第36章真菌要点概述36.1真菌不同于任何其他的生物真菌不是植物。与植物不同，所有的真菌都是丝状的异养生物，细胞壁由几丁质组成。真菌的菌体。在丝状的菌丝体中，细胞质能从一个细胞流到另一个细胞中。真菌如何繁殖。当不同的真菌菌丝互相接触并融合时，真菌发生有性生殖。真菌如何摄取营养。真菌分泌消化酶，然后吸收消化产物。真菌生态学。真菌是陆地生态系统中最重要的分解者之一。36.2真菌是依据其生殖结构进行分类真菌的三个门。真菌分三个门，依据它们的生殖结构相区别。接合菌门。在接合菌中，菌丝的融合直接导致合子的形成。子囊菌门。在子囊菌中，菌丝融合导致形成稳定的双核菌丝，并进一步长成巨大的菌丝网，并在特殊的囊状结构一一子囊中形成合子。酵母是单细胞真菌，通常属于子囊菌门，它有许多重要的商业和医学上的用途。担子菌门。在担子菌中，同样也形成双核，但合子在称为担子的生殖结构中生产。图36.1从马勃菌表面的孔中喷不完全菌。是一些还没发现其有性生殖活动，出来的孢子。真菌组成了一个独特的异养生因此无法归入前三个门的真菌。物王国。和细菌一样，它们也是重要的分解者和致病生物。36.3真菌形成了两种重要的互利共生关系。地衣。地衣是真菌和营光合作用的藻类或蓝细菌之间形成的一种互利共生体系。菌根。菌根是真菌和植物的根之间形成的互惠共生关系。在所有生存在地球上的千奇百怪的生物中，可能最特别的，与我们人类差别最大
第 36 章真菌 要点概述 36.1 真菌不同于任何其他的生物 36.1 真菌不同于任何其他的生物 真菌不是植物。与植物不同，所有的真菌都是丝状的异养生物，细胞壁由几丁质 组成。 真菌的菌体。在丝状的菌丝体中，细胞质能从一个细胞流到另一个细胞中。 真菌如何繁殖。当不同的真菌菌丝互相接触并融合时，真菌发生有性生殖。 真菌如何摄取营养。真菌分泌消化酶，然后吸收消化产物。 真菌生态学。真菌是陆地生态系统中最重要的分解者之一。 36.2 真菌是依据其生殖结构进行分类 真菌是依据其生殖结构进行分类 真菌的三个门。真菌分三个门，依据它们的生 殖结构相区别。 接合菌门。在接合菌中，菌丝的融合直接导致 合子的形成。 子囊菌门。在子囊菌中，菌丝融合导致形成稳 定的双核菌丝，并进一步长成巨大的菌丝网， 并在特殊的囊状结构——子囊中形成合子。酵 母是单细胞真菌，通常属于子囊菌门，它有许 多重要的商业和医学上的用途。 担子菌门。在担子菌中，同样也形成双核，但 合子在称为担子的生殖结构中生产。 不完全菌。是一些还没发现其有性生殖活动， 因此无法归入前三个门的真菌。 36.3 真菌形成了两种重要的互利共生关系。 地衣。地衣是真菌和营光合作用的藻类或蓝细菌之间形成的一种互利共生体系。 菌根。菌根是真菌和植物的根之间形成的互惠共生关系。 在所有生存在地球上的千奇百怪的生物中，可能最特别的，与我们人类差别最大 图 36.1 从马勃菌表面的孔中喷 从马勃菌表面的孔中喷 出来的孢子。 真菌组成了一个独特的异养生 物王国。和细菌一样，它们也是 重要的分解者和致病生物
的就是真菌了（图36.1）。蘑菇和毒蕈属于真菌，它们是多细胞生物，生长速度非常快，以至于好像是一夜之间就从我们的草坪里冒了出来。一眼看去，蘑菇像从土里长出来的一种有趣的植物。然而，如果你再仔细点看，就会发现真菌其实和植物没有任何共同点，除了它们都是多细胞生物，都长在地上。正如你将看到的那样，你越研究真菌，它们就显得越奇怪。36.1真菌不同于任何其他种类的生物(b)(a)AscomyceteZygomycete(c)Basidiomycete图36.2真菌三个门的典型代表。