第38章植物体要点概述38.1种子萌发后分生组织精心构建植物体分生组织植物的生长源于具有持续分裂能力的细胞，其功能类似于动物的干细胞。植物体的器官植物体是由一系列在地上或地下相互垛叠的重复单元组成。初生生长与次生生长不同的分生组织使植物得以长高和加粗。38.2植物有三种基本的组织，每种组织由几种类型的细胞组成表皮组织这种组织形成植物体的“皮肤”，起着保护植物体及防止水分散失的作用。基本组织幼体植物中的主要组织，起着支撑植物体以及储存养料和水分的作用。维管组织特化的管状组织，实现植物体内水分和糖类的运输。38.3植物根部的细胞在远离不断分裂的根尖分生组织的过程中不断分化根的结构根具有一个耐磨的根冠，图38.1所有维管植物都有着共同的特征维管植物初生生长发生在根冠之后。比如图中的这株大树能长得如此高大，离不开精巧的机械支撑系统和液体运输系统。矮小一些的植物也有变态根各种具有特化功能的根。着类似的结构（虽然会简单一些）。植物的支持系统38.4茎是植物枝条的骨架，起着运输主要是位于地下的高度分岔的根系。营养物质和支撑植物地上器官的作用茎的结构茎支撑着叶片并由根固定。维管组织以不同的方式分布在茎中。变态茎（modifiedstems）特化的茎，适合于储存营养物质和营养繁殖。38.5叶适应于实现植物的基本功能
第 38 章植物体 要点概述 38.1 种子萌发后分生组织精心构建植物体 分生组织 植物的生长源于具有持续分裂能力的细胞，其功能类似于动物的干细胞。 植物体的器官 植物体是由一系列在地上或地下相互垛叠的重复单元组成。 初生生长与次生生长 不同的分生组 织使植物得以长高和加粗。 38.2 植物有三种基本的组织，每种组 织由几种类型的细胞组成 表皮组织 这种组织形成植物体的 “皮肤”，起着保护植物体及防止水分 散失的作用。 基本组织 幼体植物中的主要组织， 起着支撑植物体以及储存养料和水分 的作用。 维管组织 特化的管状组织，实现植 物体内水分和糖类的运输。 38.3 植物根部的细胞在远离不断分裂 的根尖分生组织 的根尖分生组织的过程中不断分化 根的结构 根具有一个耐磨的根冠， 初生生长发生在根冠之后。 变态根 各种具有特化功能的根。 38.4 茎是植物枝条的骨架，起着运输 营养物质和支撑植物地上器官的作用 茎的结构 茎支撑着叶片并由根固定。维管组织以不同的方式分布在茎中。 变态茎 (modified stems) 特化的茎，适合于储存营养物质和营养繁殖。 38.5 叶——适应于实现植物的基本功能。 图 38.1 所有维管植物都有着共同的特征 维管植物 比如图中的这株大树能长得如此高大，离不开精巧的 机械支撑系统和液体运输系统。矮小一些的植物也有 着类似的结构（虽然会简单一些）。植物的支持系统 主要是位于地下的高度分岔的根系
叶的外部结构叶有着扁平的叶片。叶的内部结构叶内含有能进行光合作用、气体交换和蒸腾作用的细胞。变态叶有些植物的叶子在发育的过程中特化，以满足植物的一些特殊需要。粗略地看来，虽然仙人掌、兰花和大树的共同之处并不明显，但大多数植物都有着基本的一致性（图38.1），这些一致性表现在许多方面：植物体是如何构成的：植物是如何生长、制造并运输营养的：它们的生长发育是如何调控的。本章主要阐释维管植物是如何“构建”的。我们将关注组成成熟植物体的多种多样的细胞、组织和器官。成熟的植株其地上茎和地下根的结构明显不同，而这种结构差异实际上是胚发生期所规划的基本植物体结构的最终产品，我们将在第40章中进一步阐述这一过程。38.1种子萌发后分生组织精心构建植物体分生组织（meristems）：种子萌发之后发育形成植物体取决于分生组织的活动。分生组织由大量幼嫩的细胞组成，这些细胞的细胞质浓稠，细胞核大，其功能类似于动物的干细胞。也就是说，个细胞分裂将产生两个细胞，其中的一个继续作为分生组织的细胞，另一个则自由分化形成其它的细胞，帮助构建植物体。通过这种Youngleaf primordiumApicalmeristem方式，分生组织细胞不Oider leaf primordium断地更新着。有关分生Lateralbudprimordium组织细胞与干细胞可能具有一些共同的基因表Young leaf primordiumApicalmeristem达途径的假说，得到了Olderleafprimordium分子遗传学的有关证据Lateral bud primordium的支持。Vasculartissue由于顶端分生组织图38.2茎尖分生组织对鞘蕊花(Coleus)的苗尖的纵剖展示了茎(apicalmeristem)细胞尖的结构。幼叶原基之间的部分就是顶端分生组织。Youngleafprimordium幼叶原基Apicalmeristem顶端分生组织不断分裂产生新细胞，Olderleaf primordium老叶原基Lateralbud primordium侧芽原基加之这些细胞随后的伸Vasculartissue维管组织
