第55章感觉系统要点概述55.1动物拥有大量的感受器感受器的分类以及它们的作用可以根据引起其反应的刺激的类型，对感受器进行分类。55.2化学感受器和机械感受器感受机体的状况检测体温和压力皮肤里的感受器可以对触摸、压力、疼痛、以及冷热做出响应。感受肌肉的收缩和血压肌梭能对肌肉的牵张做出响应：动脉中的感受器控制着血压的变化。感受味道、气味以及身体的位置这类感受器负责对产生味道以及气味的化学物质做出响应。毛细胞在弯曲时会发出神经冲动。55.3听觉感受器检测空气中的声波耳朵与听觉声音会在耳内引起振动，并使毛细胞弯曲，从而产生一个神经冲动。声纳蝙蝠发出声音，并测量其从物体上反射回到它们的耳朵所需要的时间，来确定自己所在的位置。55.4视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线眼晴的进化真正可成像的眼晴，在各门动物中是独立进化来的。脊椎动物的光感受器光线会引起视杆细胞或视锥细胞内的色素分子离解；这一“褪色”反应将激活光感受器。脊椎动物的视网膜中的视觉处理动作电位从眼睛中的视网膜传递到脑，从而产生视觉。55.5一些脊椎动物利用热、电场或磁场来定位。多样的感觉特殊的感受器可以检测热、电流以及磁场。从感觉神经元发送到中枢神经系统的所有信号，都以相同的形式传播，即通过传入感觉神经元产生动作电位来传播。不同的感觉神经元，指向脑的不同区域，当然也与不同的感觉模式相联系（图55.1）。感觉的强度，取决于感觉神经
第55章 感觉系统 要点概述 55.1 动物拥有大量的感受器 55.1 动物拥有大量的感受器 感受器的分类以及它们的作用 可以根据引起其反应的刺激的类型，对感受 器进行分类。 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 55.2 化学感受器和机械感受器感受机体的状况 检测体温和压力 皮肤里的感受器可以对触摸、压力、疼痛、以及冷热做出 响应。 感受肌肉的收缩和血压 肌梭能对肌肉的牵张做出响应；动脉中的感受器控 制着血压的变化。 感受味道、气味以及身体的位置 这类感受器负责对产生味道以及气味的化 学物质做出响应。毛细胞在弯曲时会发出神经冲动。 55.3 听觉感受器检测空气中的声波 55.3 听觉感受器检测空气中的声波 耳朵与听觉 声音会在耳内引起振动，并使毛细胞弯曲，从而产生一个神经 冲动。 声纳 蝙蝠发出声音，并测量其从物体上反射回到它们的耳朵所需要的时间， 来确定自己所在的位置。 55.4 视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线 55.4 视觉感受器可以检测很宽波长范围内的光线 眼睛的进化 真正可成像的眼睛，在各门动物中是独立进化来的。 脊椎动物的光感受器 光线会引起视杆细胞或视锥细胞内的色素分子离解； 这一“褪色”反应将激活光感受器。 脊椎动物的视网膜中的视觉处理 动作电位从眼睛中的视网膜传递到脑，从 而产生视觉。 55.5 一些脊椎动物利用热 55.5 一些脊椎动物利用热、电场或磁场来定位 、电场或磁场来定位。 多样的感觉 特殊的感受器可以检测热、电流以及磁场。 从感觉神经元发送到中枢神经系统的所有信号，都以相同的形式传播，即 通过传入感觉神经元产生动作电位来传播。不同的感觉神经元，指向脑的不同区 域，当然也与不同的感觉模式相联系（图 55.1）。感觉的强度，取决于感觉神经
元所产生的动作电位的频率。脑可以区分日落、交响乐以及灼痛，因为传送这些动作电位的感觉神经元是不同的；另外，它们产生的刺激的频率也有差异。因此，如果听神经被人为地刺激，脑就会把这种刺激当成是声音。但是，如果视神经受到了方式和程度完全相同的人为刺激，脑就会把这种刺激当成是闪电或光线。55.1动物拥有大量的感受器图55.1脊椎动物眼内的光感受器。视杆细胞是长杆状，负责黑白视觉；感受器的分类以及它们的作用而视锥细胞呈短圆锥状，负责彩色视觉，不是所有的脊椎动物都会有这两Stimulus种类型的光感器。