第56章内分泌系统要点概述56.1调节经常由化学信使完成调节分子的类型：调节分子可以是神经传导因子、激素或器官辅导性调节因子。内分泌腺和激素：内分泌腺分泌名叫激素的分子到血液中。自分泌调节：自分泌因子在产生它们的器官内发挥作用。56.2亲脂性和极性激素分子通过不同方式调节它们的靶细胞进入细胞的激素：类固醇和甲状腺激素通过进入靶细胞并调节特定基因而发挥作用。不进入细胞的激素：其他种类的激素连到细胞表面的受体上并激活靶细胞内的第二信使分子而发挥作用。56.3下丘脑控制垂体的分泌垂体后叶：接受并释放来自下丘脑的激素。垂体前叶：在下丘脑释放的激素刺激下分泌一系列的激素。56.4内分泌腺分泌激素调节体的许多机能。甲状腺和甲状旁腺：甲状腺激素调节新陈代谢；甲状旁腺激素调节钙平衡。肾上腺：髓质部在机体打架或逃跑时分泌肾上腺素，皮质部则分泌类固醇激素调节葡萄糖和矿物质的平衡。胰腺：内部的革兰氏小岛分泌胰岛素来降低血糖；胰高血糖素则提高血糖。其他内分泌：性腺、松果腺、胸腺、脾和其他许多器官分泌有着一系列功能的重要激素。脊椎动物的组织和器官协同工作，在身体的内图56.1：内分泌系统控制动物的生育。环境中达到平衡，并控制机体的其他功能，如生殖日本猕猴生活在一个亲密等。体内平衡是通过牵涉到所有器官的许多调节机的大家庭中，成员们共同生育并养育后代。但并不是每个个制的作用而达到的，两个系统，独立地作用于各器体都同时生育，因为个体间的官的调节：神经系统和内分泌系统（图56.1），二激素水平是不一样的。1
1 图 56.1：内分泌系统控制动物 内分泌系统控制动物 的生育。 日本猕猴生活在一个亲密 的大家庭中，成员们共同生育 并养育后代。但并不是每个个 体都同时生育，因为个体间的 激素水平是不一样的。 第 56 章 内分泌系统 要点概述 56.1 调节经常由化学信使完成 56.1 调节经常由化学信使完成 调节分子的类型：调节分子可以是神经传导因子、激素或器官辅导性调节因子。 内分泌腺和激素：内分泌腺分泌名叫激素的分子到血液中。 自分泌调节：自分泌因子在产生它们的器官内发挥作用。 56.2 亲脂性和极性激素分子通过不同方式调节它们的靶细胞 56.2 亲脂性和极性激素分子通过不同方式调节它们的靶细胞 进入细胞的激素：类固醇和甲状腺激素通过进入靶细胞并调节特定基因而发挥作 用。 不进入细胞的激素：其他种类的激素连到细胞表面的受体上并激活靶细胞内的第 二信使分子而发挥作用。 56.3下丘脑控制垂体的分泌 下丘脑控制垂体的分泌 垂体后叶：接受并释放来自下丘脑的激素。 垂体前叶：在下丘脑释放的激素刺激下分泌一系列的激素。 56.4 内分泌腺分泌激素调节体的许多机能 56.4 内分泌腺分泌激素调节体的许多机能。 甲状腺和甲状旁腺：甲状腺激素调节新陈代谢；甲状旁腺激素调节钙平衡。 肾上腺：髓质部在机体打架或逃跑时分泌肾上腺 素，皮质部则分泌类固醇激素调节葡萄糖和矿物质 的平衡。 胰腺：内部的革兰氏小岛分泌胰岛素来降低血糖； 胰高血糖素则提高血糖。 其他内分泌：性腺、松果腺、胸腺、脾和其他许多 器官分泌有着一系列功能的重要激素。 脊椎动物的组织和器官协同工作，在身体的内 环境中达到平衡，并控制机体的其他功能，如生殖 等。体内平衡是通过牵涉到所有器官的许多调节机 制的作用而达到的，两个系统，独立地作用于各器 官的调节：神经系统和内分泌系统（图 56.1），二
