第42章植物的生殖要点概述42.1被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖方式显花植物的兴起由动物和风来传播花粉产生了异型杂交(outcrossing)，这极大地提高了一个物种的遗传变异性。用种子和果实的传播来进行的生殖的机制使后代可以移植到很远的地区。缩短的生活史等其他特征也是显花植物得以迅速多样化的原因。花的进化一朵完整的花包括四个轮生体(whorls)，包括起保护作用的花萼，用于吸引传粉者的花瓣，此外还有雄蕊和雌蕊。42.2显花植物利用动物或者风力在各个花之间传粉被子植物配子的构造被子植物的雄配子体是花粉粒，雌配子体是胚囊。传粉花在进化的过程中发生了一些改变，这些改变使传粉更有效。自花传粉(self-pollination）在稳定的环境中有利于自花传粉，但异型杂交可以提高遗传的变异性。受精被子植物的受精过程中有两个精子，其中一个与卵细胞结合进行受精，另一个用于产生营养组织胚乳。42.3很多植物使用无性生殖（asexualreproduction)方式来繁殖无性生殖有些植物不能进行有性生殖，而是用它们自身的一部分来繁殖自己。42.4植物和植物的器官能活多久？植物的寿命无性系(clonal)的植物的生命是不确定的。部分植物会衰老，死亡。有些植物（一年生的或两年生的）只进行一次有性生殖，而后这些植物就死亡。多年生的植物不断的生长，年复一年的图42.1显花植物的生殖进化植物和动物协同进化出了独一无二的生殖系统和开花。生殖方式，因此近250,000种显花植物能在全球分布，除最荒芜的环境外
第 42 章植物的生殖 要点概述 42.1 被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖方式 显花植物的兴起 显花植物的兴起 由动物和风来传播花粉产生了异型杂交(outcrossing)，这极大 地提高了一个物种的遗传变异性。用种子和果实的传播来进行的生殖的机制使后 代可以移植到很远的地区。缩短的生活史等其他特征也是显花植物得以迅速多样 化的原因。 花的进化 一朵完整的花包括四个轮生体(whorls)，包括起保护作用的花萼，用于 吸引传粉者的花瓣，此外还有雄蕊和雌蕊。 42.2 显花植物利用动物或者风力在各个花之间传粉 被子植物配子的构造 被子植物的雄配子体是花粉粒，雌配子体是胚囊。 传粉 花在进化的过程中发生了一些改变，这些改变使传粉更有效。 自花传粉(self-pollination) 在稳定的环境中有利于自花传粉，但异型杂交可以提 高遗传的变异性。 受精 被子植物的受精过程中有两个精 子，其中一个与卵细胞结合进行受精， 另一个用于产生营养组织胚乳。 42.3 很多植物使用无性生殖(asexual reproduction)方式来繁殖 无性生殖 有些植物不能进行有性生殖， 而是用它们自身的一部分来繁殖自己。 42.4 植物和植物的器官能活多久？ 植物的寿命 无性系(clonal)的植物的生 命是不确定的。部分植物会衰老，死亡。 有些植物（一年生的或两年生的）只进 行一次有性生殖，而后这些植物就死亡。 多年生的植物不断的生长，年复一年的 开花。 图 42.1显花植物的生殖进化 植物和动 物协同进化出了独一无二的生殖系统和 生殖方式，因此近 250,000 种显花植物能 在全球分布，除最荒芜的环境外
显花植物在进化上的极大成功与它们的生殖方式有很大的关系（图42.1）。我们已经在第37章和41章讨论了花的进化和发育，本章我们将探讨被子植物的生殖“策略”，还有花和果实这些它们独有的特征对于它们进化成功所起的作用。从某种程度上说这是一段动物与植物协同进化的历史，而通过这种方式广泛地传播了植物的配子，从而保证了更大的基因多样性。尽管如此，在一个稳定的环境中，通过遗传来保持已有的地位有很多的优势。无性生殖就是一种无性繁殖个体的策略。有些显花植物的有性生殖出现了异常变化，它将伴随着亲本植物的衰老和死亡。42.1被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖策略。