YTransduction ofstimulusintoelecrochemicalimpulse感觉信息，通过以下四步过程（图in sensory receptorY55.2）传入中枢神经系统而被感觉到：（1）Transmissionofactionpotential刺激（stimulation）作用一一一个感觉神in sensory neuronY经元或附属结构，受到一个物理刺激的冲Interpretation of stimulusincentral nervous击：（2）转换（transduction）作用一一刺激system所产生的能量，被用于产生感觉神经元的树图55.2感觉信息的传递路径。感觉刺激必须转换成神经电化突内的神经电化学冲动：（3）传递学冲动才能传递到大脑进行翻(transmission)作用一一感觉神经元的轴译。Stimulus：刺激；突，沿着传入途径，将动作电位传递到中枢Transduction of stimulus into神经系统：（4）翻译（interpretation）作electrochemical impulseinsensoryreceptor：在感受器内用一一脑从传入刺激所产生的电化学信号将刺激转化成神经电化学冲动；中形成感觉。我们实际上是通过我们的脑，Transmissionofactionpotential in sensory neuron:而不是通过我们的感觉器官来观察的。当然感觉神经内动作电位的传递；听觉、触觉、味觉以及嗅觉的产生也是一样。Interpretation of stimulus incentral nervous system:中枢感受器的差异主要在于，环境中能最神经系统内刺激的翻译
图 55.2 感觉信息的传递路径 感觉信息的传递路径。 感觉刺激必须转换成神经电化 学冲动才能传递到大脑进行翻 译。 Stimulus：刺激； Transduction of stimulus into electrochemical impulse in sensory receptor：在感受器内 将刺激转化成神经电化学冲动； Transmission of action potential in sensory neuron： 感觉神经内动作电位的传递； Interpretation of stimulus in central nervous system：中枢 神经系统内刺激的翻译。 元所产生的动作电位的频率。脑可以区分 日落、交响乐以及灼痛，因为传送这些动 作电位的感觉神经元是不同的；另外，它 们产生的刺激的频率也有差异。因此，如 果听神经被人为地刺激，脑就会把这种刺 激当成是声音。但是，如果视神经受到了 方式和程度完全相同的人为刺激，脑就会 把这种刺激当成是闪电或光线。 55.1 动物拥有大量的感受器 动物拥有大量的感受器 感受器的分类以及它们的作用 感觉信息，通过以下四步过程（图 55.2）传入中枢神经系统而被感觉到：（1） 刺激（stimulation （stimulation stimulation）作用——一个感觉神 经元或附属结构，受到一个物理刺激的冲 击；（2）转换(transduction)作用 (transduction) ——刺激 所产生的能量，被用于产生感觉神经元的树 突 内 的 神 经 电 化 学 冲 动 ；（ 3 ） 传 递 (transmission)作用 (transmission) ——感觉神经元的轴 突，沿着传入途径，将动作电位传递到中枢 神经系统；（4）翻译（interpretation （interpretation interpretation）作 用——脑从传入刺激所产生的电化学信号 中形成感觉。我们实际上是通过我们的脑， 而不是通过我们的感觉器官来观察的。当然 听觉、触觉、味觉以及嗅觉的产生也是一样。 感受器的差异主要在于，环境中能最 图 55.1 脊椎动物眼内的光感受器 脊椎动物眼内的光感受器。 视杆细胞是长杆状，负责黑白视觉； 而视锥细胞呈短圆锥状，负责彩色视 觉，不是所有的脊椎动物都会有这两 种类型的光感器
