第39章植物的营养和运输要点概述39.1除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质植物的营养植物生长需要一些大量营养（需要量相对较大）以及微量营养（需要量极微）。土壤植物的生长在很大程度上受到了土壤性质的影响。39.2有些植物有其独特的获取营养的方法营养性适应捕蝇草以及其它的一些食虫植物诱捕昆虫，然后将其消化并从中获取养分。有些植物利诱细菌为其制造有机氮。这些细菌可能是自由生活的，有的则可能与宿主植物建立了共生关系。大约90%的维管植物，依靠附生于其上的真菌共生体来获取必需营养，尤其是磷。39.3水分和矿物质通过木质部向上运输植物体中水分和矿物质运输概要水和可溶性矿物质的大量运输，是通过细胞间运输、跨膜运输以及木质部的导管运输而实现的。水分和矿物质的吸收水分和矿物质通过根进入植物体内。水分和矿物质的运输在水的特性，木质部的结构以及叶片的蒸腾作用力的共同作用下，水可被被动运输到惊人的高度。水分通过叶片上的开口气孔从植物体散失到环境中。尽图39.1一株食虫植物大多数的植物都从土管很多植物具有耐受水淹的适应能壤中吸收水分和必需的养分，但是食虫植物力，但是过多的水分对植株有害。可以从一些小动物中直接获得一些养分。39.4溶解的糖和激素通过韧皮部运输韧皮部的运输是双向的蔗糖和激素通过韧皮部，由枝条运送到根，或从根运送
图 39.1 一株食虫植物 大多数的植物都从土 壤中吸收水分和必需的养分，但是食虫植物 可以从一些小动物中直接获得一些养分。 第 39 章 植物的营养和运输 植物的营养和运输 要点概述 39.1 除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质 ，植物还需要多种其它的营养物质 植物的营养 植物生长需要一些大量营养（需要量相对较大）以及微量营养（需 要量极微）。 土壤 植物的生长在很大程度上受到了土壤性质的影响。 39.2 有些植物有其独特的获取营养的方法 营养性适应 捕蝇草以及其它的一些食虫植物诱捕昆虫，然后将其消化并从中获 取养分。有些植物利诱细菌为其制造有机氮。这些细菌可能是自由生活的，有的 则可能与宿主植物建立了共生关系。大约 90%的维管植物，依靠附生于其上的真 菌共生体来获取必需营养，尤其是磷。 39.3 水分和矿物质通过木质部向上 运输 植物体中水分和矿物质运输概要 水和可溶性矿物质的大量运输，是通 过细胞间运输、跨膜运输以及木质部 的导管运输而实现的。 水分和矿物质的吸收 水分和矿物 质通过根进入植物体内。 水分和矿物质的运输 在水的特性， 木质部的结构以及叶片的蒸腾作用 力的共同作用下，水可被被动运输到 惊人的高度。水分通过叶片上的开口 ——气孔从植物体散失到环境中。尽 管很多植物具有耐受水淹的适应能 力，但是过多的水分对植株有害。 39.4 溶解的糖和激素通过韧皮部运 输 韧皮部的运输是双向的 蔗糖和激素通过韧皮部，由枝条运送到根，或从根运送
到枝条。韧皮部运输的物质进出筛管需要能量。如我们在第38章中提到过的那样，植物在不断地生长着，这一过程需要大量的能量。在这一章中，我们将阐述以下两个问题：（1）除了从太阳获取的能量外，植物还需要哪些物质才能维持生存：（2）这些生命的必需要素在植物体内各个复杂的部分间是如何分配的。和动物一样，植物也需要各种各样的养分来维持生存并保持健康。缺少任何一种重要的养分，都会使植物生长缓慢，或者使植物更易感染疾病或死亡。植物从土壤中以及利用光合作用来获取这些养分。当然，有些植物采取了一些更加直接的途径（图39.1）。叶中产生的糖类将被运输到植物的各个部分，而从七壤中吸收的水分和矿物质，则被向上运输到叶以及植物的其它部位。我们在第38章中已经提到过，这两类运输都是由一些特殊的组织完成的，即木质部和韧皮部。