第51章为机体活动提供能量：消化要点概述51.1动物的消化系统为细胞同化作用提供食物消化系统的类型有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道，但是脊椎动物都有专门的消化道对食物进行化学性的消化和吸收。脊椎动物的消化系统胃肠道的不同区域具有不同的功能。51.2食物被摄取，吞咽并运送到胃口和牙齿食肉动物，食草动物和杂食动物具有不同的牙齿结构。食道和胃食道将食物运送至胃，胃能够分泌稀盐酸和胃蛋白酶。51.3小肠和大肠具有不同的功能小肠小肠具有粘膜褶皱，称作小肠绒毛，更小的褶皱称作微绒毛。这些结构能够将葡萄糖、氨基酸和脂肪酸吸收入血液中。大肠大肠吸收水分，离子和维生素K，排出粪便脊椎动物消化系统的变异。消化系统适应特定的饮食。51.4辅助器官，神经刺激和内分泌辅助消化辅助器宫胰腺分泌消化酶和胰岛素、胰高血糖素等激素。肝脏产生胆汁，胆囊储存胆汁。胆汁可以乳化脂肪。消化的神经调节和激素调节神经和激素帮助调节消化功能。51.5各种动物都需要食物能量和基本营养物质食物能量和能量消费为了保持稳定的体重，机体摄入的食物能量必须与消耗的能量相平衡。基本营养物质为了保证健康，食物中一定要含有维生素、矿物质以及特殊的氨基酸和脂肪酸。-1-
- 1 - 第 51 章 为机体活动提供能量：消化 要点概述 51.1 动物的消化系统为细胞同化作用提供食物 消化系统的类型 有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道，但是脊椎动物都有专门 的消化道对食物进行化学性的消化和吸收。 脊椎动物的消化系统 胃肠道的不同区域具有不同的功能。 51.2 食物被摄取，吞咽并运送到胃 ，吞咽并运送到胃 口和牙齿 食肉动物，食草动物和杂食动物具有不同的牙齿结构。 食道和胃 食道将食物运送至胃，胃能够分泌稀盐酸和胃蛋白酶。 51.3 小肠和大肠具有不同的功能 小肠 小肠具有粘膜褶皱，称作小肠绒毛，更小的褶皱称作微绒毛。这些结构能够将葡 萄糖、氨基酸和脂肪酸吸收入血液中。 大肠 大肠吸收水分，离子和维生素 K，排出粪便。 脊椎动物消化系统的变异。消化系统适应特定的饮食 。 。 51.4 辅助器官，神经刺激和内分泌辅助消化 ，神经刺激和内分泌辅助消化 辅助器官 胰腺分泌消化酶和胰岛素、胰高血糖素等激素。肝脏产生胆汁，胆囊储存胆 汁。胆汁可以乳化脂肪。 消化的神经调节和激素调节 神经和激素帮助调节消化功能。 51.5 各种动物都需要食物能量和基本营养物质 食物能量和能量消费 为了保持稳定的体重，机体摄入的食物能量必须与消耗的能量相 平衡。 基本营养物质 为了保证健康，食物中一定要含有维生素、矿物质以及特殊的氨基酸和 脂肪酸
植物和光合生物自身可以把无机物合成为自身所需的有机物。因此，它们属于自养生物，能够自己独立维持自己的生活。动物属于异养生物：它们所需的有机物是从其他生物体中获得的（图51.1）。异养生物摄入的分子只有消化成小分子才能被机体所吸收。动物可以利用这些吸收的消化产物提供细胞呼吸作用所需的物质，或是合成组织所需的生物大分子。动物消化的过程是本章的重点。图51.1动物是异养生物：所有动物为了生存都要以植物或其他动51.1动物的消化系统为细胞同化作物为食。这只花栗鼠脸颊处的坚果将成为它的食物，并转化成它机体用提供食物的组织、能量以及排泄废物。消化系统的类型FoodOUn异养生物根据食物来源的不同Wastes可分为三类：只以植物为食的动物称为草食动物（herbivore），例如牛、马、兔子、麻雀。只以肉为食的动Body stalkTentacle物称为肉食动物(canivore)，例如Gastrovascularcavity猫、鹰、鳟鱼、青蛙。还有一类是杂食动物（omnivore)，既吃动物也吃图51.2水螂（一种腔肠动物）的消化循环腔：由于消化腔只有一个开口，口即是肛门，植物。人就属于杂食动物，猪、熊所以消化腔中不可能特化出参与胞外消化的和乌鸦也属于这一类。器官。Figure 51.2单细胞生物（如海绵）在细胞内Mouth/口Food/食物Wastes/废物Bodystalk/消化食物。其他动物则在细胞外的体蒂Tentacle/触手Gastrovascularcavity/消化循环两用体腔消化腔内进行消化。消化腔与动物的外环境相连。消化酶被直接释放到消化腔内。在腔肠动物和扁形虫（如涡虫(Planaria)）中，消化腔只有一个开口，同时充当口和肛门。这种消化系统称为消化循环腔（gastrovascularcavity)，因为每一个细胞都暴露在各个消化阶段的食物之中（图51.2）。在这种消化系统中没有特化器官。-2-
