第40章植物的早期发育要点概述40.1植物胚的发育奠定了植株的维形根茎轴的形成胚的成型是从不对称的细胞分裂开始的，根茎轴在胚发育的早期就已经形成。三个组织系统的形成三个组织系统的形成不需要任何细胞移动。当胚还是一个圆球时，根茎轴就已经形成。细胞分裂平面和其伸长的方向共同决定了植株的形状。胚发育时需要很多养分，但蛋白质，脂肪和碳水化合物则被储存着以备植株在能进行光合作用前萌芽所用。40.2种子防止休眠期的胚脱水种子是如何形成的种子能保证植株在不适宜的环境中存活，并能使其进入新生境。40.3果实的形成有利于种子的扩散果实是如何形成的包含种子的果实被动物，风或者水远远地带开，使得被子植物能够在更广泛的区域分布。40.4萌发启动种后发育种子萌发的机制外部信号，包括水，光，磨损，温度能触发种子萌发。冲破种皮和充足的氧气都是必须的条件。种子萌发时，储存在胚乳或子叶中的有机物可以被胚利用。在37章中，我们重点讨论了生殖和生理方面的进化变化，这种进化最终产生了一个相当成功的植物类群，即开花植物（也就是被子植物）。第38章，39章讨论了被子植物孢子体在形图40.1一棵初生的植株它正在朝着阳光，尽情地舒展着它的茎和叶。态学上和解剖学上的发育情况，许多
第 40 章植物的早期发育 植物的早期发育 要点概述 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 根茎轴的形成 胚的成型是从不对称的细胞分裂开始的，根茎轴在胚发育的早期 就已经形成。 三个组织系统的形成 三个组织系统的形成不需要任何细胞移动。当胚还是一个 圆球时，根茎轴就已经形成。细胞分裂平面和其伸长的方向共同决定了植株的形 状。胚发育时需要很多养分，但蛋白质，脂肪和碳水化合物则被储存着以备植株 在能进行光合作用前萌芽所用。 40.2 种子防止休眠期的胚脱水 种子是如何形成的 种子能保证植株在不适宜的环境中存活，并能使其进入新生 境。 40.3 果实的形成有利于种子的扩散 果实是如何形成的 包含种子的果实 被动物，风或者水远远地带开，使得 被子植物能够在更广泛的区域分布。 40.4 萌发启动种后发育 种子萌发的机制 外部信号，包括水， 光，磨损，温度能触发种子萌发。冲 破种皮和充足的氧气都是必须的条 件。种子萌发时，储存在胚乳或子叶 中的有机物可以被胚利用。 在 37 章中，我们重点讨论了生殖 和生理方面的进化变化，这种进化最 终产生了一个相当成功的植物类群， 即开花植物（也就是被子植物）。第 38 章，39 章讨论了被子植物孢子体在形 态学上和解剖学上的发育情况，许多 图 40.1 一棵初生的植株 它正在朝着阳光， 尽情地舒展着它的茎和叶
新的变化都出现在孢子体中。在接下来几章中，我们继续把重点放在被子植物孢子体的发育上。多数情况下，我们会以芥菜家族中的野生种类一一模式植物拟南芥(Arabidopsis）为代表。它极小的基因组使得植物学家能够研究基因在植物的生长发育过程中的调节作用。本章我们将讨论种子萌发过程中的胚发育情形（图40.1）。以后的几章将连续讨论基因表达，激素和各种环境信号在调节植株发育和功能中所起的作用。40.1植物胚的发育奠定了植株的维形根茎轴的形成在植株中，三维立体形态的形成是由细胞分裂数量和模式所调控。即使是早期，细胞分裂也是不对称的，这将导致两种不同类型细胞的出现。在胚发育的早期，大多数细胞能产生不同类型的细胞和器官，包括叶子。随着发育的进行，具备多种发育潜能的细胞主要局限在分生组织的区域。很多分生组织在胚发育结束，种子开始休眠的时候就形成了。种子萌发后，顶端分生组织会继续在生长着的根尖和茎尖部分增加细胞。像玉米的顶端分生组织的细胞，每12小时分裂一次。在一株生长旺盛的玉米中，一天能生成50万个细胞。侧生分生组织能促进一些植物的加粗生长，而草本植物茎中的居间分生组织则使得它们能够伸长。胚发育过程中，除了形成根茎轴外，也发生细胞的分化，进而形成三个组织系统，即皮组织系统，基本组织系统和维管组织系统。这些组织都呈放射状分布，包含许多高度分化的具有某些特定功能的多种类型的细胞。上述三个组织都是围绕根茎轴呈放射状分布的。胚发育的同时，还有两件重要的事件在发生。第一，在胚获得光合作用能力前，确定食物供应，满足种子萌发时的需要。在被子植物中，双受精产生了可提供养分的胚乳。而在裸子植物中，雌配子体本身就是食物源。第二个重要事件是胚珠组织（来自亲孢子体）的分化，从而形成了一个包裹胚的硬保护层。种子（包含胚的胚珠）随后进入休眠期，标志着胚发育的结束。像水，温度，光照等环境信号都能打破种子的休眠，从而激发一连串的内部反应，最终导致种子的萌发
