第53章呼吸要点概述53.1呼吸作用涉及气体扩散Fick扩散定律：跨膜扩散速率由膜表面积、浓度梯度和扩散距离有关。机体如何使扩散速率达最大值：当扩散表面积或浓度梯度增加时，扩散速率会加快。53.2水生脊椎动物用鳃进行呼吸鳃是呼吸结构：水从鳃表面流过，同时血液也流经鳃部。53.3陆生脊椎动物用肺进行呼吸空气呼吸型动物的呼吸作用：对昆虫来说，氧气直接从空气中扩散进入体内细胞：而对手脊椎动物，氧气先是扩散进入血液，随后进入体内细胞。两栖类和爬行类的呼吸作用：两栖类将空气压入肺部，而肥爬行类、鸟类和哺乳类则是通过扩大胸腔使空气进入肺。哺乳动物的呼吸作用：哺乳动物体通过上百万的肺泡进行气体交换。鸟类的呼吸作用：在鸟类体内，气单向地流经肺部。53.4哺乳动物的呼吸是一个动态过程呼吸结构和机理：膈肌和其它肌肉的收缩产生吸气，胸腔和肺的容积扩大。呼吸控制机理：大脑中的呼吸控制中枢受到血液中二氧化碳浓度和H值的影响。53.5血液运输氧气和二氧化碳血红蛋白和氧气运输：红细胞中含有血红蛋白分子，它在肺部与氧气结合，并在组织处的毛细血管处将氧气释放。二氧化碳和一氧化氮的运输：在红血球中，二氧化碳被转化为碳酸，并以碳酸氢根离子的形式参与运输。动物通过细胞呼吸作用这一生化过程，从食物中获取能量。细胞呼吸作用是指，在细胞水平上吸收氧气，产生二氧化碳。而广义的呼吸作用是指，整个机体从环境中吸入氧，呼出二氧化碳。机体呼吸的一些过程在细胞呼吸中没有发生，如呼吸的机理和毛细血管中氧气和二氧化碳的交换。这些过程是所有动物所面临的生理学挑战（图53.1），也就是本章要解决的问题-1-
- 1 - 第 53 章 呼 吸 要点概述 53.1 呼吸作用涉及气体扩散 Fick 扩散定律：跨膜扩散速率由膜表面积 ： 、浓度梯度和扩散距离有关。 机体如何使扩散速率达最大值：当扩散表面积或浓度梯度增加时 ： ，扩散速率会加快。 53.2 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 鳃是呼吸结构：水从鳃表面流过 ： ，同时血液也流经鳃部。 53.3 陆生脊椎动物用肺进行呼吸 空气呼吸型动物的呼吸作用：对昆虫来说，氧气直接从空气中扩散进入体内细胞；而 对于脊椎动物，氧气先是扩散进入血液，随后进入体内细胞。 两栖类和爬行类的呼吸作用：两栖类将空气压入肺 ： 部，而爬行类、鸟类和哺乳类则是 通过扩大胸腔使空气进入肺。 哺乳动物的呼吸作用：哺乳动物体通过上百万的肺泡进行气体交换 ： 。 鸟类的呼吸作用：在鸟类体内，气单向地流经肺部。 53.4 哺乳动物的呼吸是一个动态过程 呼吸结构和机理：膈肌和其它肌肉的收缩产生吸气，胸腔和肺的容积扩大。 呼吸控制机理：大脑中的呼吸控制中 ： 枢受到血液中二氧化碳浓度和 pH 值的影响。 53.5 血液运输氧气和二氧化碳 血红蛋白和氧气运输：红细胞中含有 ： 血红蛋白分子，它在肺部与氧气结合，并在组织 处的毛细血管处将氧气释放。 二氧化碳和一氧化氮的运输：在红血球中，二氧化碳被转化为碳酸，并以碳酸氢根离 子的形式参与运输。 动物通过细胞呼吸作用这一生化过程，从食物中获取能量。细胞呼吸作用 是指，在细胞水平上吸收氧气，产生二氧化碳。而广义的呼吸作用是指，整个 机体从环境中吸入氧，呼出二氧化碳。机体呼吸的一些过程在细胞呼吸中没有 发生，如呼吸的机理和毛细血管中氧气和二氧化碳的交换。这些过程是所有动 物所面临的生理学挑战（图 53.1），也就是本章要解决的问题
