第41章植物如何适应环境生长的要点概述41.1植物的生长经常受环境因素的影响生长反应植物的生长经常受光、重力和其它与之相处的动植物的影响。休眠停止生长使植物度过不良时期的能力。41.2控制植物生长的激素与环境密切相关植物激素激素被分为七大类。生长素生长素有利于茎的伸长。细胞分裂素细胞分裂素加速细胞分裂。赤霉素赤霉素控制茎的伸长。油菜类固醇和寡糖精。这些是最近才确定的植物激素。乙烯乙烯控制叶和花的脱落。脱落酸脱落酸抑制花蕾的生长，加速叶图41.1环境因素影响植物的生长这棵倒子衰老。地树的枝条由于受重力和光照的影响而挺拔向上生长着。41.3环境影响开花植物经历变形期茎分生组织从营养生长至成熟的变化称为变形期。诱导开花的途径光周期受多方面调控。特征基因和花分生组织、花器官的形成花分生组织特征基因激活花器官的特征基因。41.4很多对环境的短期反应不需要生长膨胀性运动细胞内水压的变化使植物能快速可逆地运动。植物的自卫反应除了一般的自卫反应，有些植物高度进化出对特定病原体的识别机制。所有的生物感受并与环境相互作用。植物尤其如此。植物的生存和生长都严
第 41 章植物如何适应环境生长的 植物如何适应环境生长的 要点概述 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 生长反应 植物的生长经常受光、重力和 其它与之相处的动植物的影响。 休眠 停止生长使植物度过不良时期的 能力。 41.2 控制植物生长的激素与环境密切相 关 植物激素 激素被分为七大类。 生长素 生长素有利于茎的伸长。 细胞分裂素 细胞分裂素加速细胞分裂。 赤霉素 赤霉素控制茎的伸长。 油菜类固醇和寡糖精。这些是最近才确 定的植物激素。 乙烯 乙烯控制叶和花的脱落。 脱落酸 脱落酸抑制花蕾的生长，加速叶 子衰老。 41.3 环境影响开花 植物经历变形期 茎分生组织从营养生长至成熟的变化称为变形期。 诱导开花的途径 光周期受多方面调控。 特征基因和花分生组织、花器官的形成 、花器官的形成 花分生组织特征基因激活花器官的特征 基因。 41.4 很多对环境的短期反应不需要生长 膨胀性运动 细胞内水压的变化使植物能快速可逆地运动。 植物的自卫反应 除了一般的自卫反应，有些植物高度进化出对特定病原体的识 别机制。 所有的生物感受并与环境相互作用。植物尤其如此。植物的生存和生长都严 图 41.1 环境因素影响植物的生长 这棵倒 地树的枝条由于受重力和光照的影响而挺拔 向上生长着
格受到包括水、风和光等非生物因素的影响。本章我们将研究植物是如何感受上述因素，并转换这些信号而做出最佳的生理、生长或者发育的反应的。激素对于植物体感应环境变化，并在体内传递信号以便对环境做出反应方面都发挥了重要作用。由于当地环境对植物生长的影响，一个物种的成熟形式也会有很多变化（图41.1）。精确协调的反应不仅使得植物能带病原体生存，容忍一天一天环境的变迁，而且也能决定一棵开花植物何时开花。依次开花的整个过程是下一章将要讨论的植物复杂的生殖策略的前提。41.1植物的生长经常受环境因素的影响生长反应植物的生长方式往往受环境信号的影响。向性运动（Tropisms,来自希腊词trope，意为“转向”）是植物对外部通常来自同一方向刺激的正或负的生长反应。有些反应与刺激的方向性是无关的，既所谓的感性运动。譬如，豌豆的卷须当受到触摸时总是朝一个方向卷曲。相反，向性运动则具方向性。由于植物不像动物那样能主动避开不适宜的环境条件，因而向性运动是对此重要的补充。每一物种中枝条的多姿多彩也归功于向性运动。这里我们讨论植物向性运动的三个主要类型：向光性、向地性和向触性。向性运动尤其吸引人，因为它向我们提出挑战即如何把环境信号与细胞对信号的感应、信号的生化转化途径和最终改变的生长反应联系起来。像光形态建成(Photomorphogenesis)这样的无方向性反应则是由更多更复杂的变化所造成的。向光性（Phototropism）和光形态建成向光性反应是指生长着的茎及植株的其它部分向光源弯曲（图41.2）的现象。一般来说，茎总是向着光源生长，即属于正向光性，而大图41.2向光性向光生长的风仙花属植物多数根一般对光不敏感。只有一些特(lmpatiens)。殊情形，根才表现出微弱的负向光