有效地激活它们的感觉神经的树突的环境刺激的性质存在差异。大体上讲，我们可以区分出三类环境刺激：（1）机械力：这种刺激作用于机械感受器(mechanoreceptor）；（2）化学物质：这种刺激作用于化学感受器（chemoreceptor）；（3）电能和热能：这种刺激可以作用于多种感受器，包括眼晴里的光感受器（photoreceptor）（表55.1）。表55.1环境刺激的分类机械力化学物质电磁能光压力味道热重力气味惯性电场湿度声音磁场触摸振动最简单的感受器，游离神经末梢（freenerveending），它可以对感觉神经元的细胞膜的弯曲、牵张，或者对温度的变化，以及对细胞外液内的化学物质，如氧气的变化做出反应。另外的感受器更加复杂，它们涉及到感觉神经元与特化的上皮细胞的结合。对于内环境和外环境的感觉外感受器(exteroceptor)是感受那些出现在外环境中的刺激的感受器。大约所有脊椎动物的外感受器，都是脊椎动物登陆以前，在水环境中进化的。因此，陆生脊椎动物的很多感觉系统，对于那些在水中传播性较好的刺激非常敏感。因为，在从海洋到陆地的进化过程中，一些感受器被保留了下来。比如说，哺乳动物可以利用一些与最初在水中进化的某些感受器相类似的感受器，将一个靠空气传播的刺激，转化成一个靠水传播的刺激。部分脊椎动物的感觉系统，如鱼类的发电器官，在水中可以很好地发挥作用，但却无法在空气中工作。并且，我们也无法在陆生脊椎动物中找到这类结构。另一方面，一些陆生脊椎动物的感觉系统，如红外感受器，也无法在海洋中发挥作用。感觉系统可以产生有关外环境的多个层次的信息。有些感觉系统产生的信息，仅够确定一件物品的存在；它们可以引起动物对这件物品的注意，但是却无
有效地激活它们的感觉神经的树突的环境刺激的性质存在差异。大体上讲，我们 可 以 区 分 出 三 类 环 境 刺 激 ：（ 1 ） 机 械 力 : 这 种 刺 激 作 用 于 机 械 感 受 器 (mechanoreceptor) ；（ (mechanoreceptor) 2 ） 化 学 物 质 : 这 种 刺 激 作 用 于 化 学 感 受 器 (chemoreceptor)；（ (chemoreceptor) 3）电能和热能:这种刺激可以作用于多种感受器，包括眼睛 里的光感受器(photoreceptor)（表 55.1）。 (photoreceptor) 表 55.1 环境刺激的分类 环境刺激的分类 机械力 化学物质 电磁能 压力 味道 光 重力 气味 热 惯性 湿度 电场 声音 磁场 触摸 振动 最简单的感受器，游离神经末梢(free nerve ending) ，它可以对感觉神 (free nerve ending) 经元的细胞膜的弯曲、牵张，或者对温度的变化，以及对细胞外液内的化学物质， 如氧气的变化做出反应。另外的感受器更加复杂，它们涉及到感觉神经元与特化 的上皮细胞的结合。 对于内环境和外环境的感觉 外感受器(exteroceptor)是感受那些出现在外环境中的刺激的感受器 (exteroceptor) 。大 约所有脊椎动物的外感受器，都是脊椎动物登陆以前，在水环境中进化的。因此， 陆生脊椎动物的很多感觉系统，对于那些在水中传播性较好的刺激非常敏感。因 为，在从海洋到陆地的进化过程中，一些感受器被保留了下来。比如说，哺乳动 物可以利用一些与最初在水中进化的某些感受器相类似的感受器，将一个靠空气 传播的刺激，转化成一个靠水传播的刺激。部分脊椎动物的感觉系统，如鱼类的 发电器官，在水中可以很好地发挥作用，但却无法在空气中工作。并且，我们也 无法在陆生脊椎动物中找到这类结构。另一方面，一些陆生脊椎动物的感觉系统， 如红外感受器，也无法在海洋中发挥作用。 感觉系统可以产生有关外环境的多个层次的信息。有些感觉系统产生的信 息，仅够确定一件物品的存在；它们可以引起动物对这件物品的注意，但是却无