叶的外部结构 叶有着扁平的叶片。 叶的内部结构 叶内含有能进行光合作用、气体交换和蒸腾作用的细胞。 变态叶 有些植物的叶子在发育的过程中特化，以满足植物的一些特殊需要。 粗略地看来，虽然仙人掌、兰花和大树的共同之处并不明显，但大多数植物都有着 基本的一致性（图 38.1），这些一致性表现在许多方面：植物体是如何构成的；植物是 如何生长、制造并运输营养的；它们的生长发育是如何调控的。本章主要阐释维管植物 是如何“构建”的。我们将关注组成成熟植物体的多种多样的细胞、组织和器官。成熟 的植株其地上茎和地下根的结构明显不同，而这种结构差异实际上是胚发生期所规划的 基本植物体结构的最终产品，我们将在第 40 章中进一步阐述这一过程。 38.1 种子萌发后 38.1 种子萌发后分生组织精心构建植物体 分生组织（meristems）： 种子萌发之后发育形成植物体取决于分生组织的活动。分生组织由大量幼嫩的细胞 组成，这些细胞的细胞质浓稠，细胞核大，其功能类似于动物的干细胞。也就是说，一 个细胞分裂将产生两个细胞，其中的一个继续作为分生组织的细胞，另一个则自由分化 形成其它的细胞，帮助 构建植物体。通过这种 方式，分生组织细胞不 断地更新着。有关分生 组织细胞与干细胞可能 具有一些共同的基因表 达途径的假说，得到了 分子遗传学的有关证据 的支持。 由于顶端分生组织 (apical meristem)细胞 不断分裂产生新细胞， 加之这些细胞随后的伸 图 38.2 茎尖分生组织 对鞘蕊花(Coleus)的苗尖的纵剖展示了茎 尖的结构。幼叶原基之间的部分就是顶端分生组织。 Young leaf primordium 幼叶原基 Apical meristem 顶端分生组织 Older leaf primordium 老叶原基 Lateral bud primordium 侧芽原基 Vascular tissue 维管组织
长生长，致使植物的根和茎伸长。在一些维管植物（包括灌木和大部分的树木）中，侧生分生组织(lateralmeristem）则使它们的直径逐渐变粗。顶端分生组织：顶端分生组织位于茎的尖端（图38.2）和根的尖端（图38.3），紧随根冠之后。那些由初生生长所产生的植物组织叫做初生组织（primarytissues）。在生长期里，顶端分生组织的细胞不断分裂，使幼苗尖端的细胞不断增多，从而使幼苗逐渐长长。植物体的初生生长是由顶端分生组织完成的。伸长的茎和根组成了主要由初生组织构成的初生植物体（primaryplantbody）。初生植物体包括树木以及灌木的幼嫩的茎和根，以及一些草本植物的整个植株。根尖和茎尖的分生组织细胞的非PhloemEpidermis_常娇嫩，因此需要保护。根尖分生组织XylemRoothair从产生开始，就受到了根冠（therootCortexcap）的保护。根冠细胞由根尖分生组EndodermisPrimaryphloemProtoderm织形成，在根穿过泥土的过程中不断坏PrimaryxylemGroundmeristemGProcambium死，脱落并被更新。在萌发过程（germination）中，植物通过各种各ApicalmeristemRootcap样的机制保护着茎尖分生组织（图图38.3根尖分生区这张根部分生组织图解显示了它们与根尖的关系。38.4)。上胚轴(epicotyl)或胚轴Epidermis表皮Phloem韧皮部Xylem木质部(hypocotyl）（茎状组织，生于子叶Cortex皮层Roothair根毛Endodermis内皮层Primaryphloem初生韧皮部Protoderm原表皮层(cotyledons)之上或子叶之下）在幼苗出Groundmeristem基本分生组织Rootcap根冠土的过程中可以弯曲以最大限度地减Procambium原形成层Primaryxylem初生木质部少嫩枝尖端所受到的阻力。单子叶植物Apicalmeristem顶端分生组织（一类进化较晚的被子植物）则常常有胚芽鞘(coleoptile）（保护组织）在新生的茎周围形成一个保护管。在进一步的生长过程中，叶原基(leafprimordia)则包衰着特别容易干燥的茎尖分生组织