（a）盘菌Cookeinatricholoma是一种子囊菌，生长于哥斯达黎加的热带雨林中。（b）Amanitamuscaria，是一种有毒的担子菌。在盘菌中，产生孢子的结构线性排列在盘上：在形成蘑菇的担子菌，如毒伞Amanita中，产生孢子的结构成行排列在蘑菇的菌盖下的菌褶（gi11)里。一个肉质真菌的所有可见结构，比如这里所展示的，都是由交织成网的菌丝构成的，这些菌丝深入到它们所生长的基质中，并与其交织在一起。（c）Pilobolus属于接合菌，它生长于动物的粪便之上。孢子囊梗大约长10mm，其上含有深色的产孢子（spore)的囊（sac）。真菌不是植物真菌是一类特殊的生物，由大约77,000个已命名的种类组成（图36.2）。研究真菌的科学家一一真菌学家（mycologists）们认为，可能存在比这多得多的种类，多达120万种。尽管真菌通常被包括在植物界中，但它们没有叶绿素，和植物的相似之处只在于它们的外型和不能移动的特性。真菌和植物之间的重要区别如下所述：1．真菌是异养生物（heterotrophs）。很明显，蘑菇不是绿色的。几乎所有的植
的就是真菌了（图 36.1）。蘑菇和毒蕈属于真菌，它们是多细胞生物，生长速度 非常快，以至于好像是一夜之间就从我们的草坪里冒了出来。一眼看去，蘑菇像 从土里长出来的一种有趣的植物。然而，如果你再仔细点看，就会发现真菌其实 和植物没有任何共同点，除了它们都是多细胞生物，都长在地上。正如你将看到 的那样，你越研究真菌，它们就显得越奇怪。 36．1 真菌不同于任何其他种类的生物 真菌不同于任何其他种类的生物 真菌不是植物 真菌是一类特殊的生物，由大约 77,000 个已命名的种类组成（图 36.2）。研究 真菌的科学家――真菌学家(mycologists)们认为，可能存在比这多得多的种类， 多达 120 万种。尽管真菌通常被包括在植物界中，但它们没有叶绿素，和植物的 相似之处只在于它们的外型和不能移动的特性。真菌和植物之间的重要区别如下 所述： 1． 真菌是异养生物(heterotrophs)。 (heterotrophs)。很明显，蘑菇不是绿色的。几乎所有的植 图 36.2 真菌三个门的典型代表 真菌三个门的典型代表。（a）盘菌 Cookeina tricholoma 是一种子囊菌，生长于 哥斯达黎加的热带雨林中。（b）Amanita muscaria，是一种有毒的担子菌。在盘菌中， 产生孢子的结构线性排列在盘上；在形成蘑菇的担子菌，如毒伞 Amanita 中，产生孢子 的结构成行排列在蘑菇的菌盖下的菌褶(gill)里。一个肉质真菌的所有可见结构，比如 这里所展示的，都是由交织成网的菌丝构成的，这些菌丝深入到它们所生长的基质中， 并与其交织在一起。（c）Pilobolus 属于接合菌，它生长于动物的粪便之上。孢子囊梗 大约长 10mm，其上含有深色的产孢子(spore)的囊(sac)
物都能进行光合作用，而真菌没有叶绿素，也不能进行光合作用。真菌通过分泌消化酶，然后吸取被消化酶分解的有机分子来取得食物，2．真菌体丝状。真菌在生长状态下通常是丝状的（也就是说，它们的菌体由细长的丝即菌丝构成），这些菌丝可能折叠起来形成诸如蘑菇之类的复杂结构。植物，与之相反，是由好几种组合形成组织和器官的细胞构成的。3．真菌有独特的生殖方式。有些植物能产生有鞭毛的游动精子，而真菌不能。绝大多数真菌通过核交换来进行有性生殖，而不是通过配子。4.真菌的细胞壁由几丁质构成。真菌的细胞壁是由多糖（多条糖链）和几丁质一一同样也是蟹壳的组成物质一一构成的。植物的细胞壁是由纤维素（cellulose）构成的，这也是一种很坚固的组成材料。