论真体腔动物，它们包括蚌、蜗牛、和章鱼等。环节动物(图45.1)像虾蚓、水蛭和船蛀(seaworm）等也是真体腔动物，而且是最早出现节段化的生物之一。触手冠动物是海生动物，它们因为拥有一种叫触手冠的独特的摄食构造而被归在一类，它们有
图 45.1 旋 鳃 虫 （ Spirobranchus giganteus），一种圣诞树样的蠕虫。 软体动物和环节动物栖居在陆地或 水中。它们是成功进化的一个庞大 的类群，有些最壮观的种类生活在 海里。 第45章 软体动物和环节动物 要点概述 45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一 真体腔动物。仅次于节肢动物 。 门，软体动物门 是动物界第二大类群。蜗牛，蚌，蛤还有章鱼 都是软体动物。陆生软体动物的种类比陆生脊 椎动物的种类还要多! 软体动物的体制。软体动物体制的特点是明显 。 由三部分组成，有齿舌和可以自由游动的幼体。 这种幼体也存在于环节动物中。 软体动物的分类。软体动物门主要有三个纲： 腹足纲(蜗牛，蛞蝓)、双壳纲(牡蛎，蚌)和头足 纲(章鱼，乌贼)。这三个纲的动物乍看之下形 态迥异，但仔细观察会发现，它们都有软体动 物基本的身体结构特征。 45.2 环节动物是最早的身体分节的动物 身体分节的动物。环节动物是身体分节的真体腔动物 。 ，它们大多数生活在海里， 身体由许多体节构成。 环节动物的分类。环节动物有三个主要的纲 。 ：多毛纲(海洋蠕虫)，寡毛纲(蚯蚓和 淡水蠕虫)和水蛭纲(水蛭)。 45.3 触手冠动物看上去似乎是一种过渡种类 触手冠动物。属于触手冠动物的三个门都拥有一种独特的摄食结构 。 ，但它们在其 他方面则大不相同。 尽管无体腔动物和原体腔动物在进化史上都很成功，生命还进化出了第三种 结构——一种在动物界中大量涌现的结构。我们将从软体动物开始讨论真体腔动 物，它们包括蚌、蜗牛、蛞蝓和章鱼等。环节动物(图 45.1)像蚯蚓、水蛭和船蛀 (seaworm)等也是真体腔动物，而且是最早出现节段化的生物之一。触手冠动物是 海生动物，它们因为拥有一种叫触手冠的独特的摄食构造而被归在一类，它们有
着介于原口动物和后口动物间的特征。我们在本章也会讨论到触手冠动物。剩下的真体腔动物我们将留在第46、47和48章讨论。45.1软体动物是最早的真体腔动物之一真体腔动物真体腔的出现是动物身体结构进化中的一个重大进步。真体腔动物具有新的身体构造，它重新分配了体液的位置，使更复杂的组织和器官得以发展。这种新颖的身体设计也令动物能演化出形形色色的身体结构，并且长成比无体腔动物大很多的体型。软体动物和环节动物是最早的真体腔动物。软体动物软体动物门（Mollusks）是仅次于节肢动物的种类最繁多的一个门，已知的种类超过110，000种。软体动物包括蜗牛、、蚌、扇贝、牡蛎、墨鱼、章鱼和其他许多人们熟悉的动物（图5.2)。一些软体动物耐磨的壳，美丽又精致，它们一直都是科学家和业-余爱好者搜集、收藏和研究的宠儿。石罄和图45.2一只软体动物。这种有蓝裸鳃动物是两种人们不太熟悉的软体动物。色光环的章鱼是少数几种对人有危险的软体动物之一。它们出奇的美软体动物最主要的特征是有真体腔。尽管这丽，却有毒腺和锋利的喙，潜水员都尽量避开它。一门的动物千奇百怪，但它们都有软体动物体制的基本要素，这可以在图45.3中看出。软体动物在海洋中进化，如今大多数还生活在海里，数目众多，分布广泛。