- 2 - 植物和光合生物自身可以把无机物合成 为自身所需的有机物。因此，它们属于自养 生物，能够自己独立维持自己的生活。动物 属于异养生物：它们所需的有机物是从其他 生物体中获得的（图 51.1）。异养生物摄入的 分子只有消化成小分子才能被机体所吸收。 动物可以利用这些吸收的消化产物提供细胞 呼吸作用所需的物质，或是合成组织所需的 生物大分子。动物消化的过程是本章的重点。 51.1 动物的消化系统为细胞同化作 51.1 动物的消化系统为细胞同化作 用提供食物 消化系统的类型 异养生物根据食物来源的不同 可分为三类：只以植物为食的动物 称为草食动物（herbivore），例如牛、 马、兔子、麻雀。只以肉为食的动 物称为肉食动物(canivore)，例如 猫、鹰、鳟鱼、青蛙。还有一类是 杂食动物(omnivore)，既吃动物也吃 植物。人就属于杂食动物，猪、熊 和乌鸦也属于这一类。 单细胞生物（如海绵）在细胞内 消化食物。其他动物则在细胞外的 消化腔内进行消化。消化腔与动物 的外环境相连。消化酶被直接释放到消化腔内。在腔肠动物和扁形虫（如涡虫 (Planaria)）中，消化腔只有一个开口，同时充当口和肛门。这种消化系统称为消 化循环腔(gastrovascular cavity)，因为每一个细胞都暴露在各个消化阶段的食物 之中（图 51.2）。在这种消化系统中没有特化器官。 图 51.1 动物是异养生物：所有动 物为了生存都要以植物或其他动 物为食。这只花栗鼠脸颊处的坚果 将成为它的食物，并转化成它机体 的组织、能量以及排泄废物。 图 51.2 水螅（一种腔肠动物 （一种腔肠动物）的消化循环 腔：由于消化腔只有一个开口，口即是肛门， 所以消化腔中不可能特化出参与胞外消化的 器官。 Figure 51.2 Mouth/口 Food/食物 Wastes/废物 Body stalk/ 体蒂 Tentacle/触手 Gastrovascular cavity/消化 循环两用体腔
当消化道出现分离的口和肛Nematode门，食物在消化道中单向运动时，PharynxMouthIntestineAnus其中才出现了特化器官。最原始的CropGizzareEarthworm消化道出现在线虫（线形动物门）PharynxIntestine中。这种消化道是一个由上皮组织MouthAnusStomach Intestine Cloaca形成的简单的管状消化管(gut)。虾Salamander2福蚓（环节动物门）的消化道已分化MouthAnusLiverEsophaguar出了专门负责摄食、储存、研碎、图51.3线虫，蚓和脊椎动物的单向消化消化和吸收等功能的不同区域。所道：食物在消化道中的单向运动使得消化系统特化出不同的区域负责不同的功能。有的高等动物，包括所有脊椎动物，Figure 51.3都表现出类似的特化消化器官（图Nematode/线虫Mouth/Pharynx/咽Intestine/肠Anus/肛门Earthorm/虾蚓Crop/51.3)。嗪囊Gizzard/砂囊Salamander/蝶螈摄入的食物一般都储存在消化Esophagus/食道Stomach/胃Liver/肝Pancreas/胰脏Cloaca/泄殖腔道的某个特化区域，或者先通过物理方法将食物研碎成小块。研碎食物的过程一般是通过牙齿的咀嚼（在很多哺乳动物的口中）或小砂石的研磨（在虾蚓和鸟类的砂囊中）实现的。之后再通过化学消化将多糖、脂肪和蛋白质分解成它们的最小亚单位。化学消化时一般发生水解反应，主要生成单糖、氨基酸和脂肪酸。