53.1呼吸作用包括气体扩散Fick扩散定律呼吸作用包括气体扩散通过原生质膜。由于原生质膜周围必须有水以维持稳定，所以气体交换的外部环境通常是含水的。即使是陆生动物也是如此；在这种情况下，空气中的氧气进入覆盖呼吸表面的薄层液体，如肺泡。在脊椎动物体内，气体进入覆盖呼吸器图53.1海豹是呼吸冠军。同抹官上皮细胞的水层中。这一扩散过程是被动香鲸和海龟一样，海豹的潜水深度大于其它的海生动物，而且海的，仅仅是由膜两侧O,和CO,的浓度差所豹可以在水下憨气达2小时以驱动的。一般情况下，两个区域间的扩散速上，在水中迅速地上浮或下沉，此外，它们还可以毫不费力地连率遵守Fick扩散定律（Fick'sLawof续不断地潜水。Diffusion):EpidermisEpidermisOR=DXA△p/dCO2co,Oeinde在等式中，R=扩散速率；单位时-BloodSingle-celledorganismAmphibianvesselEchinodermSpiracleO.间内扩散的氧气或COCOOTrachea二氧化碳量：D=扩散常数；A=扩散发AlveoliBloodFishInsectvesselMammal生的表面积；Ap=器图53.2气体交换可以以不同方式进行。（a）气体直接扩散进入单细胞。（b）两栖动物和其它许多动物通过皮肤呼官内部和外部环境吸。（c）棘皮类动物有凸出的丘疹，增加了呼吸的表面积。（d）昆虫呼吸通过扩散的支气管系统。（e）鱼的鳃部间的浓度差（对气提供了巨大的呼吸表面，并进行逆流交换。（f）哺乳动物肺体来说，是分压部的气泡提供了巨大的呼吸表面，但不进行逆流交换。Figure 53.2差）；d=扩散发生single-celledorganism/单细胞生物体amphibian/两栖动物echinoderm/棘皮类动物insect/昆虫fish/鱼mammal/哺乳动的距离。物epidermis/表皮bloodvessel/血管papula/丘疹spiracle/气门在动物进化traches/气管alveoli/肺泡中，机体的呼吸机理发生了不少变化（图53.2），以达到最佳的扩散速率R。通过检查Fick扩散定律，你会发现，自然选择通过下列方法使得R值达到最-2-
- 2 - 53.1 呼吸作用包括气体扩散 呼吸作用包括气体扩散 Fick 扩散定律 呼吸作用包括气体扩散通过原生质膜。 由于原生质膜周围必须有水以维持稳定，所 以气体交换的外部环境通常是含水的。即使 是陆生动物也是如此；在这种情况下，空气 中的氧气进入覆盖呼吸表面的薄层液体，如 肺泡。 在脊椎动物体内，气体进入覆盖呼吸器 官上皮细胞的水层中。这一扩散过程是被动 的，仅仅是由膜两侧 O2 和 CO2 的浓度差所 驱动的。一般情况下，两个区域间的扩散速 率 遵 守 Fick 扩 散 定 律 （ Fick’s Law of Diffusion）： R=D×A∆p/d 在等式中，R= 扩散速率；单位时 间内扩散的氧气或 二氧化碳量；D=扩 散常数；A=扩散发 生的表面积；∆p=器 官内部和外部环境 间的浓度差（对气 体 来 说 ， 是 分 压 差）；d=扩散发生 的距离。 在 动 物 进 化 中，机体的呼吸机理发生了不少变化（图 53.2），以达到最佳的扩散速率 R。 通过检查 Fick 扩散定律，你会发现，自然选择通过下列方法使得 R 值达到最 图 53.1 海豹是呼吸冠军。同抹 香鲸和海龟一样，海豹的潜水深 度大于其它的海生动物，而且海 豹可以在水下憋气达 2 小时以 上，在水中迅速地上浮或下沉， 此外，它们还可以毫不费力地连 续不断地潜水。 图 53.2 气体交换可以以不同方式进行。（a）气体直接扩散 进入单细胞。（b）两栖动物和其它许多动物通过皮肤呼 吸。（c）棘皮类动物有凸出的丘疹，增加了呼吸的表面 积。（d）昆虫呼吸通过扩散的支气管系统。（e）鱼的鳃部 提供了巨大的呼吸表面，并进行逆流交换。（f）哺乳动物肺 部的气泡提供了巨大的呼吸表面，但不进行逆流交换。 Figure 53.2 single-celled organism/单细胞生物体 amphibian/ 两栖动物 echinoderm/棘皮类动物 insect/ 昆虫 fish/ 鱼 mammal/哺乳动 物 epidermis/表皮 blood vessel/血管 papula/丘疹 spiracle/气门 traches/气管 alveoli/肺泡
