《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性第44章无体腔动物.pdf

第XI部分动物的多样性蜜蜂如何散热陆生动物面临的最大问题之一就是它们生活环境的温度总在不断变化。为什么变化的温度是个问题呢？因为动物体内的许多酶和调节蛋白（regulatoryproteins）靠弱化学键（weakchemicalbonds）维系它们的结构，温度的变化很容易破坏这些键，改变酶或调节蛋白的构型并干扰它们的功能。即使几度的升降也会对新陈代谢产生重大的影响，而温度的剧变则可能是致命的。蜜蜂是恒温动物。它能够通过调节飞行肌的代谢率使体陆生动物采用了两种很不一样的方法来克服温维持在一个狭窄的范围环境温度变化这个问题。一种情况是，许多物种进化形成了始终将体温维持在一个狭窄范围的能力一一无论环境温度如何变化。我们把这类动物叫恒温动物（endotherms）。鸟类和哺乳类是这种类型的主要代表，而一些无脊椎动物也是恒温动物。由于要维持体温恒定的代价是相当大的（摄入食物的90%多要花在产生热量上），所以大多数动物选择了另一种方法一一让体温随环境温度变化而变化，这种动物叫变温动物（ectotherms）。想象在二一个晴凉爽的早晨，你站在一片高山草甸上，密峰和蝴蝶在花从中飞舞。一片云挡住了温暖的阳光。这时蝴蝶会马上停靠在地上等待那给予它足够热量飞行的阳光再次出现，而蜜蜂却不是如此。它们还不停地在花丛中穿梭，完全没注意到和煦的阳光已被遮挡。蜜蜂是怎样做到这点的呢？原来它们是极少的几种恒温的无脊椎动物之一。飞行的时候，不管周围空气温度如何，它们都能保持体温相对恒定。蜜蜂一一或者其他恒温动物一一如何产生维持体温的热量呢？一个动物摄入食物中的75%的化学能都会在新陈代谢中以热量的形式散发掉。因此恒温动物不需要用另外的代谢途径来产热，而是通过增加已有食物消耗途径中的热流量，使原有的代谢反应更活跃。当一只蜜蜂要起飞时，它首先会剧烈地颤动，通常要好几分钟。葡萄糖的燃烧会产生起飞所需的热量。一旦起飞，飞行肌会产生足够的热量将蜜蜂的体温维

蜜蜂是恒温动物。它能够通过调节飞行肌的代谢率使体温维持在一个狭窄的范围第Ⅻ部分动物的多样性蜜蜂如何散热陆生动物面临的最大问题之一就是它们生活环境的温度总在不断变化。为什么变化的温度是个问题呢？因为动物体内的许多酶和调节蛋白（ regulatory proteins ）靠弱化学键（ weak chemical bonds）维系它们的结构，温度的变化很容易破坏这些键，改变酶或调节蛋白的构型并干扰它们的功能。即使几度的升降也会对新陈代谢产生重大的影响，而温度的剧变则可能是致命的。陆生动物采用了两种很不一样的方法来克服环境温度变化这个问题。一种情况是，许多物种进化形成了始终将体温维持在一个狭窄范围的能力——无论环境温度如何变化。我们把这类动物叫恒温动物（endotherms）。鸟类和哺乳类是这种类型的主要代表，而一些无脊椎动物也是恒温动物。由于要维持体温恒定的代价是相当大的（摄入食物的 90%多要花在产生热量上），所以大多数动物选择了另一种方法——让体温随环境温度变化而变化，这种动物叫变温动物（ectotherms）。想象在一个晴朗凉爽的早晨，你站在一片高山草甸上，蜜蜂和蝴蝶在花丛中飞舞。一片云挡住了温暖的阳光。这时蝴蝶会马上停靠在地上等待那给予它足够热量飞行的阳光再次出现，而蜜蜂却不是如此。它们还不停地在花丛中穿梭，完全没注意到和煦的阳光已被遮挡。蜜蜂是怎样做到这点的呢？原来它们是极少的几种恒温的无脊椎动物之一。飞行的时候，不管周围空气温度如何，它们都能保持体温相对恒定。蜜蜂——或者其他恒温动物——如何产生维持体温的热量呢？一个动物摄入食物中的 75%的化学能都会在新陈代谢中以热量的形式散发掉。因此恒温动物不需要用另外的代谢途径来产热，而是通过增加已有食物消耗途径中的热流量，使原有的代谢反应更活跃。当一只蜜蜂要起飞时，它首先会剧烈地颤动，通常要好几分钟。葡萄糖的燃烧会产生起飞所需的热量。一旦起飞，飞行肌会产生足够的热量将蜜蜂的体温维