5.真菌能进行核有丝分裂（mitosis）。真菌的有丝分裂和植物以及大多数其他的真核生物的有些分裂有一个重要的区别：真菌的核膜并不是被破坏然后再重新形成，而是在核内发生有丝分裂。纺锤丝在那里形成，把染色体拉到核的两极（而不是像大多数其他的真核生物那样，拉到细胞的两极）。你可以列出一个比这长得多的清单，不过问题已经很清楚了：真菌根本不同于植物！它们的许多独特的特征强有力的证明了真菌和任何其他的生物都没有紧密的亲缘关系。DNA研究也证明，真菌和其他真核生物有很大的区别。真菌先用分泌出来的酶消化食物，然后再吸收它们。这种营养方式，再加上丝状的生长形态，核有丝分裂，以及其他一些性征，使这类生物显得格外与众不同。真菌的菌体
物都能进行光合作用，而真菌没有叶绿素，也不能进行光合作用。真菌通过 分泌消化酶，然后吸取被消化酶分解的有机分子来取得食物。 2． 真菌体丝状。真菌在生长状态下通常是丝状的（也就是说，它们的菌体由细 长的丝即菌丝构成），这些菌丝可能折叠起来形成诸如蘑菇之类的复杂结构。 植物，与之相反，是由好几种组合形成组织和器官的细胞构成的。 3． 真菌有独特的生殖方式。有些植物能产生有鞭毛的游动精子，而真菌不能。 绝大多数真菌通过核交换来进行有性生殖，而不是通过配子。 4． 真菌的细胞壁由几丁质构成。真菌的细胞壁是由多糖（多条糖链）和几丁 质――同样也是蟹壳的组成物质――构成的。植物的细胞壁是由纤维素 (cellulose)构成的，这也是一种很坚固的组成材料。 5． 真菌能进行核有丝分裂(mitosis)。 (mitosis)。真菌的有丝分裂和植物以及大多数其他 的真核生物的有些分裂有一个重要的区别：真菌的核膜并不是被破坏然后再 重新形成，而是在核内发生有丝分裂。纺锤丝在那里形成，把染色体拉到核 的两极（而不是像大多数其他的真核生物那样，拉到细胞的两极）。 你可以列出一个比这长得多的清单，不过问题已经很清楚了：真菌根本不同 于植物！它们的许多独特的特征强有力的证明了真菌和任何其他的生物都没有紧 密的亲缘关系。DNA 研究也证明，真菌和其他真核生物有很大的区别。 真菌先用分泌出来的酶消化食物，然后再吸收它们。这种营养方式，再加上丝状 的生长形态，核有丝分裂，以及其他一些性征，使这类生物显得格外与众不同。 真菌的菌体
真菌大多以细长的丝状存在，这种丝被称为菌丝（hyphae），用肉眼几乎看不见。这些菌丝通常是由许多条排成长链的细胞构成，这些细胞首尾相连，彼此间以隔膜（septa）互相隔开。除非是用来隔开生殖细胞，隔膜很少形成完全的壁垒。胞质能穿过隔膜上的孔洞（图36.3），在整个菌丝中自由的流动。因为这种流动整个菌丝合成的蛋白质能够被运到正在不断生长的菌丝末端。因此，当食物和水很充足，温度也处于最佳状态时，真菌的菌丝生长速度非常快。许多菌丝互相联系，就构成了菌丝体（mycelium）。这个词和“真菌学家（mycologist）”都起源于希腊语中的真菌“myketos”。真菌的菌丝体（图36.4）构成了一个系统，它总共可能有数来长。图36.3隔膜（septum）。这张电子显微这种菌丝体的菌丝深入到营养物中，在照片上显示的是担子菌Inonotus真菌和环境之间形成一种独特的联系。tomentosus菌丝的横截面，在上面可以看到胞质能从中流过的孔。这种真菌所有的组成部分都有代谢活性，它们持续地与土壤，木头，或菌丝体赖以生长的其他物质发生着相互作用。在三类真菌中有两类，其由交织的菌丝形成的生殖构造是在生命周期的特定阶段时产生的，比如蘑菇，马勃(puffballs），羊肚菌（morels）。这些构造由于菌丝的快速伸展而迅速的扩散。图36.4真菌菌丝体。这种由菌丝构成的因此，蘑菇能突然间出现在你的草坪上。菌丝体生长在马里兰的森林地被物的树真菌的细胞壁是由多糖叶上。(polysaccharides）和几丁质组成的，不像植物和许多种类的原生动物那样由纤维素组成。儿工质同样也是组成节肢动物坚硬的壳或外骨骼（exoskeleton）的主要成分，节肢动物是一类包括昆虫和甲壳类的动物，（详见第46章）。正是由于
