第XIII部分动物体的结构与功能为什么蜥蜴要作深呼吸有时候，一些直截了当的观察能使我们发现很多奇怪的事实。刚开始，我们会觉得这些事实并没有什么意义，但经过细致的研究，我们就会从中总结出有意义的结论。下面就让我们从观察蜥蜴的奔跑开始吧。蜥蜴在奔跑时有些像足球场上的一名后卫，手臂向前挥舞，同时对侧的脚离开地面。这使得它每向前迈一步，身体都要随着扭动。也正是这种奔跑姿态，使得它每跑一步都可以使腿部充分的用力。同时配合胸部两侧的肌肉挥动对侧的手臂，蜥蜴可以使自己像一支箭一样向前冲刺。蜥蜴用对侧的胸肌挥动手臂，那么它同侧的胸肌应该有一些其他的作用。这个事实乍看来并没有什么意义。在休息时，蜥蜴时通过扩张它的胸部来呼吸的，就像人类一样。胸部扩张的越大，胸腔内的压强就越小，这样就可以吸入更多的空气。人类是通过配合胸腔下部的隔肌的运动来扩张胸腔的。而蜥蜴没有隔肌。取而代之的是，他们通过同时运动胸部两侧的肌肉，扭转肋骨，扩张胸腔，实现呼吸。这里就出现了问题。蜥蜴在奔跑中，由于需要交替运动手臂保持平衡，所以就一些种类的蜥蜴的呼吸要比其不可能同时运动两侧的胸肌来充分扩张他种类动物的呼吸更好：草原大鬣蜥胸腔，实现高效的呼吸。从这个矛盾的事通过把空气从喉腔中泵入肺中来提高呼吸效率。实中，引出了一个关于奔跑中的蜥蜴如何呼吸的假说--轴向约束假说：当它奔跑时，存在速度依赖性轴向约束机制，从而来阻止有效的肺通气。如果这个假说成立，就会得出如下使人迷惑的进化方面的结论：当蜥蜴奔跑时，它需要更多的氧气，而它的肺的效率却降低了。1
1 第 XIII 部分 动物体的结构与功能 体的结构与功能 为什么蜥蜴要作深呼吸 有时候，一些直截了当的观察能使我们发现很多奇怪的事实。刚开始，我们 会觉得这些事实并没有什么意义，但经过细致的研究，我们就会从中总结出有意 义的结论。下面就让我们从观察蜥蜴的奔跑开始吧。 蜥蜴在奔跑时有些像足球场上的一名后卫，手臂向前挥舞，同时对侧的脚离 开地面。这使得它每向前迈一步，身体都要随着扭动。也正是这种奔跑姿态，使 得它每跑一步都可以使腿部充分的用力。同时配合胸部两侧的肌肉挥动对侧的手 臂，蜥蜴可以使自己像一支箭一样向前冲刺。 蜥蜴用对侧的胸肌挥动手臂，那么它同侧的胸肌应该有一些其他的作用。这 个事实乍看来并没有什么意义。 在休息时，蜥蜴时通过扩张它的胸部 来呼吸的，就像人类一样。胸部扩张的越 大，胸腔内的压强就越小，这样就可以吸 入更多的空气。人类是通过配合胸腔下部 的隔肌的运动来扩张胸腔的。而蜥蜴没有 隔肌。取而代之的是，他们通过同时运动 胸部两侧的肌肉，扭转肋骨，扩张胸腔， 实现呼吸。 这里就出现了问题。蜥蜴在奔跑中， 由于需要交替运动手臂保持平衡，所以就 不可能同时运动两侧的胸肌来充分扩张 胸腔，实现高效的呼吸。从这个矛盾的事 实中，引出了一个关于奔跑中的蜥蜴如何 呼吸的假说-轴向约束假说：当它奔跑时，存在速度依赖性轴向约束机制，从而 来阻止有效的肺通气。 如果这个假说成立，就会得出如下使人迷惑的进化方面的结论：当蜥蜴奔跑 时，它需要更多的氧气，而它的肺的效率却降低了。 一些种类的蜥蜴的呼吸要比其 他种类动物的呼吸更好：草原大鬣蜥 通过把空气从喉腔中泵入肺中来提 高呼吸效率
ElizabethBrainerd博士（UniversityofMassachusetts,Amherst）专门从事关于蜥蜴的研究。她从儿年前就开始着手研究这个令人迷惑的现象。她的研究从测定耗氧量开始。对耗氧量进行研究是一条直截了当的途径。如果轴向约束假说是正确的，那么对于处于奔跑状态的蜥蜴应该表现出低耗氧量。因为它的呼吸效率正处于相对较低的状态。这也正是她和她的同事们所观察到的现象。通过对被固定在踏车上的鬣蜥Iguanaiguana）进行研究，正如假说所预测的那样，她们发现随着奔跑的进行，鬣蜥的耗氧量随之下降。但是，出乎意料的，另一种蜥蜴----草原大蜥蜴（Varanusexantbematicus）却表现出完全相反的结果。随着这种大蜥蜴运动速度的加快，它的耗氧量在不断的增加。这一结果暗示一定有不为人知的因素，在这种大蜥蜴上起这作用。