长生长，致使植物的根和茎伸长。在一些维管植物（包括灌木和大部分的树木）中，侧 生分生组织(lateral meristem)则使它们的直径逐渐变粗。 顶端分生组织： 顶端分生组织位于茎的尖端（图 38.2）和根的尖端（图 38.3），紧随根冠之后。那 些由初生生长所产生的植物组织叫做初生组织（primary tissues）。在生长期里 ） ，顶端分 生组织的细胞不断分裂，使幼苗尖端的细胞不断增多，从而使幼苗逐渐长长。植物体的 初生生长是由顶端分生组织完成的。伸长的茎和根组成了主要由初生组织构成的初生植 物体（primary plant body）。初生植物体包括树木以及灌木的幼嫩的茎和根 ） ，以及一些 草本植物的整个植株。 根尖和茎尖的分生组织细胞的非 常娇嫩，因此需要保护。根尖分生组织 从产生开始，就受到了根冠（the root cap）的保护。根冠细胞由根尖分生组 织形成，在根穿过泥土的过程中不断坏 死，脱落并被更新。在萌发过程 （germination）中，植物通过各种各 ） 样的机制保护着茎尖分生组织（图 38.4）。上胚轴(epicotyl)或胚轴 (hypocotyl)（茎状组织，生于子叶 (cotyledons)之上或子叶之下）在幼苗出 土的过程中可以弯曲以最大限度地减 少嫩枝尖端所受到的阻力。单子叶植物 （一类进化较晚的被子植物）则常常有 胚芽鞘(coleoptile)（保护组织）在新生的茎周围形成一个保护管。在进一步的生长过程 中，叶原基(leaf primordia)则包裹着特别容易干燥的茎尖分生组织。 图 38.3 根尖分生区 这张根部分生组织图解显示 了它们与根尖的关系。 Epidermis 表皮 Phloem 韧皮部 Xylem 木质部 Cortex 皮层 Root hair 根毛 Endodermis 内皮层 Primary phloem 初生韧皮部 Protoderm 原表皮层 Ground meristem 基本分生组织 Root cap 根冠 Procambium 原形成层 Primary xylem 初生木质部 Apical meristem 顶端分生组织
顶端分生组织产生了三种类型的胚组织系统，即初生分生组织(primarymeristems)。在这些部分分化的组织逐渐发育成为植物体的初生组织的过程图38.4发育中的幼苗在早期的发育中顶端分生组织得到了特别的保中，细胞不断地进护。（a）这株大豆（双子叶植物）的植株在伸直以前，弯曲的上胚轴（子行着分裂。这三种叶上方的茎）代替茎尖冲破土壤。（b）在玉米（单子叶植物）中，一层叫做胚芽鞘的管状组织包裹着茎尖直到它露出地面。初生分生组织是：原表皮层（protoderm）一一形成表皮(epidermis)：原形成层(procambium）一形成初生维管组织（primaryvasculartissue）（包括初生木质部（primaryxylem）和初生韧皮部(primaryphloem)）：基本分生组织(groundmeristem)一进一步分化成由薄壁组织细胞(parenchymacells)组成的基本组织（groundtissue）。在一些植物中，如马尾和玉米，位于节间(internode)的居间分生组织（intercalarymeristems）使得节间部分进一步加长。在安静的夏夜，当你走过一片差不多没过膝盖的玉米地的时候，你或许能听到轻微的爆裂声。这声音就是由迅速生长的居间分生组织发出的。茎在很短一段时间的伸长量是非常令人震惊的。侧生分生组织(lateralmeristems)
顶端分生组 织产生了三种类型 的胚组织系统，即 初生分生组织 (primary meristems)。在这些 部分分化的组织逐 渐发育成为植物体 的初生组织的过程 中，细胞不断地进 行着分裂。这三种 初生分生组织是： 原表皮层（protoderm）——形成表皮(epidermis)；原形成层(procambium)——形成初 生维管组织(primary vascular tissue)（包括初生木质部(primary xylem)和初生韧皮部 (primary phloem)）；基本分生组织(ground meristem)——进一步分化成由薄壁组织细胞 (parenchyma cells)组成的基本组织（ground tissue）。在一些植物中 ） ，如马尾和玉米， 位于节间(internode)的居间分生组织（intercalary meristems）使得节间部分进一步加长 ） 。 在安静的夏夜，当你走过一片差不多没过膝盖的玉米地的时候，你或许能听到轻微的爆 裂声。这声音就是由迅速生长的居间分生组织发出的。茎在很短一段时间的伸长量是非 常令人震惊的。 侧生分生组织(lateral meristems) 图 38.4 发育中的幼苗 在早期的发育中顶端分生组织得到了特别的保 护。（a）这株大豆（双子叶植物）的植株在伸直以前，弯曲的上胚轴（子 叶上方的茎）代替茎尖冲破土壤。（b）在玉米（单子叶植物）中，一层 叫做胚芽鞘的管状组织包裹着茎尖直到它露出地面
