第X部分植物的形态与功能为什么一些植物积累高浓度的有毒金属？所有植物都从土壤里吸收矿物质。在很多重要的新陈代谢过程中，这些金属作辅因子辅助酶执行其催化功能。有些生长在金属含量很高的土壤（所谓的蛇纹石土壤（serpentine））中的植物极其有趣，因为它们的组织中含有极高浓度的金属离子，甚至超过耐金属植物中的含量。这些罕见的高金属含量植物，称为高累积植物（hyperaccumulator），其金属含量超过1000ug/g干重组织。在已有记录的450种高累积植物中，富集最多的金属是镍，其中有340种植物积累镍。这是怎么形成的呢？为什么这些高累积植物种类进化出种种方式来耐受足以杀死一般植物的高金属含量呢？我们并不知道。一些研究人员提出高累积可能只是在高金属环境下生存的一种方式，植物通过将金属包在液泡里将其隔离开，在液泡里，高浓度的金属不会给植物细胞的其它部分造成危害。也有研究人员认为，高积累植物所摄取的矿物质使它们能够抗旱。还有一些人提出，落叶和其他调落物中的矿物质可以阻止其他植物在一株高积累植物附近生长，减缓靠得太近的植物带来的竞争压力。几乎还没有什么实验可以验证这些假说。有一种可能性似乎是说得通的。可能高积累植物中所含有的矿物质使它们对草食动物有毒。如果真是这样，那就很好解释了为什么自然选择会偏爱生存在高金属土壤中的这些有毒金属的高积累植物这种芥菜科的植物高积累植物：以这种植物为食的生物Streptanthuspolygaloides，其特异性在于组会死亡。这种保护作用为植物高积累织中积累有大量有毒的镍。这是为保护植物服务的吗？这种进化提供了很好的解释。有关“植物高积累矿物质用以阻止草食动物食用”的假说，已被奥本大学的
有毒金属的高积累植物 这种芥菜科的植物 Streptanthus polygaloides，其特异性在于组 织中积累有大量有毒的镍。这是为保护植物 服务的吗？ 第 X 部分 植物的形态与功能 为什么一些植物积累高浓度的有毒金属？ 所有植物都从土壤里吸收矿物质。在很多重要的新陈代谢过程中，这些金属 作辅因子辅助酶执行其催化功能。有些生长在金属含量很高的土壤（所谓的蛇纹 石土壤(serpentine）)中的植物极其有趣，因为它们的组织中含有极高浓度的金 属离子，甚至超过耐金属植物中的含量。这些罕见的高金属含量植物，称为高累 积植物（hyperaccumulator），其金属含量超过 1000µg/g 干重组织。在已有记录 的 450 种高累积植物中，富集最多的金属是镍，其中有 340 种植物积累镍。 这是怎么形成的呢？为什么这些高累积植物种类进化出种种方式来耐受足 以杀死一般植物的高金属含量呢？我们并不知道。一些研究人员提出高累积可能 只是在高金属环境下生存的一种方式，植物通过将金属包在液泡里将其隔离开， 在液泡里，高浓度的金属不会给植物细胞的其它部分造成危害。也有研究人员认 为，高积累植物所摄取的矿物质使它 们能够抗旱。还有一些人提出，落叶 和其他凋落物中的矿物质可以阻止其 他植物在一株高积累植物附近生长， 减缓靠得太近的植物带来的竞争压 力。 几乎还没有什么实验可以验证这 些假说。有一种可能性似乎是说得通 的。可能高积累植物中所含有的矿物 质使它们对草食动物有毒。如果真是 这样，那就很好解释了为什么自然选 择会偏爱生存在高金属土壤中的这些 高积累植物：以这种植物为食的生物 会死亡。这种保护作用为植物高积累 这种进化提供了很好的解释。 有关“植物高积累矿物质用以阻止草食动物食用”的假说，已被奥本大学的
罗伯特·博伊德（RobertBoyd）和加利福尼亚大学的斯科特·马丁（ScottMartens）所验证。为了清楚地明这一一假设，研究人员需要一种方法来比较含高镍的和不含高镍的植物。首先，他们选择了一种富集镍的植物一一芥菜科的一员，在自然状况下，它仅生长在富含镍的蛇纹石土壤里。然后，他们在实验室里将这种植物种在不含镍的人工的花盆土壤里，同时以种在加了镍的人工的花盆土壤（“改良土”）里的植株作对照。结果发现，植物在两种人工土壤里都生长得很好，证明了它们还没有进化出对镍的需要。重要的是，当他们检查生长在不含镍土壤里的高积累镍的植物的组织时，发现组织里还是含有芥菜油和其他该物种的特征化学物质，但只有极少量的镍。