这一现象打破了轴向约束假说。下面应该怎么做？她们的研究小组对这种大蜥蜴进行更加细致的研究，设计了一系列的实验来找出答案。她们通过对蜥蜴肺部进行X光透视，直接观察肺部通气的全过程。X光照片揭穿了草原大鬣蜥的这一秘密：一个呼吸循环开始时，正如轴向约束假说所预测的那样，吸入的空气并非全部进入肺中，一部分空气充入了喉部的喉腔。随着呼吸的进行，喉腔开始压缩，将其中的空气压入肺内。被压入的空气提高了呼吸的效率，就好像喷射引擎的加力燃烧室的作用一样。大鬣蜥正是通过这种作用，弥补了奔跑时肺扩张的不足。实验研究小组开始着手验证她们关于喉腔泵的理论。当蜥蜴将空气吸入时，它闭上嘴，同时关闭内鼻孔，使空气充入喉腔。再配合喉部的肌肉，将喉腔内的空气泵入肺内。如果一直保持蜥蜴的嘴处在张开状态，就可以破坏喉腔泵系统正常工作。当喉腔开始压缩的时候，空气将会从张开的口中逸出。训练蜥蜴在踏车上奔跑，用一个塑料面罩套住蜥蜴的嘴和鼻孔。通过测量从中抽出的空气的量来测量蜥蜴的通气量。呼气量（Ve）是在不同速度的运动的后期和恢复期的初期测定的。速度区域选定在0-2km/hr。而这种鬣蜥在踏车上能达到的最大速度为7km/hr。为了破坏喉腔泵系统，她们用塑料管将蜥蜴的嘴支撑起来，固定在张开的状态。而另一个平行实验，使用同一只蜥蜴，但保持它的喉腔泵系统完好。2
2 Elizabeth Brainerd 博士（University of Massachusetts,Amherst）专门从事关于 蜥蜴的研究。她从几年前就开始着手研究这个令人迷惑的现象。她的研究从测定 耗氧量开始。 对耗氧量进行研究是一条直截了当的途径。如果轴向约束假说是正确的，那 么对于处于奔跑状态的蜥蜴应该表现出低耗氧量。因为它的呼吸效率正处于相对 较低的状态。这也正是她和她的同事们所观察到的现象。通过对被固定在踏车上 的鬣蜥（Iguana iguana）进行研究，正如假说所预测的那样，她们发现随着奔跑 的进行，鬣蜥的耗氧量随之下降。 但是，出乎意料的，另一种蜥蜴-草原大蜥蜴（Varanus exantbematicus）却 表现出完全相反的结果。随着这种大蜥蜴运动速度的加快，它的耗氧量在不断的 增加。这一结果暗示一定有不为人知的因素，在这种大蜥蜴上起这作用。这一现 象打破了轴向约束假说。 下面应该怎么做？她们的研究小组对这种大蜥蜴进行更加细致的研究，设计 了一系列的实验来找出答案。她们通过对蜥蜴肺部进行 X 光透视，直接观察肺 部通气的全过程。X 光照片揭穿了草原大鬣蜥的这一秘密：一个呼吸循环开始时， 正如轴向约束假说所预测的那样，吸入的空气并非全部进入肺中，一部分空气充 入了喉部的喉腔。随着呼吸的进行，喉腔开始压缩，将其中的空气压入肺内。被 压入的空气提高了呼吸的效率，就好像喷射引擎的加力燃烧室的作用一样。大鬣 蜥正是通过这种作用，弥补了奔跑时肺扩张的不足。 实验 研究小组开始着手验证她们关于喉腔泵的理论。当蜥蜴将空气吸入时，它闭 上嘴，同时关闭内鼻孔，使空气充入喉腔。再配合喉部的肌肉，将喉腔内的空气 泵入肺内。如果一直保持蜥蜴的嘴处在张开状态，就可以破坏喉腔泵系统正常工 作。当喉腔开始压缩的时候，空气将会从张开的口中逸出。训练蜥蜴在踏车上奔 跑，用一个塑料面罩套住蜥蜴的嘴和鼻孔。通过测量从中抽出的空气的量来测量 蜥蜴的通气量。呼气量（VE）是在不同速度的运动的后期和恢复期的初期测定 的。速度区域选定在 0-2km/hr。而这种鬣蜥在踏车上能达到的最大速度为 7km/hr。 为了破坏喉腔泵系统，她们用塑料管将蜥蜴的嘴支撑起来，固定在张开的状 态。而另一个平行实验，使用同一只蜥蜴，但保持它的喉腔泵系统完好