法指明它的位置。另外一些感觉系统，可以提供一件物品的位置信息。使动物就可以朝着那件物品运动。当然，另外一些感觉系统可以使脑产生某个物品及其周围环境的三维图像。内感受器(interoceptor)感受来自于体内的刺激。这些感受器，负责检测与肌肉的长度以及张力、肢体的位置、疼痛、血压、血量以及体温有关的刺激。很多这类感受器比那些监控外部环境的感受器简单。据信，这些感受器与原始的感受器更为相似。在本章的其余部分，我们将根据其所负责检测的刺激的类型，来讨论各种类型的内感受器和外感受器（表55.2）。表55.2脊椎动物的感觉的传导刺激位置结构感受器转换过程内感受器热感受器与冷皮肤、下丘温度的变化使细胞膜上的离子温度游离神经末梢脑感受器通道打开或关闭触觉小体、梅皮肤的表带有弹性囊的神经迅速或持续的压力变化使细胞触摸面克尔细胞末梢膜变形带有弹性囊的神经振动压力的急剧变化使细胞膜变形环层小体皮肤深处末梢化学物质以及压力和温度的变疼痛伤害性感受器贯穿全身游离神经末梢化，引起细胞膜内的离子通道的打开或关闭。肌肉的包裹在肌梭外面的肌梭的牵张引起细胞膜的变形牵张感受器肌肉内牵张脊神经末梢动脉分支动脉壁较薄部分的动脉壁的牵张引起细胞膜的变血压压力感受器处形神经末梢外感受器内耳的外重力耳石与毛细胞平衡泡耳石使毛细胞变形腔内耳的半壶腹帽大量的毛细胞规管液体的流动引起毛细胞的变形运动鱼体表的液体的流动引起毛细胞的变形侧线大量的毛细胞槽内嘴，鱼类的化学感受器：带纤毛化学物质与细胞膜上的受体结味觉味蕾合皮肤的上皮细胞化学感受器：有纤毛化学物质与细胞膜上的受体结嗅觉鼻道嗅神经元合的神经元基底膜与覆膜之间液体中的声波引起细胞膜的变听觉螺旋器内耳蜗的毛细胞形眼中的视视杆细胞和视视觉成束的光敏色素光线引发关闭离子通道的过程锥细胞网膜热陷器蛇的面部在两个腔内的温度感受器比较外腔和内腔的温度
法指明它的位置。另外一些感觉系统，可以提供一件物品的位置信息。使动物就 可以朝着那件物品运动。当然，另外一些感觉系统可以使脑产生某个物品及其周 围环境的三维图像。 内感受器(interoceptor)感受来自于体内的刺激 (interoceptor) 。这些感受器，负责检测 与肌肉的长度以及张力、肢体的位置、疼痛、血压、血量以及体温有关的刺激。 很多这类感受器比那些监控外部环境的感受器简单。据信，这些感受器与原始的 感受器更为相似。在本章的其余部分，我们将根据其所负责检测的刺激的类型， 来讨论各种类型的内感受器和外感受器（表 55.2）。 表 55.2 脊椎动物的感觉的传导 脊椎动物的感觉的传导 刺激 感受器 位置 结构 转换过程 内感受器 温度 热感受器与冷 感受器 皮肤、下丘 脑 游离神经末梢 温度的变化使细胞膜上的离子 通道打开或关闭 触摸 触觉小体、梅 克尔细胞 皮 肤 的表 面 带有弹性囊的神经 末梢 迅速或持续的压力变化使细胞 膜变形 振动 环层小体 皮肤深处 带有弹性囊的神经 末梢 压力的急剧变化使细胞膜变形 疼痛 伤害性感受器 贯穿全身 游离神经末梢 化学物质以及压力和温度的变 化，引起细胞膜内的离子通道 的打开或关闭。 肌肉的 牵张 牵张感受器 肌肉内 包裹在肌梭外面的 脊神经末梢 肌梭的牵张引起细胞膜的变形 血压 压力感受器 动 脉 分支 处 动脉壁较薄部分的 神经末梢 动脉壁的牵张引起细胞膜的变 形 外感受器 重力 平衡泡 内 耳 的外 腔 耳石与毛细胞 耳石使毛细胞变形 运动 壶腹帽 侧线 内 耳 的半 规管 鱼 体 表的 槽内 大量的毛细胞 大量的毛细胞 液体的流动引起毛细胞的变形 液体的流动引起毛细胞的变形 味觉 味蕾 嘴，鱼类的 皮肤 化学感受器：带纤毛 的上皮细胞 化学物质与细胞膜上的受体结 合 嗅觉 嗅神经元 鼻道 化学感受器：有纤毛 的神经元 化学物质与细胞膜上的受体结 合 听觉 螺旋器 内耳蜗 基底膜与覆膜之间 的毛细胞 液体中的声波引起细胞膜的变 形 视觉 视杆细胞和视 锥细胞 眼 中 的视 网膜 成束的光敏色素 光线引发关闭离子通道的过程 热 陷器 蛇的面部 在两个腔内的温度 感受器比较外腔和内腔的温度