一些生活在淡水里或陆地上，比如你家后院的蜗牛和。即使在只是季节性湿润的地方，软体动物也能繁盛地生长。有时这类地方看上去很干燥（比如沙漠中的岩缝），但在每年的某个时期也会有短暂的水分供应。软体动物是人类重要的食物来源。像牡蛎、蚌、扇贝、贻贝、乌贼和章鱼等都是软体动物这个大门里的美味佳肴。在其他方面，软体动物对我们也有重要的经济价值。比如珍珠贝能生产珍珠，而一种称为“珍珠之母”的材料是由好些不同种类的软体动物（主要是鲍鱼）产生的，它可用于制作珠宝和其他装饰品。但
图 45.2 一只软体动物。 这种有蓝 色光环的章鱼是少数几种对人有危 险的软体动物之一。它们出奇的美 丽，却有毒腺和锋利的喙，潜水员 都尽量避开它。 着介于原口动物和后口动物间的特征。我们在本章也会讨论到触手冠动物。剩下 的真体腔动物我们将留在第 46、47 和 48 章讨论。 45.1 软体动物是最早的真体腔动物之一 真体腔动物 真体腔的出现是动物身体结构进化中的一个重 大进步。真体腔动物具有新的身体构造，它重新分 配了体液的位置，使更复杂的组织和器官得以发展。 这种新颖的身体设计也令动物能演化出形形色色的 身体结构，并且长成比无体腔动物大很多的体型。 软体动物和环节动物是最早的真体腔动物。 软体动物 软体动物门（Mollusks）是仅次于节肢 ） 动物的种类最繁多的一个门，已知的种类超 过 110，000 种。软体动物包括蜗牛、蛞蝓、 蚌、扇贝、牡蛎、墨鱼、章鱼和其他许多人 们熟悉的动物(图 5.2)。一些软体动物耐磨的 壳，美丽又精致，它们一直都是科学家和业 余爱好者搜集、收藏和研究的宠儿。石鳖和 裸鳃动物是两种人们不太熟悉的软体动物。 软体动物最主要的特征是有真体腔。尽管这 一门的动物千奇百怪，但它们都有软体动物 体制的基本要素，这可以在图 45.3 中看出。 软体动物在海洋中进化，如今大多数还生活在海里，数目众多，分布广泛。 一些生活在淡水里或陆地上，比如你家后院的蜗牛和蛞蝓。即使在只是季节性湿 润的地方，软体动物也能繁盛地生长。有时这类地方看上去很干燥（比如沙漠中 的岩缝），但在每年的某个时期也会有短暂的水分供应。 软体动物是人类重要的食物来源。像牡蛎、蚌、扇贝、贻贝、乌贼和章鱼等 都是软体动物这个大门里的美味佳肴。在其他方面，软体动物对我们也有重要的 经济价值。比如珍珠贝能生产珍珠，而一种称为“珍珠之母”的材料是由好些不 同种类的软体动物（主要是鲍鱼）产生的，它可用于制作珠宝和其他装饰品。但
软体动物门：真体腔软体动物是最早进化外套膜是一层像斗篷一样包在软体出一套高效的排泄系动物身体外面的重重折叠的组织。蜗牛有一个具有三室的心统的动物之一。称为外套膜和身体之间的腔体里有鳃，脏和开放式循环系统。它的肾管的管状结构从体鳃能从流经外套腔的水中捕获氧真体腔就局限在围绕心脏腔中收集废物，又把气。一些软体动物（如蜗牛）的外的小腔中。它们排到外套腔中。套膜能分泌一层坚硬的外壳Gonad Heart CoelomIntestineStomach/NephridiumDigestiveMantleShellglandcavityMantleGillMouthAnusRadulaFootRetractormusclesNerve collar许多软体动物是食肉类。它们通过化学感受蜗牛用肌肉质的足在地上爬行。乌贼能通过喷出外套腔中的水而推动自己前进，像喷气式飞器确定猎物的方位。蜗牛的口里有角质的颚机一样。和锉状的舌齿。图45.3真体腔的进化。