者都释放调节分子，首先通过连到器官细胞表面上的受体蛋白质起作用，在本章中我们将讨论这些调节分子，产生它们的细胞和分泌腺，以及它们是如何调节机体活性的。56.1调节经常由化学信传完成调节分子类型：我们在54章中讨论过，神经元轴突会向突触缝隙中分泌一种叫“神经递质”的化学信使。这些化学物质只扩散一小段距离就到达突触后膜，连到它们的蛋白质受体上并激活突触细胞（另一个神经元，肌纤维，腺细胞），缝隙传递大致只影响接受神经递质的一个突触后细胞。激素(hormone)是一种由内分泌腺(endocrinegland)或行使内分泌功能的器官，分泌到血液中的化学调节物。血液将其运到身体的每一个细胞，但只有某些激素的特定靶细胞（targetcell）才能发生反应。因此，神经递质和激素的区别不在于它们的化学本质，而在于它Endocrine gland们运到靶细胞的方式和距离。举例-AxonNeurotransmitter来说，一种叫去甲肾上腺素的化学Hormon09.8调节物，既可作为神经递质由交感BsrongareyaEnatoeReceptor神经细胞末稍分泌，也可作为激素proteinsParacrineregulator由肾上腺分泌。一些特殊的神经细胞只分泌图56.2：器官的功能受神经、旁分泌和内分泌的调节因子的影响。化学信使到血液中，而不分泌到突每种化学调节物都通过特定途径联到靶细胞触间隙中，这种情况下，这些化学表面的蛋白受体上或是胞内受体上。Axon：轴突；neurotransmitter：神经递质；物质有时被称为“神经激素endocrinegland：内分泌腺；(neurohormone）”。此时神经系统hormone carried byblood：血液运输的激素；receptorprotein：蛋白质受体；与内分泌系统的界限模糊不清。当paracrineregulator：旁分泌调节因子。然，由于大脑中的一些神经元可以分泌激素，所以大脑也可称为内分泌腺。除了被当作神经递质和激素分泌的化学信使外，其他的调节分子在器官中被释放出来并发挥作用，器官的各细胞以这种方式相互调节，这种调节方式不叫做内分泌调节，因为调节分子没有通过血液的运输而起作用，但与激素作用于靶2
2 图 56.2：器官的功能受神经 器官的功能受神经、旁分泌和内分泌 、旁分泌和内分泌 的调节因子的影响。 每种化学调节物都通过特定途径联到靶细胞 表面的蛋白受体上或是胞内受体上。Axon: 轴 突；neurotransmitter:神经递质； endocrine gland: 内分泌腺； hormone carried by blood :血液运输的激素； receptor protein:蛋白质受体； paracrine regulator: 旁分泌调节因子。 者都释放调节分子，首先通过连到器官细胞表面上的受体蛋白质起作用，在本章 中我们将讨论这些调节分子，产生它们的细胞和分泌腺，以及它们是如何调节机 体活性的。 56.1 调节经常由化学信传完成 56.1 调节经常由化学信传完成 调节分子类型： 我们在 54 章中讨论过，神经元轴突会向突触缝隙中分泌一种叫“神经递质” 的化学信使。这些化学物质只扩散一小段距离就到达突触后膜，连到它们的蛋白 质受体上并激活突触细胞（另一个神经元，肌纤维，腺细胞），缝隙传递大致只 影响接受神经递质的一个突触后细胞。 激素(hormone)是一种由 (hormone) 内分泌腺(endocrine gland)或行使内分泌功能的器 (endocrine gland) 官，分泌到血液中的化学调节物。血液将其运到身体的每一个细胞，但只有某些 激素的特定靶细胞(target cell)才能发生反应。因此，神经递质和激素的区别 不在于它们的化学本质，而在于它 们运到靶细胞的方式和距离。