Noaxialconstraint1000Gular.VemaxVemaxpumping9800alloweden/)600400AxialconstraintGular pumping200Edisabled020Speed(km/h)--RecoverySpeed(km/h)Recovery蜥蜴喉腔泵的影响：（a）理论：轴向约束假说预测，当运动速度超过某一个阈值时，肺通气量（V）将随速度的增加而减少，在运动终止后的恢复期到达最大值。其中，肺通气量是通过呼出气体的体积来测定的。如果没有轴向约束，肺通气量应当在运动时达到最大值。（b）实验：大鬣蜥所表现出的现象表明它不受轴向约束，但是如果破坏它的喉腔泵系统，它将表现出典型的轴向约束特征。所以，有些蜥蜴可以通过喉腔泵来克服肺通气的轴向约束带来的影响。expiredgasvolume（Ve）/呼出气体体积（m/min）speed/速度recovery/恢复期noaxialconstraint/无轴向约束axialconstraint/轴向约束gularpumping allowed/喉腔泵正常gularpumpingdisabled/喉腔泵破坏实验结果对喉腔泵完好和喉腔泵失效的草原大鬣蜥进行的平行实验：1：喉腔泵系统完好当喉腔泵系统完好时，V=随速度的增加而增加，并月在速度到达2km/hr时达到最大值，之后在恢复期时不断下降（b图中蓝线）。这一实验结果与理论上没有轴向约束的动物所表现的相一致。2.喉腔泵系统破坏当喉腔泵系统被破坏时，Ve随速度的增加而增加直到速度到达1km/hr。之后，速度在1-2km/hr之间时，Ve由于肺通气量受到约束开始减小。在恢复期，由于约束的消失，V开始逐渐增大。Ve的增大用来补偿之前运动时无氧代谢造成氧的亏欠。通过对比实验结果，研究小组得出如下结论：草原大蜥其实是要受到轴向约束的，但是它们通过喉腔泵系统巧妙的克服了这一约束，提高了肺通气量。当在实验中，喉腔泵系统被人为破坏后，实验结果则明显表现出受到轴向约束。研究小组发现了喉腔泵系统与提高运动能力之间的关系，虽然她们还没有得出更加的详细的实验分析结论。在她们的实验中，有6种运动能力强的蜥蜴具有3
3 实验结果 对喉腔泵完好和喉腔泵失效的草原大鬣蜥进行的平行实验： 1．喉腔泵系统完好 当喉腔泵系统完好时，VE 随速度的增加而增加，并且在速 度到达 2km/hr 时达到最大值，之后在恢复期时不断下降（b 图中蓝线）。这一实 验结果与理论上没有轴向约束的动物所表现的相一致。 2．喉腔泵系统破坏 当喉腔泵系统被破坏时，VE 随速度的增加而增加直到速度 到达 1km/hr。之后，速度在 1 -2km/hr 之间时，VE 由于肺通气量受到约束开始减 小。在恢复期，由于约束的消失，VE 开始逐渐增大。VE 的增大用来补偿之前运 动时无氧代谢造成氧的亏欠。 通过对比实验结果，研究小组得出如下结论：草原大鬣蜥其实是要受到轴向 约束的，但是它们通过喉腔泵系统巧妙的克服了这一约束，提高了肺通气量。当 在实验中，喉腔泵系统被人为破坏后，实验结果则明显表现出受到轴向约束。 研究小组发现了喉腔泵系统与提高运动能力之间的关系，虽然她们还没有得 出更加的详细的实验分析结论。在她们的实验中，有 6 种运动能力强的蜥蜴具有 蜥蜴喉腔泵的影响：（a）理论：轴向约束假说预测，当运动速度超过某一个阈值时， 肺通气量（VE）将随速度的增加而减少，在运动终止后的恢复期到达最大值。其中， 肺通气量是通过呼出气体的体积来测定的。如果没有轴向约束，肺通气量应当在运动 时达到最大值。（b）实验：大鬣蜥所表现出的现象表明它不受轴向约束，但是如果破 坏它的喉腔泵系统，它将表现出典型的轴向约束特征。所以，有些蜥蜴可以通过喉腔 泵来克服肺通气的轴向约束带来的影响。 expired gas volume（VE）/呼出气体体积（ml/min）speed/速度 recovery/恢复期 no axial constraint/无轴向约束 axial constraint/轴向约束 gular pumping allowed/喉腔泵正常 gular pumping disabled/喉腔泵破坏
喉腔泵系统，而3种运动能力较差的则不具有。我们可以推测出，喉腔泵系统是进化中出现的，用来增强呼吸效率，以提高运动耐力的途径。蜥蜴的喉腔泵系统和两栖动物以及呼吸空气的鱼类有很多相似之处。这些动物在呼吸时，空气首先进入口腔，之后闭紧口和内鼻孔，通过压缩口腔将空气压入肺内。这两种机制的相似性提示我们，也许其中的一种是从另一种进化而来的4