优：（1）增加表面积A；（2）减少扩散距离d；（3）提高浓度梯度，即Ap。呼吸系统的进化包括所有这些因素。Fick扩散定律表明跨膜扩散速率与表面积、浓度（分压）差和扩散距离有关。机体如何使扩散速率达最大值机体氧化代谢中，扩散作用只能使氧气移动不多于0.5毫米。这一点严重限制了机体从环境中直接获得氧气。原生生物体形很小，足以适这样的扩散，但是大多数多细胞生物体形要大得多。无脊椎动物中大多数原生动物门生物缺少特殊的呼吸器官，但是它们可以使水流经呼吸结构的表面。它们进行呼吸的方式有很多种，如其中的鞭毛虫在体内形成一个连续的水流，不停地流经呼吸表面。由于不断有含氧水的被充，所以随着扩散过程的进行，外界氧浓度没有减少。虽然进入体内的氧分子是从周围水中获得的，但是新补充进的水不断地代替了缺氧水。这样就通过增大Fick等式中的浓度差一一△Ap来加快扩散速率。所有的高等无脊椎动物（软体动物、节肢动物、棘皮动物）以及脊椎动物，体内都有呼吸器官，它可以YC16040120Oxygenpartial presure(mmHg)增大扩散的有效面积并使外部环15,000境（水或空气）和体内循环的液体相接触。因此，呼吸器官通过10,00Mount扩大表面积和减少扩散距离（分eve2emt5000别是Fick等式中的变量A和d)Mpiney4350.m来提高扩散速率。002i prestie(mm 8.0o图53.3气压和海拔高度的关系。在山顶的大气压和气体分压高海拨地区，气压要比海平面上低得多。在一珠穆朗玛峰，其气压值仅仅世界最高峰一干燥的空气含有78.09%的是海平面上的三分之一。Figure53.3氮气（N2），20.95%的氧气，oxygenpartial pressure/氧气分压（mmHg）0.93%的氩气和其它情性气体，airpressure/大气压（mmHg）altitude/海拔（m）mountEverest/珠穆朗玛峰8882m和0.03%的二氧化碳。虽然随高mountWhitney/惠特尼山4350m-3-
- 3 - 优：（1）增加表面积 A；（2）减少扩散距离 d；（3）提高浓度梯度，即∆p。 呼吸系统的进化包括所有这些因素。 Fick 扩散定律表明跨膜扩散速率与表面积、浓度（分压）差和扩散距离有 ）差和扩散距离有 关。 机体如何使扩散速率达最大值 机体氧化代谢中，扩散作用只能使氧气移动不多于 0.5 毫米。这一点严重 限制了机体从环境中直接获得氧气。原生生物体形很小，足以适这样的扩散， 但是大多数多细胞生物体形要大得多。 无脊椎动物中大多数原生动物门生物缺少特殊的呼吸器官，但是它们可以 使水流经呼吸结构的表面。它们进行呼吸的方式有很多种，如其中的鞭毛虫在 体内形成一个连续的水流，不停地流经呼吸表面。由于不断有含氧水的被充， 所以随着扩散过程的进行，外界氧浓度没有减少。虽然进入体内的氧分子是从 周围水中获得的，但是新补充进的水不断地代替了缺氧水。这样就通过增大 Fick 等式中的浓度差——∆p 来加快扩散速率。 所有的高等无脊椎动物（软体动物、节肢动物、棘皮动物）以及脊椎动 物，体内都有呼吸器官，它可以 增大扩散的有效面积并使外部环 境（水或空气）和体内循环的液 体相接触。因此，呼吸器官通过 扩大表面积和减少扩散距离（分 别是 Fick 等式中的变量 A 和 d） 来提高扩散速率。 大气压和气体分压 干燥的空气含有 78.09%的 氮气（N2），20.95%的氧气， 0.93%的氩气和其它惰性气体， 和 0.03%的二氧化碳。虽然随高 图 53.3 气压和海拔高度的关系。在山顶的 高海拔地区，气压要比海平面上低得多。在 世界最高峰——珠穆朗玛峰，其气压值仅仅 是海平面上的三分之一。 Figure 53.3 oxygen partial pressure/氧气分压（mmHg） air pressure/大气压（mmHg） altitude/海拔 （m） mount Everest/珠穆朗玛峰 8882m mount Whitney/惠特尼山 4350m
