第50章运动要点概述50.1骨骼使动物具有运动能力骨骼的种类：动物中一共存在三种骨骼：水力骨骼（hydrostaticskeleton），外骨骼（exoskeleton）和内骨骼(endoskeleton)。水力骨骼随体腔内液体的流动而活动。外骨骼形成坚硬的覆盖物，肌肉与其相连，带动机体运动。内骨骼为体内坚硬的硬骨或软骨，肌肉与骨骼相连，肌肉收缩带动机体运动。硬骨的结构：人类的骨骼属于内骨骼，由硬骨组成。硬骨具有骨细胞(osteocyte)和钙化的基质。50.2骨骼肌收缩产生骨关节的运动。关节的种类：关节(joint)是硬骨的连接处，分为非动关节(immovable)，半活动关节(slightlymovable）和活动关节(freelymovable)。骨骼肌的运动：协同肌(synergistic)和拮抗肌(antagonisticmuscle)共同作用于骨骼，使机体运动。50.3肌肉收缩是动物运动的动力肌肉收缩的肌丝滑行机制：粗细肌丝的相对滑动引起肌肉缩短。肌肉收缩的调控：在收缩过程中，Ca使得阻止粗肌丝横桥(cross-bridge)与细肌丝相接触的调节蛋白移开。神经刺激使Ca从钙库中释放，导致肌肉发生收缩肌纤维的种类：肌纤维分为快收缩肌纤维(fast-twitch）（疲劳的很快，但能够快速产生张力）和慢收缩肌纤维(slow-twitch）（疲劳的很慢）。心肌与平滑肌的比较：心肌细胞相互联系，形成一个统一的功能单位。平滑肌与横纹肌不同，缺乏肌丝，但是同样依照肌丝滑行机制(slidingfilamentmechanism）收缩。动物运动的形式：动物很少作直线运动。它们的运动受机械反馈和神经的调节。肌肉不仅产生运动的动力，还起着弹簧，刹车，支柱和缓冲器的作用。植物和真菌类的运动形式只有生长，或者在水和风的作用下被动的运动。在三个多细胞生物界中，只有动物能够通过运动主动的探究环境。本章，我们就来研究一下动物是如何通过肌肉连接硬骨而实现运动的。响尾蛇如图50.1所示
第 50 章 运 动 要点概述 50.1 骨骼使动物具有运动能力 骨骼的种类：动物中一共存在三 ： 种骨骼：水力骨骼（hydrostatic skeleton），外骨骼 （exoskeleton）和内骨骼(endoskeleton)。水力骨骼随体腔内液体的流动而活动。外骨骼形成 坚硬的覆盖物，肌肉与其相连，带动机体运动。内骨骼为体内坚硬的硬骨或软骨，肌肉与骨 骼相连，肌肉收缩带动机体运动。 硬骨的结构：人类的骨骼属于内骨骼 ： ，由硬骨组成。硬骨具有骨细胞(osteocyte)和钙化 的基质。 50.2 骨骼肌收缩产生骨关节的运动。 关节的种类：关节(joint)是硬骨的连接处，分为非动关节(immovable)，半活动关节 （slightly movable）和活动关节(freely movable)。 骨骼肌的运动：协同肌(synergistic)和拮抗肌(antagonistic muscle)共同作用于骨骼，使机 体运动。 50.3 肌肉收缩是动物运动的动力 肌肉收缩的肌丝滑行机制：粗细肌丝的相对滑动引起肌肉缩短 ： 。 肌肉收缩的调控：在收缩过程中，Ca++使得阻止粗肌丝横桥(cross-bridge)与细肌丝相接 触的调节蛋白移开。神经刺激使 Ca++从钙库中释放，导致肌肉发生收缩。 肌纤维的种类：肌纤维分为快收缩肌纤维 ： (fast-twitch)（疲劳的很快，但能够快速产生张 力）和慢收缩肌纤维(slow-twitch)（疲劳的很慢）。 