Pollen sac Pollen grainsMEIOSISMicrospores(microgametophyte)mother cell(n)人(2n)PollengrainMegasporeEight-nucleateembryoAnther-Stigmamothercellsac(megagame-PollenSperm(2n)Ovarytophyte)(n)tubecellsOvuleMEIOSIScellTube cellnucleusCarpelAdultsporophytePollen Formation(2n)tubeofpollenwithflowersEmbryostube(n)Seed coatEndosperm(3n)EggSeed (2n)Young/embryoDOUBLE(2n）FERTILIZATION图42.2被子植物的生活史卵细胞在胚囊中形成，胚囊在胚珠中，而胚珠由心皮包绕着。同时，花粉粒在花药的孢子囊中形成，然后被释放出去。受精包括两个过程，一个精子和卵细胞结合形成了受精卵：同时另一个精子与极核融合并形成胚乳。胚乳是被子植物特有一种组织，它为胚和幼苗提供营养。Microsporemothercell(2n)小孢子母细胞(2n）MEIOSIS减数分裂Pollensac花粉囊Pollengrains(microgametophyte)(n）花粉粒（小配子体）(n）Pollengrain花粉粒Stigma柱头Spermcells精子细胞Tubecellnucleus管细胞的细胞核Pollentubecell花粉管细胞Formationofpollentube(n）花粉管的形成(n）Pollentube花粉管Egg卵细胞Embryo胚DOUBLEFERTILIZATION双受精Endosperm(3n）胚乳(3n）Seedcoat种皮Youngembryo(2n）幼胚(2n）Seed(2n）种子(2n）Carpel心皮Anther花药Ovule胚珠Adultsporophyte(2n）withflowers有花的成熟的孢子体(2n）Ovary子房Megasporemothercell(2n)大孢子母细胞(2n)Eight-nucleate embryo sac(megagametophyte)(n) 88核的胚囊（大配子体）(n)
显花植物在进化上的极大成功与它们的生殖方式有很大的关系（图 42.1）。 我们已经在第 37 章和 41 章讨论了花的进化和发育，本章我们将探讨被子植物的 生殖“策略”，还有花和果实这些它们独有的特征对于它们进化成功所起的作用。 从某种程度上说这是一段动物与植物协同进化的历史，而通过这种方式广泛地传 播了植物的配子，从而保证了更大的基因多样性。尽管如此，在一个稳定的环境 中，通过遗传来保持已有的地位有很多的优势。无性生殖就是一种无性繁殖个体 的策略。有些显花植物的有性生殖出现了异常变化，它将伴随着亲本植物的衰老 和死亡。 42.1 被子植物发展的巨大成功部分 42.1 被子植物发展的巨大成功部分缘于它们的生殖策略。 图 42.2 被子植物的生活史 卵细胞在胚囊中形成，胚囊在胚珠中，而胚珠由心皮包绕着。 同时，花粉粒在花药的孢子囊中形成，然后被释放出去。受精包括两个过程，一个精子和 卵细胞结合形成了受精卵；同时另一个精子与极核融合并形成胚乳。胚乳是被子植物特有 一种组织，它为胚和幼苗提供营养。 Microspore mother cell(2n)小孢子母细胞(2n) MEIOSIS 减数分裂 Pollen sac 花粉囊 Pollen grains(microgametophyte)(n)花粉粒(小配子体) (n) Pollen grain 花粉粒 Stigma 柱头 Sperm cells 精子细胞 Tube cell nucleus 管细胞的细胞核 Pollen tube cell 花粉管细胞 Formation of pollen tube(n) 花粉管的形成(n) Pollen tube 花粉管 Egg 卵细胞 Embryo 胚 DOUBLE FERTILIZATION 双受精 Endosperm(3n) 胚乳(3n) Seed coat 种皮 Young embryo (2n) 幼胚(2n) Seed (2n) 种子(2n) Carpel 心皮 Anther 花药 Ovule 胚珠 Adult sporophyte(2n) with flowers 有花的成熟的孢子体(2n) Ovary 子房 Megaspore mother cell(2n)大孢子母细胞(2n) Eight-nucleate embryo sac(megagametophyte)(n) 8 核的胚囊(大配子体) (n)