以上是一幅软体动物的身体结构示意图。软体动物的体腔是真体腔，完全封闭于中胚层中。这就使得中胚层和内胚层能充分接触，发生作用，导致高度特化的器官（如胃）的出现。消化腺digestivegland；胃stomach：小肠intestine：口mouth；外套膜mantle；生殖腺gonad；心脏heart；真体腔coelom；肾管nephridium；壳shell；鳃gill：外套腔mantlecavity：肛门anus；牵引肌retractormuscle；足foot；神经环Nervecollar；齿舌radula并不是所有的软体动物都是对人有益的。双壳类（Bivalve）中有一种叫做船的软体动物，它潜居在没入海水的木材之中，会对船只，船坞和木桩造成破坏。最近一种通过压舱水由欧洲侵入北美的斑马始贝就对水生态系统造成了巨大的破坏。和陆生蜗牛会对庭院花卉，蔬菜和庄稼造成大面积的破坏。还有的软体动物是许多危险的寄生虫一一包括我们在第44章谈到的几种线虫和扁虫一一的中间宿主。软体动物的体型大小差异非常大，有些微小得几乎看不见，有些又大得惊人，但大多数身体最长方向尺寸是几厘米。偶尔能在海边碰见被冲上岸的巨型乌贼能有21米长！但人们还未在它的自然生长环境中观察过这种庞然大物。这种巨型鸟贼能重达250公斤，是体型最大的无睿椎动物：而巨型始则是最重的无脊椎动物（图45.4）。海洋深处也许生活着数以百万计的巨型乌贼，虽然人们很少抓过它们。另一种巨型的软体动物是双壳纲的长碟（Tridacnamaxima），长1.5m，重270kg。在已知物种中，软体动物是种类第二繁多的大门，软体动物形态千奇百怪，生活环境也是各式各样
并不是所有的软体动物都是对人有益的。双壳类（Bivalve）中有一种叫做船蛆的 软体动物，它潜居在没入海水的木材之中，会对船只，船坞和木桩造成破坏。最 近一种通过压舱水由欧洲侵入北美的斑马贻贝就对水生态系统造成了巨大的破 坏。蛞蝓和陆生蜗牛会对庭院花卉，蔬菜和庄稼造成大面积的破坏。还有的软体 动物是许多危险的寄生虫——包括我们在第 44 章谈到的几种线虫和扁虫——的 中间宿主。 软体动物的体型大小差异非常大，有些微小得几乎看不见，有些又大得惊人， 但大多数身体最长方向尺寸是几厘米。偶尔能在海边碰见被冲上岸的巨型乌贼能 有 21 米长！但人们还未在它的自然生长环境中观察过这种庞然大物。这种巨型乌 贼能重达 250 公斤，是体型最大的无脊椎动物；而巨型蛤则是最重的无脊椎动物 (图 45.4)。海洋深处也许生活着数以百万计的巨型乌贼，虽然人们很少抓过它们。 另一种巨型的软体动物是双壳纲的长砗磲（Tridacna maxima），长 1.5m，重 270kg。 在已知物种中，软体动物是种类第二繁多的大门 ，软体动物是种类第二繁多的大门，软体动物形态千奇百怪 ，软体动物形态千奇百怪，生活 环境也是各式各样。 软体动物门：真体腔 图 45.3 真体腔的进化。以上是一幅软体动物的身体结构示意图 。 。软体动物的体腔是真体 腔，完全封闭于中胚层中。这就使得中胚层和内胚层能充分接触，发生作用，导致高度特 化的器官（如胃）的出现。 口 mouth； 外套膜 mantle； 消化腺 digestive gland； 胃 stomach； 小肠 intestine； 生殖腺 gonad； 心脏 heart； 真体腔 coelom； 肾管 nephridium； 壳 shell； 鳃 gill； 外套腔 mantle cavity； 肛门 anus； 牵引肌 retractor muscle； 足 foot； 神经环 Nerve collar； 齿舌 radula 外套膜是一层像斗篷一样包在软体 动物身体外面的重重折叠的组织。 