心肌与平滑肌的比较：心肌细胞相互联系 ： ，形成一个统一的功能单位。平滑肌与横纹肌 不同，缺乏肌丝，但是同样依照肌丝滑行机制(sliding filament mechanism)收缩。 动物运动的形式：动物很少作直线运动 ： 。它们的运动受机械反馈和神经的调节。肌肉不 仅产生运动的动力，还起着弹簧，刹车，支柱和缓冲器的作用。 植物和真菌类的运动形式只有生长，或者在水和风的作用下被动的运动。在 三个多细胞生物界中，只有动物能够通过运动主动的探究环境。本章，我们就来 研究一下动物是如何通过肌肉连接硬骨而实现运动的。响尾蛇如图 50.1 所示
通过有节奏的收缩肌肉摇摆身子，在沙上滑行。人依靠收缩腿部肌肉行走。虽然本章的重点是讨论脊椎动物，但是需要声明的是本质上所有的动物都有肌肉。当蚊子飞行时，它依靠快速收缩飞行肌（filghtmuscle）扇动翅膀。当虾蚓在泥土中蠕动时，它依靠肌肉推动身体穿过泥土而向前运动。50.1骨骼系统支撑动物的运动骨骼的种类动物通过肌肉作用于骨骼而完成运动。图50.1响尾蛇在运动：响尾蛇是在动物界中一共存在三种骨骼：水力骨骼，依靠收缩肌肉作用于骨骼而实现运动的。如果没有肌肉和骨骼，这外骨骼和内骨骼。种复杂的运动是不可能实现的。水力骨骼（Hydrostaticskeletons）一般出现于身体柔软的无脊椎动物，如虾蚓和水母。在这种动物体中，充满液体的腔体被肌纤维环绕。当肌肉收缩时，液体在腔体内流动，改变腔体的形状。以虾蚂为例，环肌先顺序收缩，压迫体腔的每一段，体腔内的液体推动身体前进。纵肌再收缩，拉动后部的身体向前（图50.2）。11图50.2蚓的运动：虾蚓通过肌肉收缩，推动分段的体腔内液体流动，改变身体的形状。当虾蚓环肌收缩时，腔液压迫纵肌，纵肌伸长使得虾蚓的每一段都伸长。所有的环肌顺序收缩，虾蚓则向前运动。外骨骼（exoskeletons）作为一个坚固的外壳包绕整个机体。节肢动物，如甲壳类动物和昆虫，都具有由一种多聚糖----几丁质（chitin)形成的外骨骼（图50.3a）。外骨骼对内脏器官起着重要的保护作用，并能够防止机体受到扭曲伤害。但
通过有节奏的收缩肌肉摇摆身子，在沙上滑行。人依靠收缩腿部肌肉行走。虽然 本章的重点是讨论脊椎动物，但是需要声明 的是本质上所有的动物都有肌肉。当蚊子飞 行 时 ， 它 依 靠 快 速 收 缩 飞 行 肌 （ filght muscle）扇动翅膀。当蚯蚓在泥土中蠕动时， 它依靠肌肉推动身体穿过泥土而向前运动。 50.1 骨骼系统支撑动物的运动 骨骼的种类 动物通过肌肉作用于骨骼而完成运动。 在动物界中一共存在三种骨骼：水力骨骼， 外骨骼和内骨骼。 水力骨骼（Hydrostatic skeletons）一般 出现于身体柔软的无脊椎动物，如蚯蚓和水母。在这种动物体中，充满液体的腔 体被肌纤维环绕。当肌肉收缩时，液体在腔体内流动，改变腔体的形状。以蚯蚓 为例，环肌先顺序收缩，压迫体腔的每一段，体腔内的液体推动身体前进。纵肌 再收缩，拉动后部的身体向前（图 50.2）。 外骨骼（exoskeletons）作为一个坚固的外壳包绕整个机体。节肢动物，如 甲壳类动物和昆虫，都具有由一种多聚糖-几丁质(chitin)形成的外骨骼（图 50.3 a）。外骨骼对内脏器官起着重要的保护作用，并能够防止机体受到扭曲伤害。但 图 50.1 响尾蛇在运动：响尾蛇是 依靠收缩肌肉作用于骨骼而实现 运动的。如果没有肌肉和骨骼，这 种复杂的运动是不可能实现的。 图 50.2 蚯蚓的运动：蚯蚓通过肌肉收缩 ： ，推动分段的体腔内液体流动，改变身 体的形状。当蚯蚓环肌收缩时，腔液压迫纵肌，纵肌伸长使得蚯蚓的每一段都伸 长。所有的环肌顺序收缩，蚯蚓则向前运动