显花植物的兴起我们日常所见的大多数植物都是被子植物。世界上大约有250，000种显花植物，它们的大小从微小的药草到巨大的桉树（Eucalyptus），它们的形状也不同，从仙人掌(cacti)、禾本科植物、维菊(daisy)，到水生的眼子菜（pondweed)各不相同。大多数的灌木和树木（除了松柏类的植物和银否属的植物）也都属于这一门。由于它们在进化上的巨大成功以及它们对人类的很多用途，本章将重点集中在被子植物的生殖上（图42.2）。实际上我们所有的食物都直接的或间接的来自显花植物，而我们所消耗的能量的90%仅仅来自大约100种植物。被子植物还是药物衣料及建筑材料的来源。虽然其它门的植物也提供很多资源，但被子植物在数量上是其他植物的7倍。例如，现存的裸子植物大约只有750种。为什么被子植物会繁盛？当显花植物出现的时候，非洲和南美洲还彼此连接在一起，同时它们还与南极洲和印度相莲，以及经南极洲而与澳大利亚和新西兰相连（图423）。这一大片陆地构成了一块著名的大陆，这就是冈瓦纳大陆(Gandwanaland)。在北半球，欧亚大陆是和北美连在一起的，这形成了另一块超级大陆，即劳亚古大陆(Laurasia)。由南美和非洲组成的那块巨大的陆地刚好在赤道以南，因此在它的内部很有可能有一个以高温和干旱为特征的气候区。在今天，主要大陆的内部也都存在相似的气Equator候。在冈瓦纳大陆的内部，一些干Gondwanaland燥而不适于生活的土地上孕育出了很多早期进化的被子植物。这些显花植物在这种干旱或半干旱的环境图42.31亿3千万年前，当被子植物刚刚出现在化石记录中时，各主要大陆的分布情况下生存了下来，这与它们的许多特非洲、马达加斯加岛、南美洲、印度、澳大利征是相互关联的。亚和南极洲是连在一起的，都是冈瓦纳大陆的一部分。这片大陆最后分开成为相互独立的现在不同植株的花之间传递花存的大陆。粉，甚至有时花与花之间要间隔相Laurasia劳亚古大陆Equator赤道Gondwanaland冈瓦纳大陆当远的距离，但这种机制确保了异
显花植物的兴起 我们日常所见的大多数植物都是被子植物。世界上大约有 250，000 种显花 植物，它们的大小从微小的药草到巨大的桉树（Eucalyptus），它们的形状也不同， 从仙人掌(cacti)、禾本科植物、雏菊(daisy)，到水生的眼子菜（pondweed)各不相 同。大多数的灌木和树木（除了松柏类的植物和银杏属的植物）也都属于这一门。 由于它们在进化上的巨大成功以及它们对人类的很多用途，本章将重点集中在被 子植物的生殖上（图 42.2）。实际上我们所有的食物都直接的或间接的来自显花 植物，而我们所消耗的能量的 90%仅仅来自大约 100 种植物。被子植物还是药物、 衣料及建筑材料的来源。虽然其它门的植物也提供很多资源，但被子植物在数量 上是其他植物的 7 倍。例如，现存的裸子植物大约只有 750 种。 为什么被子植物会繁盛？ 当显花植物出现的时候，非洲和南美洲还彼此连接在一起，同时它们还与南 极洲和印度相连，以及经南极洲而与澳大利亚和新西兰相连（图 42.3）。这一大 片陆地构成了一块著名的大陆，这就是冈瓦纳大陆(Gandwanaland)。在北半球， 欧亚大陆是和北美连在一起的，这形成了另一块超级大陆，即劳亚古大陆 (Laurasia)。由南美和非洲组成的那 块巨大的陆地刚好在赤道以南，因 此在它的内部很有可能有一个以高 温和干旱为特征的气候区。在今天， 主要大陆的内部也都存在相似的气 候。 在冈瓦纳大陆的内部，一些干 燥而不适于生活的土地上孕育出了 很多早期进化的被子植物。这些显 花植物在这种干旱或半干旱的环境 下生存了下来，这与它们的许多特 征是相互关联的。 在不同植株的花之间传递花 粉，甚至有时花与花之间要间隔相 当远的距离，但这种机制确保了异 图 42.3 1 亿 3 千万年前，当被子植物刚刚出 ，当被子植物刚刚出 现在化石记录中时，各主要大陆的分布情况 ，各主要大陆的分布情况 非洲、马达加斯加岛、南美洲、印度、澳大利 亚和南极洲是连在一起的，都是冈瓦纳大陆的 一部分。这片大陆最后分开成为相互独立的现 存的大陆。 Laurasia 劳亚古大陆 Equator 赤道 Gondwanaland 冈瓦纳大陆