4 喉腔泵系统，而 3 种运动能力较差的则不具有。我们可以推测出，喉腔泵系统是 进化中出现的，用来增强呼吸效率，以提高运动耐力的途径。蜥蜴的喉腔泵系统 和两栖动物以及呼吸空气的鱼类有很多相似之处。这些动物在呼吸时，空气首先 进入口腔，之后闭紧口和内鼻孔，通过压缩口腔将空气压入肺内。这两种机制的 相似性提示我们，也许其中的一种是从另一种进化而来的
第49章动物体的组成要点概述49.1脊椎动物体是一个功能完备的系统动物体的组成细胞组成组织，组织形成器官。几个器官联合起来构成系统。49.2上皮组织构成生物膜与腺体上皮组织的特点上皮组织覆盖整个动物体表面，起到保护和物质交换的作用。除此以外，腺体也是上皮组织。上皮组织为一层或多层结构。49.3结缔组织包含丰富的细胞间质一般结缔组织（connectivetissueproper）结缔组织含有丰富的细胞间质。结缔组织的特点是细胞间质由一些包绕着无定型基质的蛋白质纤维构成。特化结缔组织（specialconnectivetissue）特化结缔组织包括软骨，硬骨和血液。其中的每一种都有自身独特的胞间结构。49.4肌肉组织起着运动的作用，神经组织起着控制的作用肌肉组织（muscletissue）肌肉组织中的肌球蛋白和肌动蛋白组成的肌纤维使得肌肉具有收缩能力。肌肉共有三种：平滑肌，心肌和骨骼肌。神经组织(nervetissue）神经细胞又称神经元。它在特殊区域，能够产生和传导兴奋冲动。神经胶质细胞起到支持神经元的作用，但不能传导兴奋。当谈及动物时，人们总是会联想到他们的宠物，例如狗或猫等，或是在动物园、农场、水族馆看到的动物，或是在野外看到的野生动物。而当谈及生物的多样性时，人们也许会联想到肉食性的狮子与老虎，草食性A的鹿与羚羊，面相凶残的鲨鱼与聪明顽皮的海豚等等之间的差异。尽管这些动物之间存在着种种的差异，它们却同属于脊稚动物。所有的脊椎动物都具有类似的生理结构-...图49.1硬骨：和脊椎动物的大多相似的器官以相似的方法完成相似的功能。数组织一样，硬骨是一种动态结构，总在不断的自我更新。本章我们将细致的讨论脊椎动物体奇妙的5
5 第 49 章 动物体的组成 要点概述 49.1 脊椎动物体是一个功能完备的系统 动物体的组成 细胞组成组织，组织形成器官。几个器官联合起来构成系统。 49.2 上皮组织构成生物膜与腺体 上皮组织的特点 上皮组织覆盖整个动物体表面，起到保护和物质交换的作用。除此以 外，腺体也是上皮组织。上皮组织为一层或多层结构。 49.3 结缔组织包含丰富的细胞间质 一般结缔组织（connective tissue proper） 结缔组织含有丰富的细胞间质。结缔组织的 特点是细胞间质由一些包绕着无定型基质的蛋白质纤维构成。 特化结缔组织（special connective tissue） 特化结缔组织包括软骨，硬骨和血液。其中 的每一种都有自身独特的胞间结构。 49.4 肌肉组织起着运动的作用，神经组织起着控制的作用 ，神经组织起着控制的作用 肌肉组织（muscle tissue） 肌肉组织中的肌球蛋白和肌动蛋白组成的肌纤维使得肌肉 具有收缩能力。肌肉共有三种：平滑肌，心肌和骨骼肌。 神经组织(nerve tissue) 神经细胞又称神经元。它在特殊区域，能够产生和传导兴奋冲 动。神经胶质细胞起到支持神经元的作用，但不能传导兴奋。 当谈及动物时，人们总是会联想到他们 的宠物，例如狗或猫等，或是在动物园、农 场、水族馆看到的动物，或是在野外看到的 野生动物。而当谈及生物的多样性时，人们 也许会联想到肉食性的狮子与老虎，草食性 的鹿与羚羊，面相凶残的鲨鱼与聪明顽皮的 海豚等等之间的差异。尽管这些动物之间存 在着种种的差异，它们却同属于脊椎动物。 所有的脊椎动物都具有类似的生理结构- 相似的器官以相似的方法完成相似的功能。 本章我们将细致的讨论脊椎动物体奇妙的 图 49.1 硬骨：和脊椎动物的大多 ： 数组织一样，硬骨是一种动态结构， 总在不断的自我更新