度的升高分子数量递减（图53.3），但是空气对流使空气成分保持不变。想象有一个气柱从地面一直通到大气上限。气柱内的所有气体分子都受到地球引力的作用，因此它们有质量，并且产生压力。如果这个气柱位于水平面上的水银U型管的上方，那么在标准状态下，它可以产生足够的压力以维持760毫米的水银高度（图53.3）。测量大气压力的仪器叫做气压计，海平面上的大气压就是760mmHg（毫米汞柱）。760mmHg同样又被称为一个大气压(oneatmosphere)。总的大气压是由各类不同气体根据各自分子数在大气中所占的比重共同产生的。大气压中各个组分产生的压力称为分压(partialpressure)，表示为Pn2，Po2，Pco2等等。各气体分压的总和就是总的大气压。对于干燥的空气，气体分压是由空气中各气体所占的比例乘以大气压计算得到的。因此，在海平面上，N2、情性气体、O2、CO2的分压如下：Pn2=760X79.02%=600.6mmHg;Po2=760×20.95%=159.2mmHg;Pco2=760×0.03%=0.2mmHg。人类在海拔高于6000米以上不能生活。虽然此处空气中仍含20.95%的氧气，但是大气压只有380mmHg，因此Po2只有80mmHg(380×20.95%)，仅为水平面上含氧量的一半。机体和环境间氧气和二氧化碳的交换是通过跨膜扩散实现的。为使扩散速率达到最大，则通过增加浓度梯度、接触表面积，并减少气体扩散距离而实现。53.2水生脊椎动物用鳃进行呼吸鳃是呼吸结构水生动物的呼吸器官是鳃，鳃的伸展增加了气体扩散的表面积。有的鳃很简单，如棘皮动物的皮鳃（papulae）（见图53.2c），有的则复杂，如鱼类高度螺旋的鳃（见图53.2e）。和体表面积相比，鳃使扩散表面大大增加，使得水生生物能从水中获得更多的氧。-4-
- 4 - 度的升高分子数量递减（图 53.3），但是空气对流使空气成分保持不变。 想象有一个气柱从地面一直通到大气上限。气柱内的所有气体分子都受到 地球引力的作用，因此它们有质量，并且产生压力。如果这个气柱位于水平面 上的水银 U 型管的上方，那么在标准状态下，它可以产生足够的压力以维持 760 毫米的水银高度（图 53.3）。测量大气压力的仪器叫做气压计，海平面上 的大气压就是 760mmHg（毫米汞柱）。760mmHg 同样又被称为一个大气压 (one atmosphere)。 总的大气压是由各类不同气体根据各自分子数在大气中所占的比重共同产 生的。大气压中各个组分产生的压力称为分压(partial pressure)，表示为 PN2， PO2，PCO2 等等。各气体分压的总和就是总的大气压。对于干燥的空气，气体分 压是由空气中各气体所占的比例乘以大气压计算得到的。因此，在海平面上， N2、惰性气体、O2、CO2的分压如下： PN2 =760×79.02%=600.6mmHg； PO2=760×20.95%=159.2mmHg ； PCO2=760×0.03%=0.2mmHg。 人类在海拔高于 6000 米以上不能生活。虽然此处空气中仍含 20.95%的氧 气，但是大气压只有 380mmHg，因此 PO2只有 80mmHg(380×20.95%)，仅为水 平面上含氧量的一半。 机体和环境间氧气和二氧化碳的交换是通过跨膜扩散实现的。为使扩散速 率达到最大，则通过增加浓度梯度 ，则通过增加浓度梯度、接触表面积，并减少气体扩散距离而实 ，并减少气体扩散距离而实 现。 53.2 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 鳃是呼吸结构 水生动物的呼吸器官是鳃，鳃的伸展增加了气体扩散的表面积。有的鳃很 简单，如棘皮动物的皮鳃（papulae）（见图 53.2c），有的则复杂，如鱼类高度 螺旋的鳃（见图 53.2e）。和体表面积相比，鳃使扩散表面大大增加，使得水生 生物能从水中获得更多的氧