举例 来说，一种叫去甲肾上腺素的化学 调节物，既可作为神经递质由交感 神经细胞末稍分泌，也可作为激素 由肾上腺分泌。 一些特殊的神经细胞只分泌 化学信使到血液中，而不分泌到突 触间隙中，这种情况下，这些化学 物 质 有 时 被 称 为 “ 神 经 激 素 神 经 激 素 (neurohormone)”。此时神经系统 (neurohormone) 与内分泌系统的界限模糊不清。当 然，由于大脑中的一些神经元可以 分泌激素，所以大脑也可称为内分泌腺。 除了被当作神经递质和激素分泌的化学信使外，其他的调节分子在器官中 被释放出来并发挥作用，器官的各细胞以这种方式相互调节，这种调节方式不叫 做内分泌调节，因为调节分子没有通过血液的运输而起作用，但与激素作用于靶
细胞的方式类似。这种调节被称作旁分泌（paracrine）。另一种释放到环境中的化学信使被称为外激素（pheromone）。这些分子在动物之间的交流中起作用，而不是用于个体的调节。各种不同类型的化学信使的比较见图56.2。由轴突释放到突触间隙中的调节分子叫神经递质，由内分泌腺分泌到血液中的叫激素，由器官分泌并作用于相同器官细胞的叫旁分泌调节物。内分泌腺和激素内分泌系统（图56.3）包括了所有行使内分泌功能的器官，比如甲状腺、松果体、肾上腺等等（表56.1），也包括分泌其他功能的激素的器官，与外分泌腺利用导管分泌不同的是，内分泌没有管状结构，所以只能将激素分泌到周围的血管当中。ginal内分泌腺分泌的激素分属于4个不同pitntaryCconihyray,sands.Thiraid类别：Thymus1.多肽类（polypeptide）：这类激素由gdrealPancreas不多于100个氨基酸的肽链组成。一些重要(vrtmale)激素如胰岛素和抗利尿激素（ADH）就属此。Tastealea2.糖蛋白类（glycoprotein）：这类激素图56.3：人的内分泌系统。由长于100个AA的多肽链连在糖基上构成，显示的是主要的内分泌腺，但是还有许多器官除了其第一功能外也附带分泌举例如：卵泡刺激素（FSH）和黄体素（LH）。一些激素。Human endocrine system:3.胺类（amine）：色氨酸和酪氨酸的衍人的内分泌系统：Pinealgland：松果体；Pituitarygland：脑垂体后叶；生物，包括由肾上腺髓质，甲状腺和松果体Thyroidgland：甲状腺：Parathyroid分泌的激素。glands（behindthyroid)：甲状旁腺；Thymus：胸腺；Adrenalglands：肾上4.类固醇类（steroid)：胆因醇的衍生物腺；Pancreas：胰腺；Ovaries（in包括睾酮，雌二醇、孕酮和氢化可的松。females)：卵巢（女性)；Testes（inmales)：睾丸（男性）。类固醇类激素可细分为性固醇（sexsteroid）（由睾丸、卵巢、胎盘和肾上腺皮质分泌），皮质留酮（只由肾上腺皮质分泌的）。皮质留酮包括氢化可的松，可调节血糖平衡，还有皮质酮，可调节盐平衡。3
3 图 56.3：人的内分泌系统 人的内分泌系统。 显示的是主要的内分泌腺，但是还有许 多器官除了其第一功能外也附带分泌 一些激素。Human endocrine system: 人的内分泌系统；Pineal gland：松果 体；Pituitary gland：脑垂体后叶； Thyroid gland：甲状腺；Parathyroid glands（behind thyroid）：甲状旁腺； Thymus：胸腺；Adrenal glands：肾上 腺； Pancreas：胰腺； Ovaries（ in females）：卵巢 (女性)；Testes（in males）：睾丸(男性)。 