型杂交（在同种的不同个体之间交叉传粉），而且这也对早期的被子植物能够成功的存活下来有很重要的意义。被子植物类群还逐渐进化出了各种有效的果实散播方式，这对于被子植物的成功也是十分重要的（见第40章）。有些被子植物的生活史很短（Arabidopsis从种子发育到成熟的显花植物只需要24天），这也是被子植物成功的一个因素。无性生殖产生了许多有竞争优势的入侵种。木质部的导管和其它一些解剖学和形态学上的特征也与被子植物的成功有关。随着早期被子植物的进化，所有这些对被子植物有利的特征就得以进一步的进化和发展，同时这也加速了它们的多样化的进程。被子植物优势的出现大约8到9千万年前，也就是白垩纪的后半期，在温带和热带的陆生植物种群中，被子植物(angiosperm)开始占据优势。通过研究在同一地点出土，形成时间相同的化石，我们可以得到不同种类的植物的相对丰度。在8千多万年前的岩层中，最常见的植物门类不是被子植物，而包括了石松（lycopods）、楔叶类（木贼）(horsetails)、蕨类植物(ferns)及裸子植物(gymnosperms)等。在较短的时期内，被子植物就在温带和热带的陆生植物种群中出现了。被子植物开始大量出现在化石记录中的时候，一些现存植物类群的花粉、叶、花和果实等也开始出现了。例如，木兰、山毛榉和豆科的代表种类，在白垩纪（CretaceousPeroid)晚期（6千5百万年前）就存在了，至今还依然繁盛地存活着。随着被子植物的兴起，许多昆虫目，尤其是那些与花有关联的昆虫，例如鳞翅目（蝴蝶和蛾）和双翅目（苍蝇）昆虫开始出现，并且日益繁盛。很明显，在彼此的进化模式中，植物和昆虫都扮演了一个非常重要的角色，而且它们之间相互作用是最重要的。其它动物，如鸟和哺乳动物，也协助传粉和种子的传播。8到9千万年前，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了优势。花的进化被子植物的传粉过程花粉粒和胚珠并不直接接触。花粉在花药中发育成熟，然后常常是通过昆虫、鸟或其它动物被运送到另一朵花的柱头上。当花粉粒到达柱头时，它开始萌发，一条花粉管（pollentube)开始向下生长，这条管子把精子
型杂交（在同种的不同个体之间交叉传粉），而且这也对早期的被子植物能够成 功的存活下来有很重要的意义。被子植物类群还逐渐进化出了各种有效的果实散 播方式，这对于被子植物的成功也是十分重要的（见第 40 章）。有些被子植物的 生活史很短(Arabidopsis 从种子发育到成熟的显花植物只需要 24 天)，这也是被 子植物成功的一个因素。无性生殖产生了许多有竞争优势的入侵种。木质部的导 管和其它一些解剖学和形态学上的特征也与被子植物的成功有关。随着早期被子 植物的进化，所有这些对被子植物有利的特征就得以进一步的进化和发展，同时 这也加速了它们的多样化的进程。 被子植物优势的出现 大约 8 到 9 千万年前，也就是白垩纪的后半期，在温带和热带的陆生植物种 群中，被子植物(angiosperm)开始占据优势。通过研究在同一地点出土，形成时 间相同的化石，我们可以得到不同种类的植物的相对丰度。在 8 千多万年前的岩 层中，最常见的植物门类不是被子植物，而包括了石松 (lycopods)、楔叶类（木 贼）(horsetails)、蕨类植物(ferns)及裸子植物(gymnosperms)等。在较短的时期内， 被子植物就在温带和热带的陆生植物种群中出现了。 被子植物开始大量出现在化石记录中的时候，一些现存植物类群的花粉、叶、 花和果实等也开始出现了。例如，木兰、山毛榉和豆科的代表种类，在白垩纪 (Cretaceous Peroid)晚期（6 千 5 百万年前）就存在了，至今还依然繁盛地存活着。 随着被子植物的兴起，许多昆虫目，尤其是那些与花有关联的昆虫，例如鳞 翅目（蝴蝶和蛾）和双翅目（苍蝇）昆虫开始出现，并且日益繁盛。很明显，在 彼此的进化模式中，植物和昆虫都扮演了一个非常重要的角色，而且它们之间相 互作用是最重要的。其它动物，如鸟和哺乳动物，也协助传粉和种子的传播。 8 到 9 千万年前，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了 ，被子植物已在全世界的陆地生境中占据了优势。 花的进化 被子植物的传粉过程花粉粒和胚珠并不直接接触。花粉在花药中发育成熟， 然后常常是通过昆虫、鸟或其它动物被运送到另一朵花的柱头上。当花粉粒到达 柱头时，它开始萌发，一条花粉管(pollen tube)开始向下生长，这条管子把精子