外鳃（externalgills）（没有包含在体内）为气体交换提供了更大的表面积。脊椎动物中许多鱼类和两栖类的幼虫，同样还有永远生活在水中的幼态持续型两栖类动物如蝶螈，它们的鳃都是这种类型的。外鳃的缺点之一是，它们必须要不断地移动，否则随着氧气进入鳃部血液，周围水中的氧气会被逐渐耗尽。可是高度分支的鳃又严重阻碍了运动，使得这种呼吸类型只存在于小型动物体内。另一个缺点是，外鳃很容易遭伤害。气体交换的薄层上皮细胞和外层皮肤不相容。其它水生动物进化出鳃腔，这可以使水流过静止的鳃。例如，软体动物有向外开口的外套腔，而鳃就位于腔内。外套腔中肌肉壁的收缩使水进入，而随后又将它排出。甲壳类的鳃腔位于大部分机体和坚硬的外骨骼之间。腔内有鳃，并且开口处在肢体的下表面。肢体的运动使水进入通过鳃腔，在鳃表面形成水流。硬骨鱼的鳃硬骨鱼的鳃位于口腔和鳃盖腔之间（图53.4）。口腔随着嘴的张闭而开关，而鳃盖腔的开闭则是通过鳃盖的开闭运动。这两个腔像泵一样互相开闭，使水进入口中，经过鳃，最后通过鳃盖（operculum）的开启流出体外。水通过降低颌和嘴的OperculumOralvalve下部而进入鳃盖BuccalcavityHuOE腔，而后由于鳃盖的开启又流经鳃，最后被排Gills-Opercularcavity出。鳃盖腔中的Mouth opened,Mouth closed,低压使得水沿正jaw loweredoperculumopened确的方向流经图53.4多数硬骨鱼如何呼吸。鳃位于口腔和鳃盖之间。呼吸分两步进行。（a）口中的口瓣张开，下颚下压，当鳃盖腔闭鳃，并且还有一合时，将水吸入口腔。（b）口瓣关闭，鳃盖打开，将腮中的水排出。个“阀”确保这Figure 53.4一过程是单向operculum/鳃盖buccalcavity/口腔gills/鳃opercularcavity/鳃盖腔mouthopened,jawlowered/口张开，下颚下压oralvalve/口瓣的。mouthclosed，operculumopened/口闭合，鳃盖打开-5-
- 5 - 外鳃（external gills）（没有包含在体内 ） ）为气体交换提供了更大的表面 积。脊椎动物中许多鱼类和两栖类的幼虫，同样还有永远生活在水中的幼态持 续型两栖类动物如蝾螈，它们的鳃都是这种类型的。外鳃的缺点之一是，它们 必须要不断地移动，否则随着氧气进入鳃部血液，周围水中的氧气会被逐渐耗 尽。可是高度分支的鳃又严重阻碍了运动，使得这种呼吸类型只存在于小型动 物体内。另一个缺点是，外鳃很容易遭伤害。气体交换的薄层上皮细胞和外层 皮肤不相容。 其它水生动物进化出鳃腔，这可以使水流过静止的鳃。例如，软体动物有 向外开口的外套腔，而鳃就位于腔内。外套腔中肌肉壁的收缩使水进入，而随 后又将它排出。甲壳类的鳃腔位于大部分机体和坚硬的外骨骼之间。腔内有 鳃，并且开口处在肢体的下表面。肢体的运动使水进入通过鳃腔，在鳃表面形 成水流。 硬骨鱼的鳃 硬骨鱼的鳃位于口腔和鳃盖腔之间（图 53.4）。口腔随着嘴的张闭而开 关，而鳃盖腔的开闭则是通过鳃盖的开闭运动。这两个腔像泵一样互相开闭， 使水进入口中，经过鳃，最后通过鳃盖（operculum）的开启流出体外 ） 。水通 过降低颌和嘴的 下部而进入鳃盖 腔，而后由于鳃 盖的开启又流经 鳃 ， 最 后 被 排 出。鳃盖腔中的 低压使得水沿正 确 的 方 向 流 经 鳃，并且还有一 个“阀”确保这 一 过 程 是 单 向 的。 图 53.4 多数硬骨鱼如何呼吸。鳃位于口腔和鳃盖之间 。 。呼吸 分两步进行。（a）口中的口瓣张开，下颚下压，当鳃盖腔闭 合时，将水吸入口腔。（b）口瓣关闭，鳃盖打开，将腮中的 水排出。 Figure 53.4 operculum/鳃盖 buccal cavity/口腔 gills/鳃 opercular cavity/鳃盖 腔 mouth opened, jaw lowered/口张开, 下颚下压 oral valve/口瓣 mouth closed, operculum opened/口闭合, 鳃盖打开