39.1除了光合作用的直接产物外，植物还需要多种其它的营养物质(a)(b)植物的营养利用太阳能将大气中的CO2转化成植物体内简单的糖类，是植物营养的主要来源。CO,通过气孔（叶表面(d)(c)的开口）进入植物体图39.2植物中矿物质的缺乏（a）番茄（Lycopersiconesculentum）植株的健康叶；（b）缺氯植物的坏死叶（叶表面有内，而大气的成分之一一片片坏死的组织）；（c）缺铜植株的蓝绿色而卷曲的叶：（d）-O2，是光合作用的缺锌植物具有小的坏死叶子。这些营养缺陷在农业栽培中的寓意是显而易见的；一个训练有素的人，只要通过观察，就能确一种产物，它也通过气定到底是缺乏什么元素。孔进入大气。O在细
图 39.2 植 物 中 矿 物 质 的 缺 乏 （ a ） 番 茄 （ Lycopersicon esculentum）植株的健康叶；（b）缺氯植物的坏死叶（叶表面有 一片片坏死的组织）；（c）缺铜植株的蓝绿色而卷曲的叶；（d） 缺锌植物具有小的坏死叶子。这些营养缺陷在农业栽培中的寓 意是显而易见的；一个训练有素的人，只要通过观察，就能确 定到底是缺乏什么元素。 到枝条。韧皮部运输的物质进出筛管需要能量。 如我们在第 38 章中提到过的那样，植物在不断地生长着，这一过程需要大 量的能量。在这一章中，我们将阐述以下两个问题：（1）除了从太阳获取的能量 外，植物还需要哪些物质才能维持生存；（2）这些生命的必需要素在植物体内各 个复杂的部分间是如何分配的。 和动物一样，植物也需要各种各样的养分来维持生存并保持健康。缺少任 何一种重要的养分，都会使植物生长缓慢，或者使植物更易感染疾病或死亡。植 物从土壤中以及利用光合作用来获取这些养分。当然，有些植物采取了一些更加 直接的途径（图 39.1）。叶中产生的糖类将被运输到植物的各个部分，而从土壤 中吸收的水分和矿物质，则被向上运输到叶以及植物的其它部位。我们在第 38 章中已经提到过，这两类运输都是由一些特殊的组织完成的，即木质部和韧皮部。 39.1 除了光合作 39.1 除了光合作 用的直接产物外， 植物还需要多种其 它的营养物质 植物的营养 利用太阳能将大 气中的 CO2 转化成植 物体内简单的糖类，是 植物营养的主要来源。 CO2 通过气孔（叶表面 的开口）进入植物体 内，而大气的成分之一 ——O2，是光合作用的 一种产物，它也通过气 孔进入大气。O2 在细
胞呼吸中将储存在糖类化学键中的能量释放出来，以满足植物生长和生活的需要。然而，CO2以及光能并不足以合成植物所需的所有化合物。实际上，植物还需要许多无机营养（表39.1）。其中有些是植物需要量相对很大的大量营养（macronutrition），有些则属于微量元素(micronutrition)，极少的一点就可以满足植物的需要。大量元素共有9种：其中碳、氢、氧和氮（氨基酸的必须成分），是几乎所有的有机化合物中都含有的元素。另外的5种是：钾、钙、磷、镁（叶绿素分子的中心）和硫。一株健康植物体中，这9种元素中任意1种的重量，都接近于其干重的1%，而碳含量更是远远超过了这一数量。7种微量元素则是：铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼。这些元素的含量，在大多数植物中从百万分之一到百万分之几百不等（图39.2）。大量元素主要是在上个世纪发现的，但微量元素的发现却要晚得多。因为缺乏之处理和鉴定如此少量的样品的技术。养分的需求是利用水培法进行分析的，即将植物的根培育在含有营养以及空气的水中。所配的营Suspectednutrientis养液含有比例适当的notessentialTransplant所有的必需营养，但有Monitor福growth一些已知的养分，或一Norma些尚未确定是否为植Complete Solution lacking物所必需的养分，则被nutrientonesuspectedsolutionSuspectedessential nutrient人为地除去。