这些化学消化的产物通过消化道上皮进入血液，这一过程称为吸收。任何食物中的分子如果不能被吸收，就不能被机体利用。消化后的废物从肛门排出体外。多数动物的消化在细胞外进行。消化道中，食物单向运动，并且消化道特化出具有不同功能的区域专门负责食物的摄取，机械研碎，化学消化和吸收。脊椎动物的消化系统人和其他脊椎动物的消化系统包括管状的消化道和辅助消化器官（图51.4）。消化道的起端是口和咽，它们是口腔和鼻腔共同的通道。咽与食道相通，食道是一个肌肉的管道，在其中进行一些初步的消化。食物经过胃，进入小肠的前段，其中有很多消化酶，对食物继续进行消化。消化的产物通过小肠壁进入血液。小-3-
- 3 - 当消化道出现分离的口和肛 门，食物在消化道中单向运动时， 其中才出现了特化器官。最原始的 消化道出现在线虫（线形动物门 ） 中。这种消化道是一个由上皮组织 形成的简单的管状消化管(gut)。蚯 蚓（环节动物门）的消化道已分化 出了专门负责摄食、储存、研碎、 消化和吸收等功能的不同区域。所 有的高等动物，包括所有脊椎动物， 都表现出类似的特化消化器官（图 51.3）。 摄入的食物一般都储存在消化 道的某个特化区域，或者先通过物 理方法将食物研碎成小块。研碎食物的过程一般是通过牙齿的咀嚼（在很多哺乳 动物的口中）或小砂石的研磨（在蚯蚓和鸟类的砂囊中）实现的。之后再通过化 学消化将多糖、脂肪和蛋白质分解成它们的最小亚单位。化学消化时一般发生水 解反应，主要生成单糖、氨基酸和脂肪酸。这些化学消化的产物通过消化道上皮 进入血液，这一过程称为吸收。任何食物中的分子如果不能被吸收，就不能被机 体利用。消化后的废物从肛门排出体外。 多数动物的消化在细胞外进行。消化道中，食物单向运动 ，食物单向运动，并且消化道特化 出具有不同功能的区域专门负责食物的摄取，机械研碎，化学消化和吸收 ，化学消化和吸收。 脊椎动物的消化系统 人和其他脊椎动物的消化系统包括管状的消化道和辅助消化器官（图 51.4）。 消化道的起端是口和咽，它们是口腔和鼻腔共同的通道。咽与食道相通，食道是 一个肌肉的管道，在其中进行一些初步的消化。食物经过胃，进入小肠的前段， 其中有很多消化酶，对食物继续进行消化。消化的产物通过小肠壁进入血液。小 图 51.3 线虫，蚯蚓和脊椎动物的单向消化 ，蚯蚓和脊椎动物的单向消化 道：食物在消化道中的单向运动使得消化系 统特化出不同的区域负责不同的功能。 Figure 51.3 Nematode/ 线 虫 Mouth/ 口 Pharynx/ 咽 Intestine/肠 Anus/肛门 Earthorm/蚯蚓 Crop/ 嗉 囊 Gizzard/ 砂 囊 Salamander/ 蝾 螈 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Liver/ 肝 Pancreas/胰脏 Cloaca/泄殖腔
肠将食物剩余的部分送入大肠，大肠吸收其中的水分和矿物质。在许多除哺乳SalivaryglandPharynx动物以外的脊椎动物中，食物残渣经过SalivaryglandEsophagus大肠后被送入泄殖腔中（见图51.3）。泌尿系统和生殖系统的产物同样也被StomachLiver-排入其中。在哺乳动物中，泌尿生殖的GallbladderPancreasSmall排泄物在大肠中被分离出来，进入直intestineCecumColonAppendix肠，从肛门排出。RectumAnus一般来讲，食肉动物的肠道都要短图51.4人的消化系统：和所有具有胎盘的哺乳动物一样，人没有泄殖腔，消化于同等体形的食草动物。短的肠道对于道经直肠开口于肛门。食肉动物是足够的，但是食草动物要摄Figure 51.4Salivarygland/睡液腺Pharynx/咽入大量难于消化的植物纤维素。除了食Esophagus/食道Stomach/胃Liver/肝草动物具有长而盘绕的小肠外，一些以Pancreas/胰脏Gallbladder/胆囊Smallintestine/小肠Cecum/盲肠Rectum/直肠草和其他植物为食的反乌动物Appendix/阑尾Anus/肛门(ruminant）（如牛）还具有多室的胃，其中还有一些特殊的菌群协助消化纤维素。