外套膜和身体之间的腔体里有鳃， 鳃能从流经外套腔的水中捕获氧 气。一些软体动物（如蜗牛）的外 套膜能分泌一层坚硬的外壳 蜗牛有一个具有三室的心 脏和开放式循环系统。它的 真体腔就局限在围绕心脏 的小腔中。 软体动物是最早进化 出一套高效的排泄系 统的动物之一。称为 肾管的管状结构从体 腔中收集废物，又把 它们排到外套腔中。 许多软体动物是食肉类。它们通过化学感受 器确定猎物的方位。蜗牛的口里有角质的颚 和锉状的舌齿。 蜗牛用肌肉质的足在地上爬行。乌贼能通过喷 出外套腔中的水而推动自己前进，像喷气式飞 机一样
软体动物的体制软体动物基本的体制都是很明显的两侧对称(图45.5)。它的消化，排泄Wavntyephalopods和生殖器官集中形成一个内脏团Bivalve(visceralmass)；肉质的足是它的主要GastropodsChitons运动器官。在身体前端还会分化出头Radula-GHypotheticIAncestot部。背部体壁长出褶皱（通常是两个），图45.5软体动物的体制褶皱和内脏团之间围成一个腔；褶皱组假想的祖先hypothetical ancestor齿舌radula消化道gut鳃gill石鳖chiton：壳成了外套膜（mantle）。一些软体动物shell消化道gut外套腔mantle cavity外套膜mantle鳃gill足foot齿舌的外套腔（mantlecavity）有肺的功能，radula腹足纲gastropod：齿舌radula外套腔mantlecavity鳃gill外套膜mantle另一些外套腔里有鳃(gill)。鳃是外套膜消化道gut足foot双壳纲bivalve：足foot的特化部份，由充满血管的丝状突起系壳shell内脏gut鳃gill外套腔mantlecavity外套膜mantle头足纲cephalopod：统构成。这些突起大大增加了用于气体足foot触手tentacle外套腔mantlecavity外套膜mantle鳃gill消化道gut交换的表面积，从而大大提高了软体动壳shell齿舌radula物的整个呼吸能力。软体动物鳃的效率非常高，许多有鳃的软体动物能利用50%溶解在流经外套腔的水中的氧气。许多软体动物的外套膜表面能分泌一层保护壳。软体动物的壳由三层组成，外层是角质层，富含蛋白质，能保护里面富含钙的两层不被侵蚀。中间是一层紧密叠加的碳酸钙晶体。内层是珍珠层，会随着珍珠贝年龄的增长而加厚。当这一层达到一定的厚度时就能够用来做珍珠质了。当某些异物，比如一粒沙子，进入双壳纲软体动物（如蚌和珍珠贝）的外套膜和壳内层之间时，就可能会形成珍珠。外套膜用一层又一层的壳物质将异物包裹，以减轻它所引起的刺激。软体动物的外壳主要起保护作用，许多软体动物都会缩进壳里一如果它们有壳的话一以保护自己。对水生的软体动物来说，上的纤毛推动着细小的水流连续进出外套腔。这些水流带来氧气，还能为双壳类带来食物，并运出废物。配子产生后，通常也是由水流带出体外的。软体动物的足是肉质的，适宜运动、附着和捕食（对乌贼和章鱼来说），或者是这些功能的各种综合。有些软体动物能分泌粘液，粘液形成一条道，而它们就用足