然后让植Abnormalnutrient isAgrowthessential物就在这样一种环境图39.3植物所需营养物质的鉴定幼苗首先生长在完全的营中生长，通过研究植物养液中。接下来将这株幼苗移栽到缺少某一种可能的必需养分的营养液中。然后研究幼苗所出现的异常症状，如叶的褪色以所表现的异常症状，就及生长迟缓。如果幼苗生长正常，则这种养分对植物是非必需能够弄清植物是否需的；如果幼苗生长不正常，所缺的养分就是生长必需的。Completenutrientsolution含有所有养分的营养液要那种没被加入营养Transplant移栽Monitorgrowth监视生长液中的元素（图39.3）。Solutionlackingone suspected essentialnutrient然而，即使没有人为加缺少某一可能的必需养分的营养液Suspectednutrientisnotessential推测此种养分是非必需的入，所用的水或器ⅢNormalgrowth正常生长Abnormalgrowth异常生长中，通常会含有某些微Suspectednutrient isessential推测此种养分是必需的量营养足够使植物正
图 39.3 植物所需营养物质的鉴定 幼苗首先生长在完全的营 养液中。接下来将这株幼苗移栽到缺少某一种可能的必需养分 的营养液中。然后研究幼苗所出现的异常症状，如叶的褪色以 及生长迟缓。如果幼苗生长正常，则这种养分对植物是非必需 的；如果幼苗生长不正常，所缺的养分就是生长必需的。 Complete nutrient solution 含有所有养分的营养液 Transplant 移栽 Monitor growth 监视生长 Solution lacking one suspected essential nutrient 缺少某一可能的必需养分的营养液 Suspected nutrient is not essential 推测此种养分是非必需的 Normal growth 正常生长 Abnormal growth 异常生长 Suspected nutrient is essential 推测此种养分是必需的 胞呼吸中将储存在糖类化学键中的能量释放出来，以满足植物生长和生活的需 要。然而，CO2 以及光能并不足以合成植物所需的所有化合物。实际上，植物还 需要许多无机营养（表 39.1）。其中有些是植物需要量相对很大的大量营养 （macronutrition），有些则属于微量元素(micronutrition)，极少的一点就可以满足 植物的需要。大量元素共有 9 种：其中碳、氢、氧和氮（氨基酸的必须成分）， 是几乎所有的有机化合物中都含有的元素。另外的 5 种是：钾、钙、磷、镁（叶 绿素分子的中心）和硫。一株健康植物体中，这 9 种元素中任意 1 种的重量，都 接近于其干重的 1%，而碳含量更是远远超过了这一数量。7 种微量元素则是： 铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼。这些元素的含量，在大多数植物中从百万分之一 到百万分之几百不等（图 39.2）。大量元素主要是在上个世纪发现的，但微量元 素的发现却要晚得多。因为缺乏处理和鉴定如此少量的样品的技术。 养分的需求是利用水培法进行分析的，即将植物的根培育在含有营养以及 空气的水中。所配的营 养液含有比例适当的 所有的必需营养，但有 一些已知的养分，或一 些尚未确定是否为植 物所必需的养分，则被 人为地除去。然后让植 物就在这样一种环境 中生长，通过研究植物 所表现的异常症状，就 能够弄清植物是否需 要那种没被加入营养 液中的元素（图 39.3）。 然而，即使没有人为加 入，所用的水或器皿 中，通常会含有某些微 量营养足够使植物正