其他的食草动物，包括兔和马，对纤维素的消化（在菌群的参与下）是在大肠起始处袋状的盲肠（cecum)中进行的。辅助消化器官（本章后面将细致介绍）包括肝脏，胆囊和胰腺。肝脏分泌胆汁(bile)，它是一种绿色的液体，能够乳化脂肪，而胆囊则用来储存和浓缩胆汁。胰腺能够分泌胰液(pancreaticjuice)，其中包含消化酶和重碳酸盐。胆汁和胰液都将排入小肠前段，协助消化。脊椎动物的管状消化道具有多层结构（图51.5）。消化管道的最内层表皮是粘膜。而在它外面是由结缔组织组成的粘膜下层。再向外是肌肉层，由两层平滑肌组成。内侧的一层具有环形的走向，而外侧的一层是成纵向排列的。消化道的最外层还有一层结缔组织，称为浆膜(serosa)。神经在粘膜下层中相互盘绕，形成丛（plexus），具有调节消化道活动的功能。脊椎动物的消化系统由具有多层结构的管状消化道构成。不同动物的消化道的结构有所不同。-4 -
- 4 - 肠将食物剩余的部分送入大肠，大肠吸 收其中的水分和矿物质。在许多除哺乳 动物以外的脊椎动物中，食物残渣经过 大肠后被送入泄殖腔中（见图 51.3）。 泌尿系统和生殖系统的产物同样也被 排入其中。在哺乳动物中，泌尿生殖的 排泄物在大肠中被分离出来，进入直 肠，从肛门排出。 一般来讲，食肉动物的肠道都要短 于同等体形的食草动物。短的肠道对于 食肉动物是足够的，但是食草动物要摄 入大量难于消化的植物纤维素。除了食 草动物具有长而盘绕的小肠外，一些以 草 和 其 他 植 物 为 食 的 反 刍 动 物 (ruminant)（如牛）还具有多室的胃， 其中还有一些特殊的菌群协助消化纤维素。其他的食草动物，包括兔和马，对纤 维素的消化（在菌群的参与下）是在大肠起始处袋状的盲肠(cecum)中进行的。 辅助消化器官（本章后面将细致介绍）包括肝脏，胆囊和胰腺。肝脏分泌胆 汁(bile)，它是一种绿色的液体，能够乳化脂肪，而胆囊则用来储存和浓缩胆汁。 胰腺能够分泌胰液(pancreatic juice)，其中包含消化酶和重碳酸盐。胆汁和胰液都 将排入小肠前段，协助消化。 脊椎动物的管状消化道具有多层结构（图 51.5）。消化管道的最内层表皮是 粘膜。而在它外面是由结缔组织组成的粘膜下层。再向外是肌肉层，由两层平滑 肌组成。内侧的一层具有环形的走向，而外侧的一层是成纵向排列的。消化道的 最外层还有一层结缔组织，称为浆膜(serosa)。神经在粘膜下层中相互盘绕，形 成丛（plexus），具有调节消化道活动的功能。 脊椎动物的消化系统由具有多层结构的管状消化道构成。不同动物的消化道 。不同动物的消化道 的结构有所不同。 图 51.4 人的消化系统：和所有具有胎 ： 盘的哺乳动物一样，人没有泄殖腔，消化 道经直肠开口于肛门。 Figure 51.4 Salivary gland/ 唾 液 腺 Pharynx/ 咽 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Liver/ 肝 Pancreas/ 胰 脏 Gallbladder/ 胆 囊 Small intestine/小肠 Cecum/盲肠 Rectum/直肠 Appendix/阑尾 Anus/肛门
51.2食物被摄取，吞咽Boodvessel并运送到胃口和牙齿GlandoutsideNervegastrointestinal不同种类脊椎动物中tractMucosa消化系统的特异化反应了-LumenMuscularis这些动物不同的生活方式。SubmucosaMyenteric鱼类的咽部较大，具有鳃CircularlayerplexusSubmucosalKLongitudinal layerGland in裂，而呼吸空气的脊椎动物plexusConnectivetissue layersubmucosaSerosa图51.5消化道的组织结构。粘膜的内层是上皮层；咽部就相对要小很多。