软体动物的体制 软体动物基本的体制都是很明显 的两侧对称(图 45.5)。它的消化，排泄 和 生 殖 器 官 集 中 形 成 一 个 内 脏 团 (visceral mass)；肉质的足是它的主要 运动器官。在身体前端还会分化出头 部。背部体壁长出褶皱(通常是两个)， 褶皱和内脏团之间围成一个腔；褶皱组 成了外套膜（mantle）。一些软体动物 ） 的外套腔（mantle cavity）有肺的功能， 另一些外套腔里有鳃(gill)。鳃是外套膜 的特化部份，由充满血管的丝状突起系 统构成。这些突起大大增加了用于气体 交换的表面积，从而大大提高了软体动 物的整个呼吸能力。软体动物鳃的效率 非常高，许多有鳃的软体动物能利用 50%溶解在流经外套腔的水中的氧气。许多 软体动物的外套膜表面能分泌一层保护壳。 软体动物的壳由三层组成，外层是角质层，富含蛋白质，能保护里面富含钙 的两层不被侵蚀。中间是一层紧密叠加的碳酸钙晶体。内层是珍珠层，会随着珍 珠贝年龄的增长而加厚。当这一层达到一定的厚度时就能够用来做珍珠质了。当 某些异物，比如一粒沙子，进入双壳纲软体动物 (如蚌和珍珠贝)的外套膜和壳内 层之间时，就可能会形成珍珠。外套膜用一层又一层的壳物质将异物包裹，以减 轻它所引起的刺激。软体动物的外壳主要起保护作用，许多软体动物都会缩进壳 里——如果它们有壳的话——以保护自己。 对水生的软体动物来说，鳃上的纤毛推动着细小的水流连续进出外套腔。这 些水流带来氧气，还能为双壳类带来食物，并运出废物。配子产生后，通常也是 由水流带出体外的。 软体动物的足是肉质的，适宜运动、附着和捕食(对乌贼和章鱼来说)，或者是这 些功能的各种综合。有些软体动物能分泌粘液，粘液形成一条道，而它们就用足 图 45.5 软体动物的体制 假想的祖先 hypothetical ancestor 齿舌 radula 消化道 gut 鳃 gill 石鳖 chiton：壳 shell 消化道 gut 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 鳃 gill 足 foot 齿舌 radula 腹足纲 gastropod： 齿舌 radula 外 套腔 mantle cavity 鳃 gill 外套膜 mantle 消化道 gut 足 foot 双壳纲 bivalve：足 foot 壳 shell 内脏 gut 鳃 gill 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 头足纲 cephalopod： 足 foot 触手 tentacle 外套腔 mantle cavity 外套膜 mantle 鳃 gill 消化道 gut 壳 shell 齿舌 radula
在这条道上行走。头足纲一一章鱼和乌贼的足分裂成几个臂，也叫做触手(tentacles)。一些浮游类型的软体动物终生自由游泳生活，它们的足特化成了翼状的突起或纤细的鳍。除双壳纲以外，所有软体动物最明显的特点就是齿舌(radula)一一一条用于摄食的锉状的舌头。齿舌主要由数以千万计的排列成行的微小的几图45.6一只蜗牛的齿舌结构。丁质牙齿组成（图45.6)。腹足纲(a)齿舌由几丁质组成，覆盖着成行的齿。动物（蜗牛及其亲缘物种）用齿(b)齿舌上锉状齿的放大图。舌把藻类和其他食物从它们的附着物上刮下来，然后再把食物送进消化道。其他的腹足动物是积极的捕食者，其中一些用变形的齿舌在猎物的壳上钻孔，从孔中吸食猎物。