格受到包括水、风和光等非生物因素的影响。本章我们将研究植物是如何感受上 述因素，并转换这些信号而做出最佳的生理、生长或者发育的反应的。激素对于 植物体感应环境变化，并在体内传递信号以便对环境做出反应方面都发挥了重要 作用。由于当地环境对植物生长的影响，一个物种的成熟形式也会有很多变化（图 41.1）。精确协调的反应不仅使得植物能带病原体生存，容忍一天一天环境的变 迁，而且也能决定一棵开花植物何时开花。依次开花的整个过程是下一章将要讨 论的植物复杂的生殖策略的前提。 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 生长反应 植物的生长方式往往受环境信号的影响。向性运动（Tropisms,来自希腊词 trope，意为“转向”）是植物对外部通常来自同一方向刺激的正或负的生长反应。 有些反应与刺激的方向性是无关的，既所谓的感性运动。譬如，豌豆的卷须当受 到触摸时总是朝一个方向卷曲。相反，向性运动则具方向性。由于植物不像动物 那样能主动避开不适宜的环境条件，因而向性运动是对此重要的补充。每一物种 中枝条的多姿多彩也归功于向性运动。这里我们讨论植物向性运动的三个主要类 型：向光性、向地性和向触性。向性运动尤其吸引人，因为它向我们提出挑战， 即如何把环境信号与细胞对信号的感应、信号的生化转化途径和最终改变的生长 反应联系起来。像光形态建成(Photomorphogenesis)这样的无方向性反应则是由 更多更复杂的变化所造成的。 向光性（Phototropism）和光形态建 成 向光性反应是指生长着的茎及 植株的其它部分向光源弯曲（图 41.2）的现象。一般来说，茎总是向 着光源生长，即属于正向光性，而大 多数根一般对光不敏感。只有一些特 殊情形，根才表现出微弱的负向光 图 41.2 向光性 向光生长的风仙花属植物 (Impatiens)
性。的向光性反应显然具有适应意义，它使植物更加充分地暴露在有效光下。它在决定植株器官发育以及形态方面也起重要作用。个别叶也可能呈现出向光性。叶子的位置对植物光合作用的效率起决定作用。植物的向光性生长主要（即使不是全部）与一种叫生长素的植物激素（本章后部分讨论）。光形态建成是光诱导的发育过程，包括种子的萌发。向光性和光形态建成的第一步是感受光。光受体能感知各种不同波长的光，常见的是蓝光和红光。蓝光的受体很独特，我们正在研究植物是如何“看见”蓝光的。蓝光诱发向光性反应而红光诱发光形态建成。人们对如何“看见”红光以及如何将这种感应通过一定的信号途径影响生长已经了解得更深入。植物有一种包含色素的蛋白质一一光敏色素（phytochrome）。它以两种可互相转化的形态存在，既P,和Pf。光敏色素以P形态存在时吸收红光：以Pf形态存在时吸收红外光。一分子P.吸收一个红光光子（660nm）后，它马上转化成一分子Pf；同样，一分子Pf吸收一个远红光光子（730nm）后，也马上转化成一分子Pr。Pf是具生物活性的而P没有。也就是说，当P存在时，一个受光敏色素影响的反应就能进行。当大部分Pt被PrPa取代时，反应也就停止了Biological responseDestructionisblockedY（图41.3）。