真菌大多以细长的丝状存在，这种丝被称为菌丝(hyphae)，用肉眼几乎看不 见。这些菌丝通常是由许多条排成长链的细胞构成，这些细胞首尾相连，彼此间 以隔膜(septa)互相隔开。除非是用来隔开生殖细胞，隔膜很少形成完全的壁垒。 胞质能穿过隔膜上的孔洞（图 36.3），在整个菌丝中自由的流动。因为这种流动， 整个菌丝合成的蛋白质能够被运到正在 不断生长的菌丝末端。因此，当食物和 水很充足，温度也处于最佳状态时，真 菌的菌丝生长速度非常快。 许多菌丝互相联系，就构成了菌丝 体（mycelium）。这个词和“真菌学家 （mycologist）”都起源于希腊语中的真 菌“myketos”。真菌的菌丝体（图 36.4） 构成了一个系统，它总共可能有数米长。 这种菌丝体的菌丝深入到营养物中，在 真菌和环境之间形成一种独特的联系。 这种真菌所有的组成部分都有代谢活 性，它们持续地与土壤，木头，或菌丝 体赖以生长的其他物质发生着相互作 用。 在三类真菌中有两类，其由交织的菌丝 形成的生殖构造是在生命周期的特定阶 段 时 产 生 的 ， 比 如 蘑 菇 ， 马 勃 (puffballs)，羊肚菌(morels)。这些构 造由于菌丝的快速伸展而迅速的扩散。 因此，蘑菇能突然间出现在你的草坪上。 真 菌 的 细 胞 壁 是 由 多 糖 (polysaccharides)和几丁质组成的，不像植物和许多种类的原生动物那样由纤 维素组成。几丁质同样也是组成节肢动物坚硬的壳或外骨骼(exoskeleton)的主 要成分，节肢动物是一类包括昆虫和甲壳类的动物，（详见第 46 章）。正是由于 图 36.3 隔膜（septum （septum）。这张电子显微 照 片 上 显 示 的 是 担 子 菌 Inonotus tomentosus 菌丝的横截面，在上面可以 看到胞质能从中流过的孔。 图 36.4 真菌菌丝体。这种由菌丝构成的 。 菌丝体生长在马里兰的森林地被物的树 叶上
真菌和动物体内共同存在着（commonality）几丁质，科学家们认为几丁质是真菌和动物具有共同祖先的特征之一。真菌的有丝分裂不同于其他大多数生物。由于细胞彼此相连，相应的繁殖单位不是细胞本身，而是细胞核。在有丝分裂过程中，核膜并不分解而后重新形成，而是在核膜内形成纺锤体（spindle apparatus）。所有的真菌都没有中心粒(centrioles），在有丝分裂过程中，通过一个叫做纺锤斑（spindleplaques）的相对无定形的小结构来调节微管(microtubules)的形成。这些独特的性质强有力地表明，真菌起源于某些尚不为人所知的具有以上这些特征的单细胞真核生物类群。真菌主要以丝状菌丝的形式存在，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞。这些以及其他一些独特的性质说明，真菌与其他任何种类的生物之间都没有紧密的亲缘关系。真菌如何生殖真菌既能进行有性生殖，也能进行无性生殖（asexualreproduction）。