持在飞行所需的范围内。那如果天空一直艳阳高挂，一切都被烤得越来越热时会怎么样呢？蝴蝶最终会回到地面上比较凉快的阴蔽处，躲躲太阳，等凉爽些再出去。蜜蜂却不这样，它们继续在花丛中飞舞，依然不在意阳光的变化。这些蜜蜂是如何防止过热的呢？研究大黄蜂（bumblebee）的人认为他们找到了答案。大黄蜂有一个硕大的不隔热的腹部，它能很有效地散热。当大黄缝不飞行的时候（这时产生的热量很少），几乎没有热量从大黄蜂的胸部流过来。当大黄蜂开始飞的时候，热量通过血液（称为血淋巴（hemolymph））由胸部的飞行肌传到腹部，并且根据身体的运动而循环。这样大黄蜂就有一个吸热的胸部和一个作为散热器的放热的腹部。可是当研究者们把目光转向蜜蜂（就是那种在我们的高山草甸上飞舞的蜜蜂）时，这种解释却行不通了。这种蜜蜂的胸部和腹部间的热传递并不是蜜蜂飞行时调节体温的重要机制。那蜜蜂在飞行时是如何散热的呢？对静正不动的动物来说（包括鸟类在静正时），代谢产热的变化是调节体温的一个重要机制（它们对寒冷的反应就是打颤）。然而人们认为这个机制并不适用于飞行中的动物。飞行需要花费大量的能量用于使动物停留在空中，而一般认为飞行中的代谢值是由该动物的体重、翅膀面积、飞行速度等因素决定的。那么飞行中的动物如何能在完成飞行的同时通过新陈代谢变化调节体温呢？观察在一个非洲蜜蜂和欧洲蜜蜂飞行时新陈代谢率比较的试验中，JonHarrison（亚利桑那州立大学ArizzonaStateUniversity）和H.GlennHall（佛罗里达大学UniversityofFlorida）发现温度上相对较小的增加与飞行代谢率和振翅频率实质性降低有关。这一结果引发了如下的假说：蜜蜂也许能通过改变飞行肌的活动而改变代谢率，由此进行体温调节。尽管如此，人们观察到的这种联系也可能另有解释。该研究中空气温度的变化是以一天之内或几天之间的温度变化为基础的。也许在比较温暖的午后飞行的蜜蜂和在较寒冷的天气里飞行的蜜蜂的年龄或基因组成不一样。所以人们需要用一个设计可控制的实验来严格验证这一假说。实验为了检验这一假说，Harrison博士和一队研究人员把蜜蜂随机地放置在空气温度由20℃一40℃不等的环境中，并测量蜜蜂胸部和腹部的温度、代谢率和振翅

持在飞行所需的范围内。那如果天空一直艳阳高挂，一切都被烤得越来越热时会怎么样呢？蝴蝶最终会回到地面上比较凉快的阴蔽处，躲躲太阳，等凉爽些再出去。蜜蜂却不这样，它们继续在花丛中飞舞，依然不在意阳光的变化。这些蜜蜂是如何防止过热的呢？研究大黄蜂（bumble bee）的人认为他们找到了答案。大黄蜂有一个硕大的不隔热的腹部，它能很有效地散热。当大黄缝不飞行的时候（这时产生的热量很少），几乎没有热量从大黄蜂的胸部流过来。当大黄蜂开始飞的时候，热量通过血液（称为血淋巴（hemolymph））由胸部的飞行肌传到腹部，并且根据身体的运动而循环。这样大黄蜂就有一个吸热的胸部和一个作为散热器的放热的腹部。可是当研究者们把目光转向蜜蜂(就是那种在我们的高山草甸上飞舞的蜜蜂) 时，这种解释却行不通了。这种蜜蜂的胸部和腹部间的热传递并不是蜜蜂飞行时调节体温的重要机制。那蜜蜂在飞行时是如何散热的呢？对静止不动的动物来说（包括鸟类在静止时），代谢产热的变化是调节体温的一个重要机制（它们对寒冷的反应就是打颤）。然而人们认为这个机制并不适用于飞行中的动物。飞行需要花费大量的能量用于使动物停留在空中，而一般认为飞行中的代谢值是由该动物的体重、翅膀面积、飞行速度等因素决定的。那么飞行中的动物如何能在完成飞行的同时通过新陈代谢变化调节体温呢？观察在一个非洲蜜蜂和欧洲蜜蜂飞行时新陈代谢率比较的试验中，Jon Harrison （亚利桑那州立大学 Arizzona State University）和 H.Glenn Hall（佛罗里达大学 University of Florida）发现温度上相对较小的增加与飞行代谢率和振翅频率实质性降低有关。这一结果引发了如下的假说：蜜蜂也许能通过改变飞行肌的活动而改变代谢率，由此进行体温调节。尽管如此，人们观察到的这种联系也可能另有解释。该研究中空气温度的变化是以一天之内或几天之间的温度变化为基础的。也许在比较温暖的午后飞行的蜜蜂和在较寒冷的天气里飞行的蜜蜂的年龄或基因组成不一样。所以人们需要用一个设计可控制的实验来严格验证这一假说。实验为了检验这一假说，Harrison 博士和一队研究人员把蜜蜂随机地放置在空气温度由 20℃－40℃不等的环境中，并测量蜜蜂胸部和腹部的温度、代谢率和振翅