虽然我们在这PhytochromePr里仅提及一种光敏色素分中子，但值得注意的是，目Far-red lightRed lightLong period(730nm)(660nm)of darkness前已经鉴定出了多种不同P的光敏色素，且各具有特PhytochromeSynthesis定的生物学功能。XPrecursor光敏色素是一种光受体，但它并不对光产生直图41.3光敏色素是如何作用的光敏色素以P.的形式由氨接的反应。1959年，美国基酸合成。当接受红光时，P.转变为能引起植物反应的活性型式Pf。当Pf暴露在红外光下时，它又转化成Pr，在农业研究中心（Beltsville，黑暗中Pf或转变为P,或被破坏。被破坏的产物用P.表示。的Aminoacids氨基酸Synthesis合成destruction破坏Maryland)HarryphytochromePr光敏色素P，phytochromePfr光敏色素PrA.Borthwick及其同事确redlight（660nm）红光（660nm）far-redlight红外光biologicalresponse生物反应切证实了光敏色素的存longperiodofdarkness长时间黑暗
性。茎的向光性反应显然具有适应意义，它使植物更加充分地暴露在有效光下。 它在决定植株器官发育以及形态方面也起重要作用。个别叶也可能呈现出向光 性。叶子的位置对植物光合作用的效率起决定作用。植物的向光性生长主要（即 使不是全部）与一种叫生长素的植物激素（本章后部分讨论）。光形态建成是光 诱导的发育过程，包括种子的萌发。 向光性和光形态建成的第一步是感受光。光受体能感知各种不同波长的光， 常见的是蓝光和红光。蓝光的受体很独特，我们正在研究植物是如何“看见”蓝 光的。蓝光诱发向光性反应而红光诱发光形态建成。人们对如何“看见”红光以 及如何将这种感应通过一定的信号途径影响生长已经了解得更深入。植物有一种 包含色素的蛋白质——光敏色素（phytochrome）。它以两种可互相转化的形态存 在，既 Pr 和 Pfr。光敏色素以 Pr 形态存在时吸收红光；以 Pfr 形态存在时吸收红外 光。一分子 Pr 吸收一个红光光子（660nm）后，它马上转化成一分子 Pfr；同样， 一分子 Pfr 吸收一个远红光光子（730nm）后，也马上转化成一分子 Pr。Pfr 是具 生物活性的而 Pr 没有。也就是说，当 Pfr 存在时，一个受光敏色素影响的反应就 能进行。当大部分 Pfr 被 Pr 取代时，反应也就停止了 （图 41.3）。虽然我们在这 里仅提及一种光敏色素分 子，但值得注意的是，目 前已经鉴定出了多种不同 的光敏色素，且各具有特 定的生物学功能。 光敏色素是一种光受 体，但它并不对光产生直 接的反应。1959 年，美国 农业研究中心(Beltsville， Maryland) 的 Harry A.Borthwick 及其同事确 切证实了光敏色素的存 图41.3光敏色素是如何作用的 光敏色素以Pr的形式由氨 基酸合成。当接受红光时，Pr 转变为能引起植物反应的活 性型式 Pfr。当 Pfr 暴露在红外光下时，它又转化成 Pr，在 黑暗中 Pfr 或转变为 Pr 或被破坏。被破坏的产物用 Pd表示。 Amino acids 氨基酸 Synthesis 合成 destruction 破坏 phytochrome Pr 光敏色素 Pr phytochrome Pfr 光敏色素 Pfr red light（660nm）红光（660nm） far-red light 红外光 biological response 生物反应 long period of darkness 长时间黑暗