当真菌采取有性生殖方式时，它会形成一个二倍体的合子（zygote），就像动物和植物一样。和动植物不同的是，所有的真菌细胞核，除去合子外，都是单倍体，在真菌菌丝体里共同的细胞质中有许多的单倍体细胞核。当真菌进行有性生殖时，两个具有不同的基因交配型的菌丝彼此靠近并融合。在真菌的三个门中，有两个门的种类其菌丝融合后，胞质中的不同基因型的细胞核并不马上彼此结合，而是在真菌生命周期的大部分时间里采取两类细胞核共存的形式。包含有两个基因型不同个体的细胞核的真菌菌丝称为异型核的（heterokaryotic）菌丝。如果所有细胞核的基因都彼此相似，这种菌丝就称为有同型核的（homokaryotic）菌丝。如果在菌丝的每一个隔室中有两个不同的细胞核，就是双核菌丝（dikaryotic），如果每一个隔室只有一个细胞核，就是单核菌丝（monokaryotic）。双核菌丝有二倍体的某些基因特征，因为两套基因组都被转录。这些特征对认识了解个体的生命周期有重要的作用。真菌菌丝中的细胞质通常能穿过有孔的隔膜流动，若菌丝没有隔膜，则自由
真菌和动物体内共同存在着（commonality）几丁质，科学家们认为几丁质是真 菌和动物具有共同祖先的特征之一。 真菌的有丝分裂不同于其他大多数生物。由于细胞彼此相连，相应的繁殖单 位不是细胞本身，而是细胞核。在有丝分裂过程中，核膜并不分解而后重新形成， 而是在核膜内形成纺锤体(spindle apparatus)。所有的真菌都没有中心粒 (centrioles)，在有丝分裂过程中，通过一个叫做纺锤斑(spindle plaques)的 相对无定形的小结构来调节微管(microtubules)的形成。这些独特的性质强有力 地表明，真菌起源于某些尚不为人所知的具有以上这些特征的单细胞真核生物类 群。 真菌主要以丝状菌丝的形式存在，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞 ，通常由隔膜不完全地分隔成个体细胞。这些 以及其他一些独特的性质说明，真菌与其他任 ，真菌与其他任何种类的生物之间都没有紧密的 亲缘关系。 真菌如何生殖 真菌既能进行有性生殖，也能进行无性生殖(asexual reproduction)。当真 菌采取有性生殖方式时，它会形成一个二倍体的合子(zygote)，就像动物和植物 一样。和动植物不同的是，所有的真菌细胞核，除去合子外，都是单倍体，在真 菌菌丝体里共同的细胞质中有许多的单倍体细胞核。当真菌进行有性生殖时，两 个具有不同的基因交配型的菌丝彼此靠近并融合。在真菌的三个门中，有两个门 的种类其菌丝融合后，胞质中的不同基因型的细胞核并不马上彼此结合，而是在 真菌生命周期的大部分时间里采取两类细胞核共存的形式。包含有两个基因型不 同个体的细胞核的真菌菌丝称为异型核的(heterokaryotic heterokaryotic heterokaryotic)菌丝。如果所有细胞 核的基因都彼此相似，这种菌丝就称为有同型核的（homokaryotic homokaryotic homokaryotic）菌丝。如果 在菌丝的每一个隔室中有两个不同的细胞核，就是双核菌丝（dikaryotic dikaryotic dikaryotic），如 果每一个隔室只有一个细胞核，就是单核菌丝(monokaryotic monokaryotic monokaryotic)。双核菌丝有二倍 体的某些基因特征，因为两套基因组都被转录。这些特征对认识了解个体的生命 周期有重要的作用。 真菌菌丝中的细胞质通常能穿过有孔的隔膜流动，若菌丝没有隔膜，则自由