许多粘膜下层由结缔组织组成（与浆膜相同）：肌肉层由平哺乳动物具有牙齿（图滑肌组成。Figure 51.551.6），通过咀嚼（mastication）Bloodvessel/血管Nerve/神经Glandoutside将食物研碎，并与分泌液混gastrointestinaltract/胃肠道外的腺体Mucosa/粘膜Lumen/内腔Myentericplexus/肠肌丛Submucosa/粘膜合。鸟类没有牙齿，它们在下层Submucosalplexus/麦斯纳氏神经丛Muscularis/两个室的胃中将食物研碎肌肉层Circularlayer/环肌层Longitudinallayer/外纵层Glandinsubmucosa/粘膜下层中的腺体Connective（图51.7)。其中的一个室tissuelayer/结缔组织层Serosa/浆膜是砂囊，鸟类通过肌肉运动将吞入的小石子和食物在其中一起搅拌。搅拌过程将种子和植物中难于消化的成分磨碎成易于消化的小块。Esophagus/StomachMouthCaninesGizzardCropIntestineAnuIncisorsMolarsPremolars?图51.7鸟类将食物储存在嗪囊中，并在砂囊中进研磨。鸟类没有牙齿，但是具有一个肌肉质的室，称作砂囊，它的运动能够磨碎图51.6一般脊椎动物牙列的模式图。食物。鸟类将一些含砂的物体或小石子吞入不同的脊椎动物根据食肉，食草和杂是砂囊中。食物在进入小肠之前要在砂囊中被的不同，或从这个一般的模式中分化出磨碎。不同模式得的牙列。Figure 51.7Figure 51.6Mouth/Crop/嗪囊Gizzard/砂囊Molars/白齿Premolars/前白齿Esophagus/食道Stomach/胃Intestine/肠Canines/犬齿Incisors/门齿Anus/肛门-5-
- 5 - 51.2 食物被摄取 51.2 食物被摄取，吞咽 并运送到胃 口和牙齿 不同种类脊椎动物中 消化系统的特异化反应了 这些动物不同的生活方式。 鱼类的咽部较大，具有鳃 裂，而呼吸空气的脊椎动物 咽部就相对要小很多。许多 哺 乳 动 物 具 有 牙 齿 （ 图 51.6），通过咀嚼(mastication) 将食物研碎，并与分泌液混 合。鸟类没有牙齿，它们在 两个室的胃中将食物研碎 （图 51.7）。其中的一个室 是砂囊，鸟类通过肌肉运动 将吞入的小石子和食物在其中一起搅拌。搅拌过程将种子和植物中难于消化的成 分磨碎成易于消化的小块。 图 51.5 消化道的组织结构。粘膜的内层是上皮层 。 ； 粘膜下层由结缔组织组成（与浆膜相同）；肌肉层由平 滑肌组成。 Figure 51.5 Blood vessel/ 血 管 Nerve/ 神 经 Gland outside gastrointestinal tract/胃肠道外的腺体 Mucosa/粘膜 Lumen/内腔 Myenteric plexus/肠肌丛 Submucosa/粘膜 下层 Submucosal plexus/麦斯纳氏神经丛 Muscularis/ 肌肉层 Circular layer/环肌层 Longitudinal layer/外纵 层 Gland in submucosa/粘膜下层中的腺体 Connective tissue layer/结缔组织层 Serosa/浆膜 图 51.6 一般脊椎动物牙列的模式图。 不同的脊椎动物根据食肉，食草和杂是 的不同，或从这个一般的模式中分化出 不同模式得的牙列。 Figure 51.6 Molars/ 臼 齿 Premolars/ 前 臼 齿 Canines/犬齿 Incisors/门齿 图 51.7 鸟类将食物储存在嗉囊中，并在砂 囊中进研磨。鸟类没有牙齿 。 ，但是具有一个 肌肉质的室，称作砂囊，它的运动能够磨碎 食物。鸟类将一些含砂的物体或小石子吞入 砂囊中。食物在进入小肠之前要在砂囊中被 磨碎。 Figure 51.7 Mouth/ 口 Crop/ 嗉 囊 Gizzard/ 砂 囊 Esophagus/ 食 道 Stomach/ 胃 Intestine/ 肠 Anus/肛门