常生长。为了理解植物对这些微量元素的需求量究竞可以少到什么程度，看看下面这个例子就能体会到了。在澳大利亚，极度缺乏钼（Mo）的一公土地（边长100m，约2.5英亩）中，34g（大约一把）钼就足以维持所有植物长达十年的生长。大多数植物都可以在水培环境中正常地生长。这种方法虽然成本很高，有时也会用于商业生产。现在，利用分析化学的方法，提取植物体的成分，并测试其中各种分子的含量要简单得多。这一方法已被用于研究高浓度的CO2即温室效应对植物生长造成的影响。随着CO，浓度的提高，一些植物的叶加大了，但是氮含量（相对于碳）却相对降低。这意味着，对草食动物而言，这些叶的营养价值降低了。表39.1植物体所必需的营养元主要吸收形占干重的大致素式比例主要功能举例常量营养物44碳CO2有机分子的主要组成物质氧44O2, H20有机分子的主要组成物质6氢H20有机分子的主要组成物质氮NO,, NH41-4氨基酸、蛋白质、核苷酸、核酸、叶绿素、辅酶、酶的组成物质之一钾K0.5—6蛋白质合成，气孔的开闭Ca2+钙0.23.5细胞壁的组成物质，维持膜结构及其透过性，激活一些酶Mg**镁0.10.8叶绿素分子的组成成分，激活很多酶磷H,PO,HPO.20.1—0.8ADP、ATP核酸、磷脂以及部分辅酶的组成成分SO.2硫0.05—1一些氨基酸、蛋白质以及辅酶A的组成成分微量营养物（含量以ppm为单位）cr氯100—10,000渗透平衡和离子平衡铁Fe't, Fe3+25—300叶绿素的合成，细胞色素、固氮酶Mn2+锰15—800一些酶的激活剂锌Zn2+15—100很多酶的激活剂，在叶绿素的形成中起作用硼BO,B,O2-5—75可能与糖的运输以及核酸的合成有关Cu2+铜4—30一些酶的组成成分或激活剂钼Moo,2-0.1—5氮的固定，硝酸盐的还原植物所需的大量元素：碳、氧和氢约占植物体干重的94%；其它的大量元素一一氮、钾、钙、磷、镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的1%
常生长。为了理解植物对这些微量元素的需求量究竟可以少到什么程度，看看下 面这个例子就能体会到了。在澳大利亚，极度缺乏钼（Mo）的一公顷土地（边 长 100m，约 2.5 英亩）中，34g（大约一把）钼就足以维持所有植物长达十年的 生长。大多数植物都可以在水培环境中正常地生长。这种方法虽然成本很高，有 时也会用于商业生产。现在，利用分析化学的方法，提取植物体的成分，并测试 其中各种分子的含量要简单得多。这一方法已被用于研究高浓度的 CO2 即温室 效应对植物生长造成的影响。随着 CO2 浓度的提高，一些植物的叶加大了，但 是氮含量（相对于碳）却相对降低。这意味着，对草食动物而言，这些叶的营养 价值降低了。 表 39.1 植物体所必需的营养 元 素 主要吸收形 式 占干重的大致 比例 主要功能举例 常量营养物 碳 CO2 44 有机分子的主要组成物质 氧 O2, H2O 44 有机分子的主要组成物质 氢 H2O 6 有机分子的主要组成物质 氮 NO3 — , NH4 + 1—4 氨基酸、蛋白质、核苷酸、核酸、叶绿素、辅酶、 酶的组成物质之一 钾 K + 0.5—6 蛋白质合成，气孔的开闭 钙 Ca2+ 0.2—3.5 细胞壁的组成物质，维持膜结构及其透过性，激活 一些酶 镁 Mg2+ 0.1—0.8 叶绿素分子的组成成分，激活很多酶 磷 H2PO4 -HPO4 2- 0.1—0.8 ADP、ATP 核酸、磷脂以及部分辅酶的组成成分 硫 SO4 2— 0.05—1 一些氨基酸、蛋白质以及辅酶 A 的组成成分 微量营养物（含量以 ppm 为单位） 氯 Cl— 100—10,000 渗透平衡和离子平衡 铁 Fe2+, Fe3+ 25—300 叶绿素的合成，细胞色素、固氮酶 锰 Mn2+ 15—800 一些酶的激活剂 锌 Zn2+ 15—100 很多酶的激活剂，在叶绿素的形成中起作用 硼 BO3 — B4O7 2— 5—75 可能与糖的运输以及核酸的合成有关 铜 Cu2+ 4—30 一些酶的组成成分或激活剂 钼 MoO4 2— 0.1—5 氮的固定，硝酸盐的还原 植物所需的大量元素：碳、氧和氢约占植物体干重的 氧和氢约占植物体干重的 94%；其它的大量元 素——氮、钾、钙、磷、镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的 镁和硫的含量则均接近或超过植物体干重的 1%