新的变化都出现在孢子体中。在接下来几章中，我们继续把重点放在被子植物孢 子体的发育上。多数情况下，我们会以芥菜家族中的野生种类——模式植物拟南 芥(Arabidopsis) 为代表。它极小的基因组使得植物学家能够研究基因在植物的生 长发育过程中的调节作用。本章我们将讨论种子萌发过程中的胚发育情形（图 40.1）。以后的几章将连续讨论基因表达，激素和各种环境信号在调节植株发育 和功能中所起的作用。 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 40.1 植物胚的发育奠定了植株的雏形 根茎轴的形成 在植株中，三维立体形态的形成是由细胞分裂数量和模式所调控。即使是 早期，细胞分裂也是不对称的，这将导致两种不同类型细胞的出现。在胚发育的 早期，大多数细胞能产生不同类型的细胞和器官，包括叶子。随着发育的进行， 具备多种发育潜能的细胞主要局限在分生组织的区域。很多分生组织在胚发育结 束，种子开始休眠的时候就形成了。种子萌发后，顶端分生组织会继续在生长着 的根尖和茎尖部分增加细胞。像玉米的顶端分生组织的细胞，每 12 小时分裂一 次。在一株生长旺盛的玉米中，一天能生成 50 万个细胞。侧生分生组织能促进 一些植物的加粗生长，而草本植物茎中的居间分生组织则使得它们能够伸长。 胚发育过程中，除了形成根茎轴外，也发生细胞的分化，进而形成三个组 织系统，即皮组织系统，基本组织系统和维管组织系统。这些组织都呈放射状分 布，包含许多高度分化的具有某些特定功能的多种类型的细胞。上述三个组织都 是围绕根茎轴呈放射状分布的。 胚发育的同时，还有两件重要的事件在发生。第一，在胚获得光合作用能 力前，确定食物供应，满足种子萌发时的需要。在被子植物中，双受精产生了可 提供养分的胚乳。而在裸子植物中，雌配子体本身就是食物源。第二个重要事件 是胚珠组织（来自亲孢子体）的分化，从而形成了一个包裹胚的硬保护层。种子 （包含胚的胚珠）随后进入休眠期，标志着胚发育的结束。像水，温度，光照等 环境信号都能打破种子的休眠，从而激发一连串的内部反应，最终导致种子的萌 发
早期细胞分裂和成型开花植物中受精卵Polar nucleiTriploid endospermmothercell的第一次分裂是不对称的，因而产生两种不同命EggPollentube运的细胞（图40.2）。一MicropyleZygoteSperm个子细胞体积小，细胞质Endosperm稠密。这个将来发育成胚Suspensor的细胞开始在不同的平Basal cell面内反复分裂，形成一个ShootProcambiumapicalHypocotylProembryomeristem多细胞球。另外一个较大GroundCotyledonsmeristemCotyledon的子细胞反复分裂，形成一个称为胚柄（suspensor）的柄状结ProtodermEndospermCotyledonsRootapex (radicle)Rootapical构。借此胚柄将胚和种子meristem图40.2被子植物胚发育的各个阶段细胞的第一次分裂是的营养组织连接起来。胚不对称的。受精之后细胞分化就立刻开始了。柄也提供一条使养分到Polarnuclei极核Egg卵子Micropyle珠孔Sperm精子Pollentube花粉管Zygote受精卵Endosperm胚乳达发育着的胚的途径。此Triploidendospermmothercell三倍体胚乳母细胞时，根茎轴也形成了。靠Firstcelldivision第一次细胞分裂Suspensor胚柄Basal cell基细胞Globular proembryo球状原胚近胚柄的细胞将形成根，Procambium原形成层Groundmeristem基本分生组织而那些在轴另一端的细Protoderm原表皮Rootapex（radicle）根尖（胚根）胞则最终形成茎。Endosperm胚乳Hypocotyls下胚轴cotyledons子叶Shootapicalmeristem茎顶端分生组织研究植物胚发育中Rootapicalmeristem根顶端分生组织的不对称性机制的形成是很困难的，因为受精卵深植于配子体中，而配子体又由孢子体组织（包括胚珠和心皮组织）包围。一种途径是利用墨角藻（Fucus）（褐藻门）作为模式系统。虽然褐藻和被子植物在进化上有很大的差别，但它们早期胚发育所表现出的相似处表明它们可能有共同的起源。在这种褐藻中，卵子在受精之前就已经释放出来，所以没有其它组织围在受精卵的周围。受精卵一边发育而形成的凸出部分建立垂直轴。随着细胞分裂，原先的凸出部分形成两细胞中较小的那个，并进而发育成