在。研究表明此分子含有两个基团：较小的基团对光敏感；较大的则是个蛋白质分子。这个蛋白质分子能启动信号转导从而引起相应的向性运动。所有的植物以及一些绿藻都有光敏色素，但是细菌、真菌以及原生生物（少数绿藻除外）则没有。感知光的光敏色素系统很可能由绿藻进化而来，并且存在于植物的共同祖先当中。植物的许多生长反应都与光敏色素有关。譬如，红外光能抑制很多植物种子的萌发而红光则正好相反。因为叶绿素强烈吸收红光却不吸收红外光，所以穿过遮掩的大树的绿叶投射到种子上的光能抑制种子萌发。因此，那些被冬季落叶覆盖的地面上的种子在春季由于叶子的腐烂，幼苗暴露在直射的阳光下而更容易萌发。这大大提高了幼苗存活的几率。有关这些关系的第二个例子是黄化的(etiolated)幼苗（黑暗处理过的苍白细弱的幼苗）枝条的伸长。这些植物当放在阳光尤其是红光下时恢复正常。在这种黄化反应中，光敏色素的光感应看起来像是和另外一类植物激素油菜类固醇有某种关联。黄化是生长在黑暗中的植物为能够在死亡之前接触到阳光的能量储存策略。它们只有在接触到光时才能变绿，并通过节间伸长转移能量以长得尽可能的高大。脱黄化反应的拟南芥突变种（det2）几乎没有黄化反应。同样经黑暗处理后，它节间不伸长，也不变绿。研究表明，det2突变株中合成油菜类固醇所需的酶有缺陷。研究者猜测，在植物如何通过光敏色素对光产生反应的过程中油菜类固醇可能有作用。因而，由于det2突变株缺少油菜类固醇，它们就不像正常的植物那样对光的存在与否有反应。det2突变株在黑暗中正常生长。红光和红外光也用作植物确定间距的信号。为了竞争获得阳光，植物彼此靠得越近越有可能长高。植物一定程度上还能感知周围植物反射回来的红外光。如果在植株的茎上围一圈阻止光吸收的物质，即光感应被打乱，就观察不到伸长反应。向地性当一盆栽植物被翻倒时，茎弯曲向上生长。暴风雨推倒地里的庄稼之后也有同样情况。这就是向地性（gravitropism），植物对地球重力场的反应（图41.1和图41.4）。由于植物生长也受光的影响，因此研究向地性时消除光的影响是重
在。研究表明此分子含有两个基团：较小的基团对光敏感；较大的则是个蛋白质 分子。这个蛋白质分子能启动信号转导从而引起相应的向性运动。所有的植物以 及一些绿藻都有光敏色素，但是细菌、真菌以及原生生物（少数绿藻除外）则没 有。感知光的光敏色素系统很可能由绿藻进化而来，并且存在于植物的共同祖先 当中。 植物的许多生长反应都与光敏色素有关。譬如，红外光能抑制很多植物种 子的萌发而红光则正好相反。因为叶绿素强烈吸收红光却不吸收红外光，所以穿 过遮掩的大树的绿叶投射到种子上的光能抑制种子萌发。因此，那些被冬季落叶 覆盖的地面上的种子在春季由于叶子的腐烂，幼苗暴露在直射的阳光下而更容易 萌发。这大大提高了幼苗存活的几率。 有关这些关系的第二个例子是黄化的(etiolated)幼苗（黑暗处理过的苍白细 弱的幼苗）枝条的伸长。这些植物当放在阳光尤其是红光下时恢复正常。在这种 黄化反应中，光敏色素的光感应看起来像是和另外一类植物激素油菜类固醇有某 种关联。黄化是生长在黑暗中的植物为能够在死亡之前接触到阳光的能量储存策 略。它们只有在接触到光时才能变绿，并通过节间伸长转移能量以长得尽可能的 高大。脱黄化反应的拟南芥突变种（det2）几乎没有黄化反应。同样经黑暗处理 后，它节间不伸长，也不变绿。研究表明，det2 突变株中合成油菜类固醇所需的 酶有缺陷。研究者猜测，在植物如何通过光敏色素对光产生反应的过程中油菜类 固醇可能有作用。因而，由于 det2 突变株缺少油菜类固醇，它们就不像正常的 植物那样对光的存在与否有反应。det2 突变株在黑暗中正常生长。 红光和红外光也用作植物确定间距的信号。为了竞争获得阳光，植物彼此 靠得越近越有可能长高。植物一定程度上还能感知周围植物反射回来的红外光。 如果在植株的茎上围一圈阻止光吸收的物质，即光感应被打乱，就观察不到伸长 反应。 向地性 当一盆栽植物被翻倒时，茎弯曲向上生长。暴风雨推倒地里的庄稼之后也 有同样情况。这就是向地性（gravitropism），植物对地球重力场的反应（图 41.1 和图 41.4）。由于植物生长也受光的影响，因此研究向地性时消除光的影响是重