牡蛎身上常见的小孔就是由那些杀死并吸食它们身体的腹足纲动物钻出来的。除了头足纲外，所有软体动物的循环系统都由一个心脏和一个开放的系统组成，血液在这个开放系统中自由流动。软体动物的心脏通常有三室，其中两个收集由鳃流入的接触过氧气的血液，另一个把这些血液泵进身体的其他组织。软体动物的真体腔以围绕着心脏的小腔的形式出现。软体动物通过1一2个叫做肾管(nephridia)的管状结构把含氮废物排出体外。一个典型的肾管有一个开口的漏斗状肾口(nephrostome)，肾口的周围排列着纤毛。经由一条迁回盘曲的细管连接囊状部（膀胱），囊状部又与排泄孔（肾孔）相莲。肾管从体腔中收集废物，排入外套腔，废物再经鳃泵出体外。糖分、盐类水分和其他物质会被肾管壁重新吸收，返回体内用以维持正常的渗透平衡。具有闭管式循环系统的动物一一像环节动物、头足纲软体动物和脊椎动物一一的体内，肾管的卷曲细管被毛细血管网所包围。这些毛细血管将循环系统中的代谢废物转移至肾管，然后排出。盐分、水分和其他有关物质可以被肾管壁重吸收，再次返回毛细血管。因此这些动物的排泄系统要比无体腔动物的焰细胞（flamecell）有效得多，焰细胞是从体液中吸取物质的。软体动物是最早进化出高效的排泄系统的动物之一。除了脊索动物外，所有有封闭式循环系统的真体腔动物都有着类似的排泄系统
图 45.6 一只蜗牛的齿舌结构。 (a)齿舌由几丁质组成，覆盖着成行的齿。 (b)齿舌上锉状齿的放大图。 在这条道上行走。头足纲——章鱼和乌贼的足分裂成几个臂，也叫做触手 (tentacles)。一些浮游类型的软体动物终生自由游泳生活，它们的足特化成了翼状 的突起或纤细的鳍。 除双壳纲以外，所有软体 动物最明显的特点就是齿舌 (radula)——一条用于摄食的 锉状的舌头。齿舌主要由数以 千万计的排列成行的微小的几 丁质牙齿组成(图 45.6)。腹足纲 动物(蜗牛及其亲缘物种)用齿 舌把藻类和其他食物从它们的附着物上刮下来，然后再把食物送进消化道。其他 的腹足动物是积极的捕食者，其中一些用变形的齿舌在猎物的壳上钻孔，从孔中 吸食猎物。牡蛎身上常见的小孔就是由那些杀死并吸食它们身体的腹足纲动物钻 出来的。 除了头足纲外，所有软体动物的循环系统都由一个心脏和一个开放的系统组 成，血液在这个开放系统中自由流动。软体动物的心脏通常有三室，其中两个收 集由鳃流入的接触过氧气的血液，另一个把这些血液泵进身体的其他组织。软体 动物的真体腔以围绕着心脏的小腔的形式出现。 软体动物通过 1－2 个叫做肾管(nephridia)的管状结构把含氮废物排出体外。 一个典型的肾管有一个开口的漏斗状肾口(nephrostome)，肾口的周围排列着纤 毛。经由一条迂回盘曲的细管连接囊状部（膀胱），囊状部又与排泄孔（肾孔）相 连。肾管从体腔中收集废物，排入外套腔，废物再经鳃泵出体外。糖分、盐类、 水分和其他物质会被肾管壁重新吸收，返回体内用以维持正常的渗透平衡。 具有闭管式循环系统的动物——像环节动物、头足纲软体动物和脊椎动物— —的体内，肾管的卷曲细管被毛细血管网所包围。这些毛细血管将循环系统中的 代谢废物转移至肾管，然后排出。盐分、水分和其他有关物质可以被肾管壁重吸 收，再次返回毛细血管。因此这些动物的排泄系统要比无体腔动物的焰细胞（flame cell）有效得多，焰细胞是从体液中吸取物质的。软体动物是最早进化出高效的排 泄系统的动物之一。除了脊索动物外，所有有封闭式循环系统的真体腔动物都有 着类似的排泄系统