是，为了生长，动物就必须定期脱皮。在脱皮期间，动物是十分脆弱的，很容易受到攻击，因为它的旧的外骨骼被脱掉了。外骨骼还限制了动物体的大小。具有外骨骼的动物，体形都不大。因为，为了保证外骨骼的形状而不至崩溃，随着动物体的长大，外骨骼将变得越来越厚，越来越重。如果有一种昆虫象人一样大，那么它的外骨骼的厚度和重量将使它完全无法运动。内骨骼（endoskeletons）存在于脊椎动物和棘皮动物体内。肌肉附着在内骨骼上。脊椎动物具有灵巧的外观，正是收益于内骨骼。脊椎动物的内骨骼由软骨和硬骨组成。与几丁质不同，骨骼是由细胞组成的活组织。它可以生长，自我修复，并且可以通过自我重组（remodeling）适应外界施加的不同应力。脊椎动物的骨骼Chitinousoutercovering脊椎动物内骨骼（图50.3b）分为中Exoskeleton轴骨（axial skeleton）Skull Scapula Ribs Vertebral columnPelvis和附肢骨骼(appendicular)。中轴Femur骨组成身体的轴，起-TibiaHumerusFibula到支持和保护头、颈UinaRadius和胸腔内脏器的作7Endoskeleton用。附肢骨骼包括四图50.3外骨骼和内骨骼。（a)像这只蟹一样，节肢动物坚硬的“外套”（outcovering）就是它的外骨骼。(b)脊椎动物，如肢的硬骨，由胸骨和这只猫，具有内骨骼。中轴骨用桃色的阴影表示，附肢骨骼骨盆带将其与中轴骨用黄色的阴影表示。一些主要的骨骼已在图中标出。Figure 50.3连接起来。Chitinousoutercovering/几丁质外壳Exoskeleton/外骨骼骨骼中的硬骨起Skull/颅骨Scapula/肩胛骨Ribs/肋骨Vertebralcolumn/脊柱Pelvis/骨盆Humerus/肱骨Ulna/尺骨Radius/桡骨Femur/股骨到支持和保护作用，Tibia/胫骨Fibula/骨Endoskeleton/内骨骼并且承受骨骼肌收缩时产生的张力。血细胞在骨髓中形成，钙化的硬骨基质作为钙和磷离子的储库。动物骨骼共有三种：水力骨骼，外骨骼和内骨骼。内骨骼出现在脊椎动物体内，由硬骨和软骨组成，可分为中轴骨和附肢骨骼
是，为了生长，动物就必须定期脱皮。在脱皮期间，动物是十分脆弱的，很容易 受到攻击，因为它的旧的外骨骼被脱掉了。外骨骼还限制了动物体的大小。具有 外骨骼的动物，体形都不大。因为，为了保证外骨骼的形状而不至崩溃，随着动 物体的长大，外骨骼将变得越来越厚，越来越重。如果有一种昆虫象人一样大， 那么它的外骨骼的厚度和重量将使它完全无法运动。 内骨骼（endoskeletons）存在于脊椎动物和棘皮动物体内 ） 。肌肉附着在内骨 骼上。脊椎动物具有灵巧的外观，正是收益于内骨骼。脊椎动物的内骨骼由软骨 和硬骨组成。与几丁质不同，骨骼是由细胞组成的活组织。它可以生长，自我修 复，并且可以通过自我重组（remodeling）适应外界施加的不同应力。 脊椎动物的骨骼 脊椎动物内骨骼 （图 50.3 b）分为中 轴骨（axial skeleton） 和 附 肢 骨 骼 (appendicular)。中轴 骨组成身体的轴，起 到支持和保护头、颈 和 胸 腔 内 脏 器 的 作 用。附肢骨骼包括四 肢的硬骨，由胸骨和 骨盆带将其与中轴骨 连接起来。 