细胞的方式类似。这种调节被称作旁分泌(paracrine)。另一 (paracrine) 种释放到环境中的 化学信使被称为外激素（pheromone （pheromone pheromone）。这些分子在动物之间的交流中起作用，而 不是用于个体的调节。各种不同类型的化学信使的比较见图 56.2。 由轴突释放到突触间隙中的调节分子叫神经递质，由内分泌腺分泌到血液中的叫 ，由内分泌腺分泌到血液中的叫 激素，由器官分泌并作用于相同器官细胞的叫旁分泌调节物 ，由器官分泌并作用于相同器官细胞的叫旁分泌调节物。 内分泌腺和激素 内分泌系统（图 56.3）包括了所有行使内分泌功能的器官，比如甲状腺、松 果体、肾上腺等等（表 56.1），也包括分泌其他功能的激素的器官，与外分泌腺 利用导管分泌不同的是，内分泌没有管状结构，所以只能将激素分泌到周围的血 管当中。 内分泌腺分泌的激素分属于 4 个不同 类别： 1．多肽类（polypeptide （polypeptide polypeptide）：这类激素由 不多于 100 个氨基酸的肽链组成。一些重要 激素如胰岛素和抗利尿激素（ADH）就属此。 2．糖蛋白类(glycoprotein)：这类激素 (glycoprotein) 由长于 100 个 AA 的多肽链连在糖基上构成， 举例如：卵泡刺激素（FSH）和黄体素（LH）。 3．胺类（amine）：色氨酸和酪氨酸的衍 生物，包括由肾上腺髓质，甲状腺和松果体 分泌的激素。 4．类固醇类(steroid)：胆因醇的衍生物 (steroid) ， 包括睾酮，雌二醇、孕酮和氢化可的松。 类固醇类激素可细分为性固醇(sex steroid)（由睾丸 steroid) 、卵巢、胎盘和肾上腺皮质分泌），皮质甾酮（只由肾上腺皮 质分泌的）。皮质甾酮包括氢化可的松，可调节血糖平衡，还有皮质酮，可调节 盐平衡
胺类激素由肾上腺髓质分泌（肾上腺的内部）的叫儿茶酚胺（catecholamine），包括肾上腺素（又叫副肾素）和去甲肾上腺素（非副肾素），这些都是酪氨酸衍生物。另一种是由甲状腺分泌的酪氨酸的衍生物叫甲状腺素，松果腺分泌另一种不同的胺类激素叫褪黑素，是色氨酸的衍生物。表56.1主要内分泌腺和它们分泌的激素内分泌腺和激素靶细胞式组织化学本质主要功能脑垂体后叶肾脏9肽抗利尿激素（ADH)促进水的重吸收，保水催产素促进子宫肌收缩9肽子宫、乳腺促进乳汁分泌脑垂体前叶许多器官生长激素（GH)刺激蛋白质合成和脂肪分解，从而促蛋白质进生长39肽促肾上腺皮质激素肾上腺皮质刺激肾上腺皮质激素的分泌(ACTH)促甲状腺激素（TSH)甲状腺刺激甲状腺激素分泌糖蛋白性腺黄体生成素（LH)糖蛋白刺激排卵和黄体形成（雌性），促进罩酮分泌（雄性）性腺糖蛋白卵泡刺激素（FSH)刺激精子形成（雄性）刺激卵泡发育（雌性）乳腺催乳素（PRL）刺激乳汁分泌蛋白质皮肤促黑激素（MSH）肽类（两刺激爬行，两栖动物皮肤变色，哺乳动物中功能未知种：13和22个氨基酸)甲状腺甲状腺素大多数细胞刺激代谢速率，生长发育必需因子碘化氨基酸钙调素骨骼抑制骨中Ca流失，从而降低血Ca浓32肽度甲状旁腺甲状旁腺激素骨、肾、消化增强骨分解，升高血钙浓度，增强肾34肽道中Ca重吸收，激活VD肾上腺髓质肾上腺素和去甲肾上平滑肌、血管、启动应激反应，提高心率，血压，代氨基酸衍腺素心肌谢率，舒张血管，分解脂肪，提高血生物糖浓度肾上腺皮质类固醇醛固酮肾小管维持Na+，K+平衡许多器官可的松提高血糖，分解脂肪，适应长时间的类固醇应激反应胰胰岛素肝、骨骼肌、51肽降低血糖浓度、促进肝糖元积累脂肪组织29肽胰高血糖素肝、脂肪组织提高血糖、促进肝糖元分解卵巢4