频率。蜜蜂的体温由一支细小的反应快速的微型探针测得。代谢率通过使流动速率一定的空气流流经蜜蜂的“飞行舱”，然后测量蜜蜂排放的二氧化碳量测得。振翅频率则用麦克风、录音机和声音编辑软件来测量。结果Agitated flying+-UndisturbedflyingeiE415010203040501520253035404550AirTemperature(C)AirTemperature(°C)空气温度对代谢率和振翅频率的的影响。（a）当空气温度由20℃上升到40℃时，代谢率是通过测定受到干扰而飞行的蜜蜂（图中的点）和不受干扰的蜜蜂（图中的三角形）的CO2排放量来确定。两种情况下代谢率都随着温度的升高而下降。（b）振翅频率由一台数字化磁带记录仪的测量而测得的。振翅频率随着温度的上升而下降。空气温度（Airtemperature），胸腔的新陈代谢率（瓦/克）（Metabolicrateinthorax（watts/gram)），振翅频率（赫兹）（Wing-beatfrequency(Hz））受干扰飞行（Agitatedflying），不受扰飞行（Undisturbedflying）飞行中的蜜蜂能和大黄蜂一样改变胸部和腹部间的热传递吗？如果蜜蜂通过胸部和腹部间的热传递来调节体温，那当蜜蜂在较高温度下飞行时，应该有很多的热量由胸部传到腹部；而当寒冷时热传递会很少。在这个试验中，腹部的温度变化远比空气的温度变化要小得多。显然，蜜蜂的体温调节与大黄蜂不一样。飞行中的蜜蜂能根据周围空气温度改变代谢产热吗？蜜蜂在40℃下的飞行代谢率比20℃时降低了40%到50%（见上图a）。这说明了蜜蜂在低温下飞行时通过代谢产生大量的热而在高温时则产生很少量的热来维持一个温暖的，相对恒定的腹部温度。那蜜蜂怎样能够在改变代谢产热的同时保持在空中盘旋呢？Harrison和他的同事发现，随着温度的升高，在空中盘旋的蜜蜂的振翅频率也下降了16%（上图b）。这些结果显示蜜蜂也许是通过改变飞行肌的力量来改变热生成量的，这有点像哺乳动物通过抖动肌肉而产生更多热量。根据这个假说，因为寒冷空气中飞行肌工作得更多，用掉更多的ATP，所以这种环境下的蜜蜂能利用更多的代谢能源，产生

空气温度对代谢率和振翅频率的的影响。（a）当空气温度由 20 oC 上升到 40 oC 时，代谢率是通过测定受到干扰而飞行的蜜蜂（图中的点）和不受干扰的蜜蜂（图中的三角形）的 CO2 排放量来确定。两种情况下代谢率都随着温度的升高而下降。（b）振翅频率由一台数字化磁带记录仪的测量而测得的。振翅频率随着温度的上升而下降。空气温度（Air temperature），胸腔的新陈代谢率(瓦/克)（Metabolic rate in thorax(watts/gram)），振翅频率（赫兹）（Wing-beat frequency(Hz)）受干扰飞行（Agitated flying），不受扰飞行（Undisturbed flying）频率。蜜蜂的体温由一支细小的反应快速的微型探针测得。代谢率通过使流动速率一定的空气流流经蜜蜂的“飞行舱”，然后测量蜜蜂排放的二氧化碳量测得。振翅频率则用麦克风、录音机和声音编辑软件来测量。结果飞行中的蜜蜂能和大黄蜂一样改变胸部和腹部间的热传递吗？如果蜜蜂通过胸部和腹部间的热传递来调节体温，那当蜜蜂在较高温度下飞行时，应该有很多的热量由胸部传到腹部；而当寒冷时热传递会很少。在这个试验中，腹部的温度变化远比空气的温度变化要小得多。显然，蜜蜂的体温调节与大黄蜂不一样。飞行中的蜜蜂能根据周围空气温度改变代谢产热吗？蜜蜂在 40℃下的飞行代谢率比 20℃时降低了 40%到 50%（见上图 a）。这说明了蜜蜂在低温下飞行时通过代谢产生大量的热而在高温时则产生很少量的热来维持一个温暖的，相对恒定的腹部温度。那蜜蜂怎样能够在改变代谢产热的同时保持在空中盘旋呢？Harrison和他的同事发现，随着温度的升高，在空中盘旋的蜜蜂的振翅频率也下降了 16%（上图 b）。这些结果显示蜜蜂也许是通过改变飞行肌的力量来改变热生成量的，这有点像哺乳动物通过抖动肌肉而产生更多热量。根据这个假说，因为寒冷空气中飞行肌工作得更多，用掉更多的 ATP，所以这种环境下的蜜蜂能利用更多的代谢能源，产生

《生物学》课程教学资源（教材讲义）第九部分动物的多样性 第44章 无体腔动物

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