骨骼中的硬骨起 到支持和保护作用， 并且承受骨骼肌收缩 时产生的张力。血细胞在骨髓中形成，钙化的硬骨基质作为钙和磷离子的储库。 动物骨骼共有三种：水力骨骼，外骨骼和内骨骼 ，外骨骼和内骨骼。内骨骼出现在脊椎动物体 。内骨骼出现在脊椎动物体 内，由硬骨和软骨组成 由硬骨和软骨组成，可分为中轴骨和附肢骨骼 ，可分为中轴骨和附肢骨骼。 图 50.3 外骨骼和内骨骼。(a)像这只蟹一样，节肢动物坚硬 的“外套”（outcovering）就是它的外骨骼。(b)脊椎动物，如 这只猫，具有内骨骼。中轴骨用桃色的阴影表示，附肢骨骼 用黄色的阴影表示。一些主要的骨骼已在图中标出。 Figure 50.3 Chitinous outercovering/ 几 丁 质 外 壳 Exoskeleton/ 外 骨 骼 Skull/颅骨 Scapula/肩胛骨 Ribs/肋骨 Vertebral column/脊柱 Pelvis/骨盆Humerus/肱骨 Ulna/尺骨 Radius/桡骨 Femur/股骨 Tibia/胫骨 Fibula/腓骨 Endoskeleton/内骨骼
硬骨的结构组成脊椎动物骨骼的硬骨是一种特化的结缔组织（见第49章）。在硬骨中，胶原质纤维等有机物组成的细胞间质被针状的磷酸钙晶体颗粒以羟基磷灰石(hydroxyapatite)晶体的形式所填满。羟磷灰石具有易碎但坚硬的性质，它使硬骨具有很大的强度。另一方面，胶原质虽然具有韧性，但没有强度。所以综合二者的特性，硬骨既有强度，又有韧性。胶原质在硬骨中延伸，将许多羟磷灰石晶体连接起来，使得硬骨比磷灰石更加不易破裂折断。硬骨是具有生命的活组织，它在不断的进行着自我更新。硬骨由成骨细胞(osteoblast)生成。成骨细胞能够分泌具有胶原质的有机细胞间质，之后磷酸钙在其中沉积。沉积结束后，骨细胞则被分别包理在钙化的基质中一些被称为腔隙lacuna）的小空间里。还有另一类细胞，被称作破骨细胞(osteoclast)，它们能够溶解硬骨。因此它们在硬骨响应外界应力变化而发生重组时起着重要的作用。硬骨的构造为薄而同心的层状结构，又被称为骨板（lamella）。这些层状结构所包绕的狭窄的通道被称为哈佛氏管(Haversiancanal)，它们在硬骨中平行排列。哈佛氏管中含有神经纤维和血管，这使得骨细胞被深埋在钙化的基质中一样可以生存。同心性骨板和骨陷窝中的骨细胞及其哈佛氏管从而构成了硬骨的基本结构单位，称为哈佛氏系统(Haversiansystem)。硬骨的形成有两种途径。对于扁平的硬骨（flatbone），如头盖骨，成骨细胞位于一层致密结缔组织网中，硬骨则在结缔组织中形成。对于长骨（longbone），是由软骨转化而来的。软骨基质钙化后，随着软骨的退化，硬骨逐渐形成。最后，只有关节处和长骨颈部的生长点（growthplate）还留有软骨。儿童能够长高就是由于生长点的软骨逐渐变粗并被硬骨所取代。当所有生长点的软骨都被硬骨所取代时，人就停止生长了（一般在二十岁左右）。从这个角度来说，只有关节处的软骨最终保留下来。长骨的未端和内部由具有很多散开的小格子的硬骨所组成，这种硬骨称为海绵硬骨（spongybone），其中含有骨髓，大多数血细胞都是在骨髓中生成的（图50.4）。包绕海绵硬骨组织的是致密硬骨（compactbone）组成的同心层骨板，与海绵硬骨相比更加致密。致密硬骨组织使硬骨具有抵抗外加应力的强度