核运送至胚囊。当双受精过程完stigmacarpel成之后，胚和胚乳的发育就开始StyleAntheiOvaryStamen了。种子在成熟的果实中发育完LFilament全，种子的萌发，又开始了另一段生活史。Petal(petalsReceptaclecorolla)许多被子植物传粉过程能OvuleSepal否成功，关键在于它能否定期地(sepals=calyx)吸引各种传粉者(pollinators)，图42.4被子植物花的结构Stamen雄蕊Anther花药Filament花丝如昆虫、鸟和其它一些动物，在Androecium雄蕊群Petal花瓣（构成花冠）同种的不同植株之间传送花粉。Corolla花冠Sepal萼片（构成花萼）Carpel心皮Calyx花萼Ovule胚珠Receptacle花托Ovary子房当动物传播花粉时，它们是为自Stigma柱头Style花柱Gynoecium雌蕊群已寻找配偶。它们对这项工作非常积极，其实它们也是在为显花植物寻找配偶。植物和它的传粉者之间的关系是如此的复杂，以至于它们中间任何一方发生变异都可能使这个生殖过程不能完成。如果植物在一个“错误”的时间开花，即开花的时间变化了，可能就没有传粉者进行传粉。如果花或者它的传粉者的形态发生了变化，它们可能会因为身体形状大小的障碍而不能完成传粉。很明显，花的形态与昆虫的形态是协同进化的，结果要比41章记述的四轮花器官的产生要复杂得多，也更多样化。花进化的特征在第37章我们重点讲述了被子植物的进化。那么我们应该记得，被子植物的差异部分是由于进化过程中出现了大量的花的表现型，因为花的表现型可以提高传粉的效果。人们认为花的所有器官都是由叶进化来的。在一些早期的被子植物中，这些花器官还保持着叶中常见的螺旋叶序(spiralphyllotaxy)（即互生叶序）。以后，便开始趋向于截然不同的四轮器官。一朵完全花（completeflower）包括四轮（花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群），一朵不完全花（incompleteflower）会缺少一轮或多轮（图42.4）。不论是在完全花中还是在不完全花中，花萼（calyx）通常构成了花最外面的一轮。花萼由扁平的附属物即萼片(sepal)构成，它的作用是保护芽中的花。所有的花瓣构成了花冠（corolla），花瓣可以是合生的。花瓣是用来吸引传粉者的
核运送至胚囊。当双受精过程完 成之后，胚和胚乳的发育就开始 了。种子在成熟的果实中发育完 全，种子的萌发，又开始了另一 段生活史。 许多被子植物传粉过程能 否成功，关键在于它能否定期地 吸引各种传粉者(pollinators)， 如昆虫、鸟和其它一些动物，在 同种的不同植株之间传送花粉。 当动物传播花粉时，它们是为自 己寻找配偶。它们对这项工作非 常积极，其实它们也是在为显花植物寻找配偶。植物和它的传粉者之间的关系是 如此的复杂，以至于它们中间任何一方发生变异都可能使这个生殖过程不能完 成。如果植物在一个“错误”的时间开花，即开花的时间变化了，可能就没有传 粉者进行传粉。如果花或者它的传粉者的形态发生了变化，它们可能会因为身体 形状大小的障碍而不能完成传粉。很明显，花的形态与昆虫的形态是协同进化的， 结果要比 41 章记述的四轮花器官的产生要复杂得多，也更多样化。 花进化的特征 在第 37 章我们重点讲述了被子植物的进化。那么我们应该记得，被子植物 的差异部分是由于进化过程中出现了大量的花的表现型，因为花的表现型可以提 高传粉的效果。人们认为花的所有器官都是由叶进化来的。在一些早期的被子植 物中，这些花器官还保持着叶中常见的螺旋叶序(spiral phyllotaxy)（即互生叶序）。 以后，便开始趋向于截然不同的四轮器官。一朵完全花（complete flower）包括 四轮（花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群），一朵不完全花（incomplete flower）会缺 少一轮或多轮（图 42.4）。 不论是在完全花中还是在不完全花中，花萼（calyx）通常构成了花最外面 的一轮。花萼由扁平的附属物即萼片(sepal)构成，它的作用是保护芽中的花。所 有的花瓣构成了花冠（corolla），花瓣可以是合生的。花瓣是用来吸引传粉者的。 图 42.4 被子植物花的结构 Stamen 雄蕊 Anther 花药 Filament 花丝 Androecium 雄蕊群 Petal 花瓣 (构成花冠) Corolla 花冠 Sepal 萼片（构成花萼）Carpel 心皮 Calyx 花萼 Ovule 胚珠 Receptacle 花托 Ovary 子房 Stigma 柱头 Style 花柱 Gynoecium 雌蕊群