要而必需的。种子萌发时，根向下生长，茎向上生长，其中就有向地性反应存在。为什么茎有负的向地性（背着重力方向生长），而根有正的向地性？在无重力的宇宙空间站做实验的机会加速了这个领域的研究进程。生长素在向地性中起主要作用，但可能不是重力信图41.4植物对重力的反应这棵吊竹梅息被传递的唯一途径。当JohnGlenn（Zebrinapendula）被水平放置，生长了七第二次进入太空时，顺便做了二个测天。注意茎的负向地性。试引力和电信号对根弯曲作用的实验。向地性突变株的分析也使我们对向地性有了更多的了解。向地性反应分四个步骤：1细胞感应重力2在感应到重力的细胞中产生信号：3信号在细胞内和细胞间传递：4在根或茎的“上”“下”面细胞作细微的伸长。感应重力的第一步尚有争议。造粉体(amyloplast)一一即含有淀粉的质体在重力场中下沉，可能参与重力的感应。造粉体可能与细胞骨架相互作用，但最终的效应是在茎轴近地面一侧的生长素浓度高于相反的一侧，从而便得茎靠地面一侧的生长速度较相反一侧要快。结果茎背重力方向向上弯曲，即负向地性（negativegravitropicresponse）。这种激素浓度差在根中还没有得到证实。相反，横放的根上部比下部生长的更快，使得根最终向下弯曲生长。这种现象称为正向地性。茎中感应重力的细胞在内皮层。没有内皮层的拟南芥的突变株scarecrow和shortroot就没有正常的向地性反应。这些内皮层细胞是茎中造粉体的所在地。根中感应重力的细胞在根冠，而进行不对称生长的细胞则位于紧靠根冠的伸长区的远端。信号如何通过这段距离传导仍是个令人困惑的问题。可能与生长素有关，但是当生长素的传输被抑制之后，伸长区仍有向地性反应。有人提出膜极化而引起某种电信号的假说，并在空间站做了试验。到目前为止，这种假说还
要而必需的。 种子萌发时，根向下生长，茎向 上生长，其中就有向地性反应存在。 为什么茎有负的向地性（背着重力方 向生长），而根有正的向地性？在无重 力的宇宙空间站做实验的机会加速了 这个领域的研究进程。生长素在向地 性中起主要作用，但可能不是重力信 息被传递的唯一途径。当 John Glenn 第二次进入太空时，顺便做了一个测 试引力和电信号对根弯曲作用的实 验。向地性突变株的分析也使我们对向地性有了更多的了解。向地性反应分四个 步骤： 1 细胞感应重力； 2 在感应到重力的细胞中产生信号； 3 信号在细胞内和细胞间传递； 4 在根或茎的“上”“下”面细胞作细微的伸长。 感应重力的第一步尚有争议。造粉体(amyloplast)——即含有淀粉的质体在 重力场中下沉，可能参与重力的感应。造粉体可能与细胞骨架相互作用，但最终 的效应是在茎轴近地面一侧的生长素浓度高于相反的一侧，从而使得茎靠地面一 侧的生长速度较相反一侧要快。结果茎背重力方向向上弯曲，即负向地性 （negative gravitropic response）。这种激素浓度差在根中还没有得到证实。相反， 横放的根上部比下部生长的更快，使得根最终向下弯曲生长。这种现象称为正向 地性。茎中感应重力的细胞在内皮层。没有内皮层的拟南芥的突变株 scarecrow 和 short root 就没有正常的向地性反应。这些内皮层细胞是茎中造粉体的所在地。 根中感应重力的细胞在根冠，而进行不对称生长的细胞则位于紧靠根冠的 伸长区的远端。信号如何通过这段距离传导仍是个令人困惑的问题。可能与生长 素有关，但是当生长素的传输被抑制之后，伸长区仍有向地性反应。有人提出膜 极化而引起某种电信号的假说，并在空间站做了试验。到目前为止，这种假说还 图 41.4 植物对重力的反应 这棵吊竹梅 （Zebrina pendula）被水平放置，生长了七 天。注意茎的负向地性