硬骨的结构 组成脊椎动物骨骼的硬骨是一种特化的结缔组织（见第 49 章）。在硬骨中， 胶原质纤维等有机物组成的细胞间质被针状的磷酸钙晶体颗粒以羟基磷灰石 (hydroxyapatite)晶体的形式所填满。羟磷灰石具有易碎但坚硬的性质，它使硬骨 具有很大的强度。另一方面，胶原质虽然具有韧性，但没有强度。所以综合二者 的特性，硬骨既有强度，又有韧性。胶原质在硬骨中延伸，将许多羟磷灰石晶体 连接起来，使得硬骨比羟磷灰石更加不易破裂折断。 硬骨是具有生命的活组织，它在不断的进行着自我更新。硬骨由成骨细胞 (osteoblast)生成。成骨细胞能够分泌具有胶原质的有机细胞间质，之后磷酸钙在 其中沉积。沉积结束后，骨细胞则被分别包埋在钙化的基质中一些被称为腔隙 （lacuna）的小空间里。还有另一类细胞，被称作破骨细胞(osteoclast)，它们能 够溶解硬骨。因此它们在硬骨响应外界应力变化而发生重组时起着重要的作用。 硬骨的构造为薄而同心的层状结构，又被称为骨板（lamella）。这些层状结 构所包绕的狭窄的通道被称为哈佛氏管(Haversian canal)，它们在硬骨中平行排 列。哈佛氏管中含有神经纤维和血管，这使得骨细胞被深埋在钙化的基质中一样 可以生存。同心性骨板和骨陷窝中的骨细胞及其哈佛氏管从而构成了硬骨的基本 结构单位，称为哈佛氏系统(Haversian system)。 硬骨的形成有两种途径。对于扁平的硬骨（flat bone），如头盖骨，成骨细胞 位于一层致密结缔组织网中，硬骨则在结缔组织中形成。对于长骨（long bone）， 是由软骨转化而来的。软骨基质钙化后，随着软骨的退化，硬骨逐渐形成。最后， 只有关节处和长骨颈部的生长点（growth plate）还留有软骨。儿童能够长高就是 由于生长点的软骨逐渐变粗并被硬骨所取代。当所有生长点的软骨都被硬骨所取 代时，人就停止生长了（一般在二十岁左右）。从这个角度来说，只有关节处的 软骨最终保留下来。 长骨的末端和内部由具有很多敞开的小格子的硬骨所组成，这种硬骨称为海 绵硬骨（spongy bone），其中含有骨髓，大多数血细胞都是在骨髓中生成的（图 50.4）。包绕海绵硬骨组织的是致密硬骨（compact bone）组成的同心层骨板，与 海绵硬骨相比更加致密。致密硬骨组织使硬骨具有抵抗外加应力的强度
硬骨由细胞和细胞间质组成。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和使硬骨具有强度的磷酸钙。硬骨内具有血管和神经，并且能够生长和进行自我重组。50.2骨骼肌收缩产生骨关systemCapersninRedmarrowinspongyboneOsteoblastscanalfound here节的运动LacunaecontainingosteocytesCompact关节的种类boneLamella骨骼的运动是靠收缩肌肉实现的。骨骼肌由肌腱与硬骨相连，所以当肌肉收缩时，与其相连的硬骨就会运动。这种骨骼的Spongybone运动在关节处发生。关节就是硬Compactbone骨的连接处，可分为三大类：图50.4硬骨的组成，在三个水平上介绍：一些部分的硬骨是致密的，使得硬骨具有强度。另一1.非动关节（immovable些部位是多孔而疏松的，具有散开的小格子，大joints）包括头盖骨的骨缝部分血细胞在其中形成。图50.4（suture）（图50.5a）。