早期细胞分裂和成型 开花植物中受精卵 的第一次分裂是不对称 的，因而产生两种不同命 运的细胞（图 40.2）。一 个子细胞体积小，细胞质 稠密。这个将来发育成胚 的细胞开始在不同的平 面内反复分裂，形成一个 多细胞球。另外一个较大 的子细胞反复分裂，形成 一 个 称 为 胚 柄 （suspensor）的柄状结 构。借此胚柄将胚和种子 的营养组织连接起来。胚 柄也提供一条使养分到 达发育着的胚的途径。此 时，根茎轴也形成了。靠 近胚柄的细胞将形成根， 而那些在轴另一端的细 胞则最终形成茎。 研究植物胚发育中 的不对称性机制的形成 是很困难的，因为受精卵深植于配子体中，而配子体又由孢子体组织（包括胚珠 和心皮组织）包围。一种途径是利用墨角藻（Fucus）（褐藻门）作为模式系统。 虽然褐藻和被子植物在进化上有很大的差别，但它们早期胚发育所表现出的相似 处表明它们可能有共同的起源。在这种褐藻中，卵子在受精之前就已经释放出来， 所以没有其它组织围在受精卵的周围。受精卵一边发育而形成的凸出部分建立垂 直轴。随着细胞分裂，原先的凸出部分形成两细胞中较小的那个，并进而发育成 图40.2 被子植物胚发育的各个阶段 细胞的第一次分裂是 不对称的。受精之后细胞分化就立刻开始了。 Polar nuclei 极核 Egg 卵子 Micropyle 珠孔 Sperm 精子 Pollen tube 花粉管 Zygote 受精卵 Endosperm 胚乳 Triploid endosperm mother cell 三倍体胚乳母细胞 First cell division 第一次细胞分裂 Suspensor 胚柄 Basal cell 基细胞 Globular proembryo 球状原胚 Procambium 原形成层 Ground meristem 基本分生组织 Protoderm 原 表 皮 Root apex (radicle) 根 尖 （ 胚 根 ） Endosperm 胚乳 Hypocotyls 下胚轴 cotyledons 子叶 Shoot apical meristem 茎顶端分生组织 Root apical meristem 根顶端分生组织
附着在藻上的假LightThallus根，而另Thallus4cell一个细胞发育成褐藻的孢子Fertilizedegg BudgeRhizoid体的主要RhizoidcellYoung alga部分，即First cellAdultalgadivision叶状体。(asymmetric)这个轴是图40.3墨角藻（Fucus）受精卵的不对称分裂受精卵中物质的不均匀分布导致受精卵的凸出，而这里将发生第一次细胞分裂。这次分裂形成的较在精子进小的细胞会继续分裂而生成固着植物的假根；较大的细胞继续分裂形成叶入时就已状体或者植株主体。精子的进入点决定了较小的假根细胞形成处，但是光和重力能对其进行调整以确保假根指向下并固着这一褐藻。钙介导的液流经建立，形成了一个带电分子内部梯度，导致细胞壁弱化，并从中形成假根。这2但它也能个细胞的命运是通过细胞壁的成分而产生的“记忆”。Light光zygote受精卵bulge凸出部分thallus cell叶状体细胞被环境信rhizoidcell假根细胞thallus叶状体rhizoid假根youngalga幼体海藻号所改firstcelldivision(asymmetric)第一次细胞分裂（不对称）adultalga成体海藻变，尤其是光和重力，这些能够确保假根在下而叶状体在上。内部各种梯度因素因环境信号而形成，相应地决定假根在哪些特定区域形成（图40.3）。细胞壁的存在使得胚能“记得”何处应该发育成假根。那些特定形成假根或者叶状体的细胞，当用酶除去细胞壁后，这些细胞都能发育成假根或者叶状体。细胞壁中含有丰富的碳水化合物和蛋白质连接在它的结构纤维上。搞清楚这些可能的的发育信号的实质是当今一个很活跃的研究领域。图40.4胚抑制胚柄发育成第二个胚拟南芥的胚柄突变体在胚发育时存在缺陷。胚发育不完全，胚柄就紧跟着像胚一样发育了。Suspensor胚柄embryoproper固有胚