土壤植物的生长受到土壤成分的影响。土壤是高度风化的地壳。它由很多成分混合而成，Topsoil包括沙、大小各异的石头、粘土、淤泥、腐殖质以及很多其它形式的矿物质和有机物质。土壤的孔隙含有水分，在土壤颗粒间还有空气。随着构成土壤的岩石种类的变化，土壤所Subsoil含的矿物质比例也发生看变化。地壳中大约含有92种自然存在的元素；第二章的表2.1中，列出了最常见的一些元素，Weatheringbedrock以及它们在地壳中的质量百分含量。大多数的元素都以无机化合物的形式存在，这些化合物被称为矿物质（mineral)；大图39.4大多数的根都生长在上层土中土壤的最上多数的岩石都由几种不同的矿层部分称为上层土。上层土中含有根，小型动物、腐殖质等有机物以及大小不一的矿质颗粒。下层土物质组成。土壤中也有一些分位于上层土以下，含有较大的矿物质颗粒，其有机解、循环有机残的微生物。物质含量很低。下层士之下是基岩，它们是士壤的前身，常年的风化作用将其变成了土壤。在英格兰，每公顷麦田土壤的Topsoil上层土Subsoil下层土有机质里，储存了大约5吨的Weatheringbedrock风蚀了的基岩碳，这大致相当于100头羊的重量。大多数的根都位于上层土（topsoil）中（图39.4），上层土是由各种大小的矿物质颗粒（直径大多小于2mm）、活的有机体以及腐殖质（humus）混合而成的。腐殖质由部分腐烂的有机物质组成。由于侵蚀作用或保护不利而使土壤失去了上层土的话，土壤保水的能力和营养比例都会受到不利影响。土壤总体积中大约有一半是空隙和孔，因其湿度条件不同而充满着水或空气。由于以下所描述的
图 39.4 大多数的根都生长在上层土中 土壤的最上 层部分称为上层土。上层土中含有根，小型动物、 腐殖质等有机物以及大小不一的矿质颗粒。下层土 位于上层土以下，含有较大的矿物质颗粒，其有机 物质含量很低。下层土之下是基岩，它们是土壤的 前身，常年的风化作用将其变成了土壤。 Topsoil 上层土 Subsoil 下层土 Weathering bedrock 风蚀了的基岩 土壤 植物的生长受到土壤成分 的影响。土壤是高度风化的地 壳。它由很多成分混合而成， 包括沙、大小各异的石头、粘 土、淤泥、腐殖质以及很多其 它形式的矿物质和有机物质。 土壤的孔隙含有水分，在土壤 颗粒间还有空气。随着构成土 壤的岩石种类的变化，土壤所 含的矿物质比例也发生着变 化。地壳中大约含有 92 种自然 存在的元素；第二章的表 2.1 中，列出了最常见的一些元素， 以及它们在地壳中的质量百分 含量。大多数的元素都以无机 化合物的形式存在，这些化合 物被称为矿物质（mineral）；大 多数的岩石都由几种不同的矿 物质组成。土壤中也有一些分 解、循环有机残骸的微生物。 在英格兰，每公顷麦田土壤的 有机质里，储存了大约 5 吨的 碳，这大致相当于 100 头羊的重量。 大多数的根都位于上层土（topsoil）中（图 39.4），上层土是由各种大小的 矿物质颗粒（直径大多小于 2mm）、活的有机体以及腐殖质（humus）混合而成 的。腐殖质由部分腐烂的有机物质组成。由于侵蚀作用或保护不利而使土壤失去 了上层土的话，土壤保水的能力和营养比例都会受到不利影响。土壤总体积中大 约有一半是空隙和孔，因其湿度条件不同而充满着水或空气。由于以下所描述的