许多草本植物只进行初生生ApicalmeristemGround_Protoderm长，但有些草本植物也能进行meristem次生生长(secondaryProcambiumgrowth)。大多数的树木、灌木以及一些草本植物具有活Vascular跃的侧生分生组织。这些组织cambiumLateralCorkmeristemsShoot位于根和茎外围，形成一个由cambium分生组织组成的圆柱（图Cork38.5)。虽然次生生长也会使一LateralcambiummeristemsVascular些非木质的植物加粗，它对于cambium那些有两层侧生分生组织的>Roothairs木本植物的作用更加显著。在木质的茎的树皮内的叫做木Groundmeristems栓形成层（corkcambrium），Root这一侧生分生组织形成树皮ProcambiumApicalmeristem外侧的木栓细胞。在树皮之内Rootcap是维管形成层（vascular图38.5顶端分生组织和侧生分生组织顶端分生组织实cambium），这一侧生分生组现初生生长，即根和茎的伸长。在一些植物中，侧生分生组织使植株加粗。这种生长叫做次生生长，因为这种分生织形成次生维管组织。维管形组织并不是由顶端分生组织直接形成的。成层位于维管束(vascularroot根goundmeristem基本分生组织shoot茎apicalmeristem顶端分生组织protoderm原表皮层bundles)内的木质部(xylem）procambium原形成层vascularmeristems维管形成层与韧皮部(phloem)之间，在维corkcambium木栓形成层lateralmeristems侧生分生组织vascularcambium维管形成层lateralmeristems侧生分生组管形成层的两侧分别形成次织roothairs根毛rootcap根冠生维管组织。次生木质部(secondaryxylem）是木材的主要成分。次生韧皮部(secondaryphloem)则非常靠近木质茎的外表面。剥去树皮将破坏韧皮部，并最终导致树木死亡。由侧生分生组织形成的组织构成了树干、枝条以及树木和灌木的老根的主要部分，它们都是次生组织，这些组织被统称为次生植物体(secondaryplantbody)
许多草本植物只进行初生生 长，但有些草本植物也能进行 次生生长(secondary growth)。大多数的树木、灌 木以及一些草本植物具有活 跃的侧生分生组织。这些组织 位于根和茎外围，形成一个由 分生组织组成的圆柱（图 38.5)。虽然次生生长也会使一 些非木质的植物加粗，它对于 那些有两层侧生分生组织的 木本植物的作用更加显著。在 木质的茎的树皮内的叫做木 栓形成层（cork cambrium）， 这一侧生分生组织形成树皮 外侧的木栓细胞。在树皮之内 是维管形成层（vascular cambium），这一侧生分生组 织形成次生维管组织。维管形 成层位于维管束(vascular bundles)内的木质部(xylem) 与韧皮部(phloem)之间，在维 管形成层的两侧分别形成次 生维管组织。次生木质部 (secondary xylem)是木材的主要成分。次生韧皮部(secondary phloem)则非常靠近木质茎 的外表面。剥去树皮将破坏韧皮部，并最终导致树木死亡。由侧生分生组织形成的组织 构成了树干、枝条以及树木和灌木的老根的主要部分，它们都是次生组织，这些组织被 统称为次生植物体(secondary plant body)。 图 38.5 顶端分生组织和侧生分生组织 顶端分生组织实 现初生生长，即根和茎的伸长。在一些植物中，侧生分生 组织使植株加粗。这种生长叫做次生生长，因为这种分生 组织并不是由顶端分生组织直接形成的。 gound meristem 基本分生组织 shoot 茎 root 根 apical meristem 顶端分生组织 protoderm 原表皮层 procambium 原形成层 vascular meristems 维管形成层 cork cambium 木栓形成层 lateral meristems 侧生分生组织 vascular cambium 维管形成层 lateral meristems 侧生分生组 织 root hairs 根毛 root cap 根冠