现在，他们已经找到了一种能够满足实验成功需要的方法，用这种方法可以控制植物组织中镍的含量而其它条件都保持不变。让我们设想一下植物利用高浓度镍来防范草食动物的两种办法：1.致死。这一防御可能由昆虫死亡而引起，植食性昆虫摄取含有有毒矿物质的植物组织而死亡。有毒元素硒和氟在累积它们的植物中就是这样起作用的。硒被结合到昆虫的氨基酸里，便得含有它们的蛋白质功能系乱。氟在氟乙酸中，破坏三羧酸循环（Krebscycle）。与硒和氟不同，镍没有被结合到草食动物的一种新陈代谢物质中。但是它被摄取后从植物液泡中释放出来，可能直接危害到草食动物的很多新陈代谢过程。2．味道。针对草食动物的超积累的防御也可能是由于草食昆虫发现含有有毒矿物质的组织味道不好，也就知道了避免再吃这种高积累植物。芥菜（十字花科Brassicaeae)的特征芥菜油一一那种赋予芥菜，萝卜，山葵等刺激香味和味道的物质一一是告知很多种昆虫味道不佳的化学物质存在的信号。实验为了验证某些植物组织中超累积的镍是用于抵御那些以此植物为第一食物来源的草食动物的假设，博伊德和马丁从芥菜科选取了一种植物，Streptanthuspolygaloides，来进行研究。这种小型植物是生长在蛇纹石土壤中的富集镍的一年生植物，分布在加利福尼亚的内华达山脉山脚下。有三种实验方案：（1）种在温室中镍改良土壤（例如，每千克土壤中加了1000mg镍的花盆土）中的植物，（2）未改良土壤（未加镍的花盆土），（3）从富含镍的天然Serpentine土壤中采集的植物。在每个方案中，都从植物上摘下叶
罗伯特·博伊德（Robert Boyd）和加利福尼亚大学的斯科特·马丁(Scott Martens)所验证。为了清楚地阐明这一假设，研究人员需要一种方法来比较含高 镍的和不含高镍的植物。首先，他们选择了一种富集镍的植物——芥菜科的一员， 在自然状况下，它仅生长在富含镍的蛇纹石土壤里。然后，他们在实验室里将这 种植物种在不含镍的人工的花盆土壤里, 同时以种在加了镍的人工的花盆土壤 （“改良土”）里的植株作对照。结果发现，植物在两种人工土壤里都生长得很好， 证明了它们还没有进化出对镍的需要。重要的是，当他们检查生长在不含镍土壤 里的高积累镍的植物的组织时，发现组织里还是含有芥菜油和其他该物种的特征 化学物质，但只有极少量的镍。现在，他们已经找到了一种能够满足实验成功需 要的方法，用这种方法可以控制植物组织中镍的含量而其它条件都保持不变。 让我们设想一下植物利用高浓度镍来防范草食动物的两种办法： 1．致死。这一防御可能由昆虫死亡而引起，植食性昆虫摄取含有有毒矿物 质的植物组织而死亡。有毒元素硒和氟在累积它们的植物中就是这样起作用的。 硒被结合到昆虫的氨基酸里，使得含有它们的蛋白质功能紊乱。氟在氟乙酸中， 破坏三羧酸循环（Krebs cycle）。与硒和氟不同，镍没有被结合到草食动物的一 种新陈代谢物质中。但是它被摄取后从植物液泡中释放出来，可能直接危害到草 食动物的很多新陈代谢过程。 2．味道。针对草食动物的超积累的防御也可能是由于草食昆虫发现含有有 毒矿物质的组织味道不好，也就知道了避免再吃这种高积累植物。芥菜(十字花 科 Brassicaeae)的特征芥菜油——那种赋予芥菜，萝卜，山葵等刺激香味和味 道的物质——是告知很多种昆虫味道不佳的化学物质存在的信号。 实验 为了验证某些植物组织中超累积的镍是用于抵御那些以此植物为第一食物 来源的草食动物的假设，博伊德和马丁从芥菜科选取了一种植物，Streptanthus polygaloides，来进行研究。这种小型植物是生长在蛇纹石土壤中的富集镍的一 年生植物，分布在加利福尼亚的内华达山脉山脚下。 有三种实验方案：（1）种在温室中镍改良土壤（例如，每千克土壤中加了 1000mg 镍的花盆土）中的植物，（2）未改良土壤（未加镍的花盆土），（3）从富 含镍的天然 Serpentine 土壤中采集的植物。在每个方案中，都从植物上摘下叶