胎儿Redmarrowin spongybone/海绵硬骨中的红髓的头盖骨还没有完全形成，CapillaryinHaversiancanal/哈佛氏管中的毛细管Haversiansystem/哈佛氏系统Osteoblastsfound在硬骨之间具有一块致密结here/这里有成骨细胞Lacunaecontaining缔组织区域（卤门osteocytes/腔隙中有骨细胞Lamellae/骨板Compactbone/致密硬骨Spongybone/海绵硬骨(fontanel))。在分娩时，胎儿通过母体产道时，这块区域可以使头盖骨作轻微的相对移动。出生后，这些结缔组织逐渐被硬骨所取代。2．半活动关节（slightlymovablejoint）指的是软骨起过渡衔接硬骨作用的关节。脊椎动物的椎骨被垫状的软骨所隔开，这些软骨被称为椎间盘(intervertebraldisc）（图50.5b）。这些软骨关节（cartilaginousjoint）使得脊椎骨在小范围内运动，起到缓冲的作用。3.活动关节（freelymovablejoints）又称滑膜关节，因为硬骨的末端处在充满润滑液的滑膜囊（synovialcapsule）中。硬骨的末端被软骨所覆盖。韧带连接关节两侧的硬骨，起到加固作用
硬骨由细胞和细胞间质组成。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和 。细胞间质包括使硬骨具有韧性的胶原质纤维和 使硬骨具有强度的磷酸钙。硬骨内具有血管和神经 。硬骨内具有血管和神经，并且能够生长和进行自我 ，并且能够生长和进行自我 重组。 50.2 骨骼肌收缩产生 50.2 骨骼肌收缩产生骨关 节的运动 关节的种类 骨骼的运动是靠收缩肌肉 实现的。骨骼肌由肌腱与硬骨相 连，所以当肌肉收缩时，与其相 连的硬骨就会运动。这种骨骼的 运动在关节处发生。关节就是硬 骨的连接处，可分为三大类： 1. 非 动 关 节 （ immovable joints）包括头盖骨的 ） 骨缝 （suture）（图 50.5 a）。胎儿 的头盖骨还没有完全形成， 在硬骨之间具有一块致密结 缔 组 织 区 域 （ 囟 门 (fontanel)）。在分娩时，胎儿 通过母体产道时，这块区域可以使头盖骨作轻微的相对移动。出生后，这些 结缔组织逐渐被硬骨所取代。 2. 半活动关节（slightly movable joint）指的是软骨起过渡衔接硬骨作用的关节 ） 。 脊椎动物的椎骨被垫状的软骨所隔开，这些软骨被称为椎间盘(intervertebral disc)（图 50.5 b）。这些软骨关节（cartilaginous joint）使得脊椎骨在小范围内 运动，起到缓冲的作用。 3. 活动关节（freely movable joints）又称滑膜关节 ） ，因为硬骨的末端处在充满 润滑液的滑膜囊（synovial capsule）中。硬骨的末端被软骨所覆盖。韧带连 接关节两侧的硬骨，起到加固作用。 图 50.4 硬骨的组成，在三个水平上介绍 ，在三个水平上介绍：一些 部分的硬骨是致密的，使得硬骨具有强度。另一 些部位是多孔而疏松的，具有敞开的小格子，大 部分血细胞在其中形成。 图 50.4 Red marrow in spongy bone/海绵硬骨中的红髓 Capillary in Haversian canal/哈佛氏管中的毛细管 Haversian system/哈佛氏系统 Osteoblasts found here/ 这 里 有 成 骨 细 胞 Lacunae containing osteocytes/ 腔 隙 中 有 骨 细 胞 Lamellae/ 骨 板 Compact bone/致密硬骨 Spongy bone/海绵硬骨