4 胺 类 激 素 由 肾 上 腺 髓 质 分 泌 （ 肾 上 腺 的 内 部 ） 的 叫 儿 茶 酚 胺 (catecholamine)，包括肾上腺素 (catecholamine) （又叫副肾素）和去甲肾上腺素（非副肾素）， 这些都是酪氨酸衍生物。另一种是由甲状腺分泌的酪氨酸的衍生物叫甲状腺素， 松果腺分泌另一种不同的胺类激素叫褪黑素，是色氨酸的衍生物。 表 56.1主要内分泌腺和它们分泌的激素 主要内分泌腺和它们分泌的激素 内分泌腺和激素 靶细胞式组织 主要功能 化学本质 脑垂体后叶 抗利尿激素（ADH） 肾脏 促进水的重吸收，保水 9 肽 催产素 子宫、乳腺 促进子宫肌收缩 促进乳汁分泌 9 肽 脑垂体前叶 生长激素（GH） 许多器官 刺激蛋白质合成和脂肪分解，从而促 进生长 蛋白质 促肾上腺皮质激素 （ACTH） 肾上腺皮质 刺激肾上腺皮质激素的分泌 39 肽 促甲状腺激素（TSH） 甲状腺 刺激甲状腺激素分泌 糖蛋白 黄体生成素（LH） 性腺 刺激排卵和黄体形成（雌性），促进睾 酮分泌（雄性） 糖蛋白 卵泡刺激素（FSH） 性腺 刺激精子形成（雄性） 刺激卵泡发育（雌性） 糖蛋白 催乳素（PRL） 乳腺 刺激乳汁分泌 蛋白质 促黑激素（MSH） 皮肤 刺激爬行，两栖动物皮肤变色，哺乳 动物中功能未知 肽 类 （ 两 种：13 和 22 个氨基 酸） 甲状腺 甲状腺素 大多数细胞 刺激代谢速率，生长发育必需因子 碘 化 氨 基 酸 钙调素 骨骼 抑制骨中 Ca 流失，从而降低血 Ca 浓 度 32 肽 甲状旁腺 甲状旁腺激素 骨、肾、消化 道 增强骨分解，升高血钙浓度，增强肾 中 Ca 重吸收，激活 VD 34 肽 肾上腺髓质 肾上腺素和去甲肾上 腺素 平滑肌、血管、 心肌 启动应激反应，提高心率，血压，代 谢率，舒张血管，分解脂肪，提高血 糖浓度 氨 基 酸 衍 生物 肾上腺皮质 醛固酮 肾小管 维持 Na+，K+平衡 类固醇 可的松 许多器官 提高血糖，分解脂肪，适应长时间的 应激反应 类固醇 胰 胰岛素 肝、骨骼肌、 脂肪组织 降低血糖浓度、促进肝糖元积累 51 肽 胰高血糖素 肝、脂肪组织 提高血糖、促进肝糖元分解 29 肽 卵巢
雌二醇整体刺激雌性第二性征的发育类固醇孕酮雌性生殖系刺激青春期性器官发育和月经周期形类固醇统、子宫、乳月成，完成怀孕准备，刺激乳腺发育腺睾丸许多器官睾酮刺激第二性征发育，青春期发育生长，类固醇雄性生殖器官刺激性器官发育，促进精子形成松果腺褪黑素性腺、色素细未知功能，在一些脊椎动物中影响色氨基酸衍胞素形成，控制某些动物生命周期，影生物响人类青春期的开始*这些激素是由内分泌腺释放的。如前面讨论的，许多激素是由身体的其他腺体分泌的。所有激素可被分为脂溶性和水溶性，脂溶性激素（1ipophilichorone）包含类固醇激素和甲状腺素，其余的均为水溶性。这些区别对理解激素如何调节靶细胞十分重要。神经和内分泌间相互作用内分泌系统本身是一个极重要的调节系统，但在调节身体其余器官时也和神经系统相互作用，相互协作。许多内分泌腺的活动由神经系统调控，比如肾上腺髓质，脑垂体后叶和松果腺，这些腺体都是外胚层的衍生物，（将在第60章讨论），同样的上皮组织也形成神经系统，神经系统调节内分泌系统的主要方面在于大脑对脑垂体前叶的调节，譬如说下丘脑控制脑垂体前叶的激素分泌，从而调节其它的内分泌腺。从另一方面说，部分激素的分泌主要是独立于神经的，比如说由胰腺分泌的胰岛素和肾上腺皮质分泌的醛固酮主要由血液中血糖浓度和血糖中的K+浓度升高而引起。