子然后喂给三种以这一科植物为食的昆虫中的一种。草食昆虫对三种方案的反应通过以下三方面进行评估，食物选择、存活率和实验过程中昆虫的重量变化(seen(%)160R000&40Time (days)Time (days)(a)(b)UnamendedUnamendedSurpentineSurpentineNi-amendedNi-amended用富集镍的植物喂食菜粉蝶（Pierisrapae）幼虫的效果（a)只有给幼虫喂食种在未改良（无镍）花盆土中的植物，幼虫体重才会增加；给幼虫喂食种在镍改良土壤（加入镍的花盆土）或蛇纹石土壤（镍含量高）中的植物，幼虫体重都不增加。（b）给幼虫喂食种在镍改良土壤或蛇纹石土壤中的植物，幼虫存活率显著下降。实验结果用三种叶片喂食菜粉蝶（Pierisrapae）和Euchloebyantis的幼虫和蝗虫的成虫。通过测量实验过程中昆虫体重变化可知，被喂食了叶片的昆虫都表现出生长混乱。在上图a中显示的菜粉蝶的数据很有代表性。只有喂食了在未改良土壤中生长的植物叶片的昆虫的幼虫体重有所增加。以其他两种植物为食的昆虫或者是保持原重或者是体重减少。证实死亡率假说。用上述3种实验方案观察菜粉蝶幼虫和蝗虫的存活率。以（1）（3）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率明显较以（2）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率低（一种拟寄生物感染影响了Euchloebyantis幼虫的实验结果）。上图b中菜粉蝶的数据还是很有代表性的。为了检验镍的毒性对上述数据有很大影响，用一种含有不同浓度镍的合成食物饲喂菜粉蝶（P.rapae)。结果发现，镍浓度在500ppm以下时对存活率影响不大，但当镍浓度达到1000ppm时，存活率就显著下降。除了测定镍对昆虫的毒性，马丁和博伊德还研究了镍浓度对植物适应性的影响。将生长在含镍土壤中的植物
用富集镍的植物喂食菜粉蝶（Pieris rapae）幼虫的效果 (a)只有给幼虫喂食种在未改良（无 镍）花盆土中的植物，幼虫体重才会增加；给幼虫喂食种在镍改良土壤（加入镍的花盆土） 或蛇纹石土壤（镍含量高）中的植物，幼虫体重都不增加。 (b) 给幼虫喂食种在镍改良土 壤或蛇纹石土壤中的植物，幼虫存活率显著下降。 子然后喂给三种以这一科植物为食的昆虫中的一种。草食昆虫对三种方案的反应 通过以下三方面进行评估，食物选择、存活率和实验过程中昆虫的重量变化。 实验结果 用三种叶片喂食菜粉蝶（Pieris rapae）和 Euchloe byantis 的幼虫和蝗虫 的成虫。通过测量实验过程中昆虫体重变化可知，被喂食了叶片的昆虫都表现出 生长混乱。在上图 a 中显示的菜粉蝶的数据很有代表性。只有喂食了在未改良土 壤中生长的植物叶片的昆虫的幼虫体重有所增加。以其他两种植物为食的昆虫或 者是保持原重或者是体重减少。 证实死亡率假说。用上述 3 种实验方案观察菜粉蝶幼虫和蝗虫的存活率。以 （1）（3）条件下生长的植物为食的昆虫的存活率明显较以（2）条件下生长的植 物为食的昆虫的存活率低（一种拟寄生物感染影响了 Euchloe byantis 幼虫的实 验结果）。上图 b 中菜粉蝶的数据还是很有代表性的。 为了检验镍的毒性对上述数据有很大影响，用一种含有不同浓度镍的合成食 物饲喂菜粉蝶(P. rapae)。结果发现，镍浓度在 500ppm 以下时对存活率影响不 大，但当镍浓度达到 1000ppm 时，存活率就显著下降。除了测定镍对昆虫的毒性， 马丁和博伊德还研究了镍浓度对植物适应性的影响。将生长在含镍土壤中的植物
与不含镍王壤中的植物相比较，21天以后，前者显示了更高的存活率，更大的增重，而后者的叶子几乎被昆虫幼虫吃光。淘汰味道假说。用三种实验植物的叶子饲喂昆虫的幼虫和成虫，结果表明，无论镍的浓度如何，这三种叶子都会被昆虫摄食。在此基础上，马丁和博伊德得出结论，上述实验结果皆是因为植物中镍的浓度而不是由于饮食抑制的原因研究人员指出，植物富集镍很明显可以作为一种防御机制来增强植物的适应性。由于存在多种防御机制，一些草食动物可能已经获得了相反的适应性，以便让它们继续以高积累植物为食。为了成为耐镍生物，生物体需要分泌镍或者在自身系统中将镍隔离开。生物体还可以用混合饮食来稀释镍的浓度。生物体还采取其他的方式来适应含高浓度镍的饮食，这是一个有待进一步研究的领域之一