附着在藻 上 的 假 根，而另 一个细胞 发育成褐 藻的孢子 体的主要 部分，即 叶状体。 这个轴是 在精子进 入时就已 经建立， 但它也能 被环境信 号 所 改 变，尤其 是光和重力，这些能够确保假根在下而叶状体在上。内部各种梯度因素因环境信 号而形成，相应地决定假根在哪些特 定区域形成（图 40.3）。细胞壁的存 在使得胚能“记得”何处应该发育成 假根。那些特定形成假根或者叶状体 的细胞，当用酶除去细胞壁后，这些 细胞都能发育成假根或者叶状体。细 胞壁中含有丰富的碳水化合物和蛋 白质连接在它的结构纤维上。搞清楚 这些可能的的发育信号的实质是当 今一个很活跃的研究领域。 图 40.3 墨角藻（Fucus）受精卵的不对称分裂 受精卵中物质的不均匀分 布导致受精卵的凸出，而这里将发生第一次细胞分裂。这次分裂形成的较 小的细胞会继续分裂而生成固着植物的假根；较大的细胞继续分裂形成叶 状体或者植株主体。精子的进入点决定了较小的假根细胞形成处，但是光 和重力能对其进行调整以确保假根指向下并固着这一褐藻。钙介导的液流 形成了一个带电分子内部梯度，导致细胞壁弱化，并从中形成假根。这 2 个细胞的命运是通过细胞壁的成分而产生的“记忆”。 Light 光 zygote 受精卵 bulge 凸出部分 thallus cell 叶状体细胞 rhizoid cell 假根细胞 thallus 叶状体 rhizoid 假根 young alga 幼体海藻 first cell division(asymmetric)第一次细胞分裂（不对称）adult alga 成体海藻 图40.4 胚抑制胚柄发育成第二个胚 拟南芥 的胚柄突变体在胚发育时存在缺陷。胚发育 不完全，胚柄就紧跟着像胚一样发育了。 Suspensor 胚柄 embryo proper 固有胚
基因技术使研究被子植物的不对称发育成为可能。研究突变中可以揭示发育过程中发生了什么错误，从而有可能推测正常的发育机制。例如，拟南芥的胚柄突变导致胚异常发育，进而导致胚柄像胚一样发育（图40.4）。分析这个突变可得出一个结论：胚通常抑制了胚柄发育成第二个胚。胚发育的早期根茎轴形成。三个组织系统的形成当植物胚还是个细胞球时（球形胚阶段），三个基本组织就开始分化，但是并不涉及细胞的迁移（图40.5）。原表皮层（protoderm）由植物胚最外层的细胞组成，将来形成皮组织(dermaltissue)。由于这些细胞进行垂周分裂，致使胚的外面总存在一个单细胞层。皮组织产生能防止植株失水的细胞，包括气孔。通过气孔的关闭来调控气体交换并最大限度减少水分丧失。基本分生组织（groundtissue）细胞组成了胚的大部分，包括最终用于储存食物和水分的基本组织细胞。最后，胚中央的原形成层(procambium)将发育成维管组织(vasculartissue)，负责水分和营养物质的运输。福(a)(b)(c)(d)图40.5拟南芥早期发育的各个阶段（a）早期细胞分裂形成胚和胚柄（b）球形期（c,d）心形期根和茎的形成根茎轴在发育的球形胚阶段建立。茎尖分生组织随后发育形成叶，并最终
基因技术使研究被子植物的不对称发育成为可能。研究突变中可以揭示发 育过程中发生了什么错误，从而有可能推测正常的发育机制。例如，拟南芥的胚 柄突变导致胚异常发育，进而导致胚柄像胚一样发育（图 40.4）。分析这个突变 可得出一个结论: 胚通常抑制了胚柄发育成第二个胚。 胚发育的早期根茎轴形成。 三个组织系统的形成 当植物胚还是个细胞球时（球形胚阶段），三个基本组织就开始分化，但是 并不涉及细胞的迁移（图 40.5）。原表皮层（protoderm）由植物胚最外层的细胞 组成，将来形成皮组织(dermal tissue)。由于这些细胞进行垂周分裂，致使胚的外 面总存在一个单细胞层。皮组织产生能防止植株失水的细胞，包括气孔。通过气 孔的关闭来调控气体交换并最大限度减少水分丧失。基本分生组织（ground tissue）细胞组成了胚的大部分，包括最终用于储存食物和水分的基本组织细胞。 最后，胚中央的原形成层(procambium)将发育成维管组织(vascular tissue)，负责 水分和营养物质的运输。 根和茎的形成 根茎轴在发育的球形胚阶段建立。 茎尖分生组织随后发育形成叶，并最终 图 40.5 拟南芥早期发育的各个阶段 （a）早期细胞分裂形成胚和胚柄 （b）球形期 （c, d）心形期