任何从无管状腺体分泌激素的器官都是内分泌系统的一部分，激素可以是任何一种化学物质。旁分泌调节：旁分泌调节在许多器官和免疫细胞中都存在。如果调节不同的免疫细胞，那么这种分子就被称为细胞因子（cytokine）。其他的自分泌调节分子被称为生长因子（growthfactor），是因为它们促进细胞生长和分化。比如血小板生长因子(platelet-derivedgrowthfactor），表皮生长因子（epidermalgrowthfactor），胰岛素样生长因子（insulin-likegrowthfactor）就刺激细胞分化和其靶细胞增殖。神经生长因子（nervegrowthfactor）就是一种属于神经系统旁分泌调节5
5 雌二醇 整体 刺激雌性第二性征的发育 类固醇 孕酮 雌 性 生 殖 系 统、子宫、乳 腺 刺激青春期性器官发育和月经周期形 成，完成怀孕准备，刺激乳腺发育 类固醇 睾丸 睾酮 许多器官 雄性生殖器官 刺激第二性征发育，青春期发育生长， 刺激性器官发育，促进精子形成 类固醇 松果腺 褪黑素 性腺、色素细 胞 未知功能，在一些脊椎动物中影响色 素形成，控制某些动物生命周期，影 响人类青春期的开始 氨 基 酸 衍 生物 *这些激素是由内分泌腺释放的。如前面讨论的，许多激素是由身体的其他腺体分泌的。 所有激素可被分为脂溶性和水溶性，脂溶性激素(lipophilic hormone)包含 (lipophilic hormone) 类固醇激素和甲状腺素，其余的均为水溶性。这些区别对理解激素如何调节靶细 胞十分重要。 神经和内分泌间相互作用 内分泌系统本身是一个极重要的调节系统，但在调节身体其余器官时也和神 经系统相互作用，相互协作。许多内分泌腺的活动由神经系统调控，比如肾上腺 髓质，脑垂体后叶和松果腺，这些腺体都是外胚层的衍生物，（将在第 60 章讨 论），同样的上皮组织也形成神经系统，神经系统调节内分泌系统的主要方面在 于大脑对脑垂体前叶的调节，譬如说下丘脑控制脑垂体前叶的激素分泌，从而调 节其它的内分泌腺。从另一方面说，部分激素的分泌主要是独立于神经的，比如 说由胰腺分泌的胰岛素和肾上腺皮质分泌的醛固酮主要由血液中血糖浓度和血 糖中的 K+浓度升高而引起。 任何从无管状腺体分泌激素的器官都是内分泌系统的一部分，激素可以是任何一 ，激素可以是任何一 种化学物质。 旁分泌调节： 旁分泌调节在许多器官和免疫细胞中都存在。如果调节不同的免疫细胞，那 么这种分子就被称为细胞因子（cytokine （cytokine cytokine）。其他的自分泌调节分子被称为生长 因子（growth factor （growth factor growth factor），是因为它们促进细胞生长和分化。比如血小板生长因子 (platelet- (platelet-derived growth factor) derived growth factor) derived growth factor)，表皮生长因子(epidermal growth factor)， (epidermal growth factor) 胰岛素样生长因子(insulin- (insulin-like growth factor) like growth factor) like growth factor)就刺激细胞分化和其靶细胞增 殖。神经生长因子（nerve growth factor （nerve growth factor nerve growth factor）就是一种属于神经系统旁分泌调节