与不含镍土壤中的植物相比较，21 天以后，前者显示了更高的存活率，更大的 增重，而后者的叶子几乎被昆虫幼虫吃光。 淘汰味道假说。用三种实验植物的叶子饲喂昆虫的幼虫和成虫，结果表明， 无论镍的浓度如何，这三种叶子都会被昆虫摄食。在此基础上，马丁和博伊德得 出结论，上述实验结果皆是因为植物中镍的浓度而不是由于饮食抑制的原因。 研究人员指出，植物富集镍很明显可以作为一种防御机制来增强植物的适应 性。由于存在多种防御机制，一些草食动物可能已经获得了相反的适应性，以便 让它们继续以高积累植物为食。为了成为耐镍生物，生物体需要分泌镍或者在自 身系统中将镍隔离开。生物体还可以用混合饮食来稀释镍的浓度。生物体还采取 其他的方式来适应含高浓度镍的饮食，这是一个有待进一步研究的领域之一
第37章植物的进化史要点概述37.1植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段植物的进化起源植物由淡水绿藻进化而来，并且最终进化产生了适宜陆地生存的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。植物的生活史植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢子。孢子通过有丝分裂形成单倍体的配子体，进而产生单倍的配子。37．2非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。藓类植物，苔类植物和角苔植物非维管植物最令人瞩目之处是可以进行光合作用的绿色配子体，它为比它小的孢子体提供营养。37.3无种子的维管植物（低等维管植物）的孢子体有完善的疏导组织。维管植物的特征在维管植物中，称为未质部的特化组织运输水分和溶解的矿物质，韧皮部组织在植物体中运输糖和激素。无种子的维管植物无种子的维管植物比非维管植物有更显著的孢子体，而且很多种类在根茎叶里有完善的输导系统。37.4种子保护并帮助植物胚的传播种子植物种子植物中孢子体占优势。雄配子体和雌配子体在孢子体中发育并且依靠它提供养分。当条件适宜时，种子中的胚就会萌发。裸子植物在裸子植物中，雌配子体（胚珠）在传粉过程中没有完全被孢子体组织包被。被子植物在被子植物中，胚珠在传粉过程中完全被孢子体组织包被。被子植物是迄今为止进化最成功的植物类群，能够开花
第 37 章植物的进化史 要点概述 37．1 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物的进化起源植物由淡水绿藻进化而来，并且最终进化产生了适宜陆地生存 的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。 植物的生活史植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单 倍体的孢子。孢子通过有丝分裂形成单倍体的配子体，进而产生单倍的配子。 37．2 非维管植物特化 非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存 ，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。 藓类植物，苔类植物和角苔植物 ，苔类植物和角苔植物非维管植物最令人瞩目之处是可以进行光合作 用的绿色配子体，它为比它小的孢子体提供营养。 37．3 无种子的维管植物（低等维管植物 （低等维管植物）的孢子体有完善的疏导组织。 维管植物的特征在维管植物中，称为木质部的特化组织运输水分和溶解的矿物 质，韧皮部组织在植物体中运输糖和激素。 无种子的维管植物 无种子的维管植物无种子的维管植物比非维管植物有更显著的孢子体，而且很 多种类在根茎叶里有完善的输导系统。 37．4 种子保护并帮助植物胚的传播 种子保护并帮助植物胚的传播 种子植物种子植物中孢子体占优势。雄配子体和雌配子体在孢子体中发育并且 依靠它提供养分。当条件适宜时，种子中的胚就会萌发。 裸子植物在裸子植物中，雌配子体（胚珠）在传粉过程中没有完全被孢子体组 织包被。 被子植物在被子植物中，胚珠在传粉过程中完全被孢子体组织包被。被子植物， 是迄今为止进化最成功的植物类群，能够开花