感受器鱼类的皮离子通道非对称分电场洛伦齐尼瓮电场改变细胞膜上的离子分布肤内布的封闭的管道未知未知磁场未知磁场的偏转引发神经冲动？感觉的传递感觉细胞可以对刺激产生响应。因为在它们的细胞膜内，具有刺激门控离子通道的（stimulusgatedionchannel）。感觉刺激会造成这些离子通道的打开或关闭。这个过程主要取决于所涉及的感觉系统。这样，感觉刺激就会改变感受器细胞的跨膜电位。stimulus图55.3感觉在大多数情况转换过程中发Na生的事件。(a)下，感觉刺激会游离神经末梢使感受器细胞去引起一个感受器电位，在轴突极化。这个过程Stimulus-gatedVoltage-gatedchannelschannels上以电流方式20类似于神经递质Threshol传播。(b)轴突上一个足够大在突触后细胞Hoceptorus Tralinofaction..stiplus的感受器电位o..stppulus内，引起的兴奋Stimulus:刺激；stimulus-gatedchannels：刺激门控通道；电压：性突触后电位voltage；时间：time；阅值：threshold；刺激引发：stimulus（我们在第54章applied：感受器电位：receptorpotential；电压门控通道：voltage-gatedchannel：动作电位曲线：trainofaction中对此进行过描potentials.述)。感受器由于受到刺激而产生的去极化，被叫做感受器电位（receptorpotential)（图55.3a）。与兴奋性突触后电位相似，感受器电位也是分级电位：感觉刺激越强烈，去极化的程度就越大。离开其源头感受器电位的幅度也会减小。这种作用，可以避免小的、不相干的刺激到达感觉神经元的细胞体。一旦去极化的程度达到了阈值，感受器电位就会刺激产生动作电位。随后，这个动作电位就会被感觉神经轴突传递到中枢神经系统中（图55.3b）。感觉刺激越强烈，感受器电位的去极化就越剧烈，动作电位的频率也就越高。刺激的强度与动作电位的频率，大致呈对数关系一一如果一个感觉刺激比另一个感觉刺激强十倍，那么，它所产生的动作电位的频率，就将是那个刺激的两倍。这一效应使得脑能够从传导进来的信号中
Stimulus:刺激；stimulus-gated channels：刺激门控通道；电压： voltage；时间：time；阈值：threshold；刺激引发：stimulus applied；感受器电位：receptor potential；电压门控通道： voltage-gated channel ； 动 作 电 位 曲 线 ： train of action potentials。 图 55.3 图 55.3 感 觉 转 换 过 程 中 发 生的事件。(a) 游 离 神 经 末 梢 引 起 一 个 感 受 器电位，在轴突 上 以 电 流 方 式 传播。(b)轴突 上 一 个 足 够 大 的 感 受 器 电 位 感受器 电场 洛伦齐尼瓮 鱼 类 的皮 肤内 离子通道非对称分 布的封闭的管道 电场改变细胞膜上的离子分布 磁场 未知 未知 未知 磁场的偏转引发神经冲动？ 感觉的传递 感觉细胞可以对刺激产生响应。因为在它们的细胞膜内，具有刺激门控离子通道 刺激门控离子通道 的(stimulus gated ion channel) 的(stimulus gated ion channel) (stimulus gated ion channel)。感觉刺激会造成这些离子通道的打开或关 闭。这个过程主要取决于所涉及的感觉系统。这样，感觉刺激就会改变感受器细 胞的跨膜电位。 在 大 多 数 情 况 下，感觉刺激会 使感受器细胞去 极化。这个过程 类似于神经递质 在 突 触 后 细 胞 内，引起的兴奋 性 突 触 后 电 位 （我们在第 54 章 中对此进行过描 述）。感受器由于 受到刺激而产生的去极化，被叫做感受器电位(receptor potential)（图 55.3a）。 (receptor potential) 与兴奋性突触后电位相似，感受器电位也是分级电位：感觉刺激越强烈， 去极化的程度就越大。离开其源头感受器电位的幅度也会减小。这种作用，可以 避免小的、不相干的刺激到达感觉神经元的细胞体。一旦去极化的程度达到了阈 值，感受器电位就会刺激产生动作电位。随后，这个动作电位就会被感觉神经轴 突传递到中枢神经系统中（图 55.3b）。感觉刺激越强烈，感受器电位的去极化 就越剧烈，动作电位的频率也就越高。刺激的强度与动作电位的频率，大致呈对 数关系——如果一个感觉刺激比另一个感觉刺激强十倍，那么，它所产生的动作 电位的频率，就将是那个刺激的两倍。这一效应使得脑能够从传导进来的信号中