第59章性与繁殖要点概述59.1动物采取有性与无性两种生殖方式有性与无性生殖。有一些动物采取无性生殖的方式，但大多数动物则进行有性生殖。大多数动物是雌雄异体，但还有一些雌雄同体的例子。59.2脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育受精与发育。体内受精的的脊椎动物幼体从卵黄或者是母体的血液里吸取营养。鱼类和两栖动物。大多数的硬骨鱼类和两栖动物行体外受精，然而大多数软骨鱼类行体内受精。爬行动物和鸟类。大多数爬行动物和所有的鸟类在体外产卵，幼体在卵内发育。哺乳动物。单孔目动物产卵，有袋类动物拥有哺育幼儿的育儿袋，胎盘类哺乳动物拥有胎盘，在子宫内孕育幼体。59.3男性与女性的生殖系统特化行使不同的功能。雄性生殖系统的结构与功能。睾丸产生精子，并且分泌雄性激素，睾酮。雌性生殖系统的结构与功能。卵细胞在卵泡中发育，并从卵巢中释放：卵细胞迁移至输卵管，并因为激素的分泌而经历周期性变化。59.4人的性交生理学已经有了较深入的了解。人的性交生理。人类的性反应可以被分为四个阶段：刺激、平稳阶段、高潮和消退。避孕。很多种避孕方法已被使用，其中包括阻止受精、防止排卵和受精卵着床。图59.1雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜猫在发情期叫号，昆虫在窗外唧叫，色用以吸引配偶。分布于哥斯达黎加MonteverdeCloud森林保护区的金青蛙在沼泽地里鸣叫，狼在冰冷的北方森蟾蜍几乎不发声，所以他们用自己鲜林里喙叫，这一切都是进化过程的重要行艳的颜色去吸引配偶。它们非常罕见，几乎濒临灭绝。为，这就是繁殖。这些截然不同的声音
第 59 章 性与繁殖 要点概述 59.1 动物采 59.1 动物采取有性与无性两种生殖方式 取有性与无性两种生殖方式 有性与无性生殖。有一些动物采取无性生殖的方式 。 ，但大多数动物则进行有性 生殖。大多数动物是雌雄异体，但还有一些雌雄同体的例子。 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 受精与发育。体内受精的的脊椎动物幼体从卵黄或者是母体的血液里吸取营 。 养。 鱼类和两栖动物。大多数的硬骨鱼类和两栖动物 。 行体外受精，然而大多数软骨 鱼类行体内受精。 爬行动物和鸟类。大多数爬行动物和所有的鸟类在体外产卵 。 ，幼体在卵内发育。 哺乳动物。单孔目动物产卵 。 ，有袋类动物拥有哺育幼儿的育儿袋，胎盘类哺乳 动物拥有胎盘，在子宫内孕育幼体。 59.3男性与女性的生殖系统 女性的生殖系统特化行使不同的功能。 雄性生殖系统的结构与功能 雄性生殖系统的结构与功能。睾丸产生精子 。 ，并且分泌雄性激素，睾酮。 雌性生殖系统的结构与功能 雌性生殖系统的结构与功能。卵细胞在 卵泡中发育，并从卵巢中释放；卵细胞迁 移至输卵管，并因为激素的分泌而经历周 期性变化。 59.4 人的性交生理学已经有了较深入的 性交生理学已经有了较深入的 了解。 人的性交生理。人类的性反应可以被分为 。 四个阶段：刺激、平稳阶段、高潮和消退。 避孕。很多种避孕方法已被使用 。 ，其中包 括阻止受精、防止排卵和受精卵着床。 猫在发情期叫号，昆虫在窗外唧叫， 青蛙在沼泽地里鸣叫，狼在冰冷的北方森 林里嚎叫，这一切都是进化过程的重要行 为，这就是繁殖。这些截然不同的声音， 图 59.1 图 59.1 雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜 雄性金蟾蜍具有鲜艳的颜 色用以吸引配偶。分布于哥斯达黎加 Monteverde Cloud 森林保护区的金 蟾蜍几乎不发声，所以他们用自己鲜 艳的颜色去吸引配偶。它们非常罕 见，几乎濒临灭绝
还有一些动物身上特有的鲜艳颜色（例如图59.1中提到的热带金蟾蜍）皆用于吸引配偶。每天紧绕于我们脑海中的除了性以外似乎没有更多其它的内容也没有什么欲望能够比性欲更持久。这一章涉及到脊椎动物的性与生殖，包括人类。59.1动物采取有性与无性两种生殖方式无性和有性生殖无性生殖是原生生物、刺胞动物和被囊类动物的基本生殖方式，但是无性生殖也发生在一些复杂的动物中。实际上，一对完全相同的李生体的形成（将早期胚胎分裂形成的两个完全相同的细胞各自分开）就是一种无性生殖方式。经过有丝分裂，由一个母细胞产生了所含基因完全相同的子细胞。这使得原生生物可以通过生物体的分裂而进行无性生殖，这也叫做裂殖（fission）。刺胞动物通常进行出芽生殖（budding），即母体的一部分与自身其它部分分离而成为一个新的个体。新的个体又可能成为一个独立的动物，也有可能附着在母体身上形成一个群落。进行有性生殖的生物，新个体是通过两性细胞也叫做配子（gametes）结合而生成，配子包括精子（sperm）和卵（eggs）（或卵细胞（ova）。精子与卵细胞结合形成受精卵（fitilizedegg），或合子（Zygote），经过有丝分裂形成一个多细胞生物体。受精卵与有丝分裂产生的细胞都属于二倍体，它们都分别含有两个配子的同源染色体。但由性器官或性腺（gonads）一一精巢（testes）和卵巢（ovaries）经减数分裂产生的配子却是单倍体（见第12章）。精子与卵子的产生过程将会在后面的部分介绍。有性生殖与无性生殖的详细介绍见第12章。不同的性别策略孤雌生殖（Parthenogenesis）（雌性由未受精的卵产生后代）在许多种节肢动物中非常常见。有一些动物只进行孤雌生殖（只有雌性个体），其它的动物则交替地在不同的世代进行有性生殖或孤雌生殖。例如，蜂王只交配一次，并将精子储存起来。她可以控制精子的释放。如果精子没有被释放，卵细胞通过孤雌生殖发育成为雄蜂，如果精子被释放并且与卵细胞结合，则受精卵发育
还有一些动物身上特有的鲜艳颜色（例如图 59.1 中提到的热带金蟾蜍）皆用 于吸引配偶。每天萦绕于我们脑海中的除了性以外似乎没有更多其它的内容， 也没有什么欲望能够比性欲更持久。这一章涉及到脊椎动物的性与生殖，包括 人类。 59. 1 动物采 59. 1 动物采取有性与无性两种生殖方式 取有性与无性两种生殖方式 无性和有性生殖 无性生殖是原生生物、刺胞动物和被囊类动物的基本生殖方式，但是无性 生殖也发生在一些复杂的动物中。实际上，一对完全相同的孪生体的形成（将 早期胚胎分裂形成的两个完全相同的细胞各自分开）就是一种无性生殖方式。 经过有丝分裂，由一个母细胞产生了所含基因完全相同的子细胞。这使得 原生生物可以通过生物体的分裂而进行无性生殖，这也叫做裂殖（fission （fission fission）。 刺胞动物通常进行出芽生殖（budding （budding budding），即母体的一部分与自身其它部分分离 而成为一个新的个体。新的个体又可能成为一个独立的动物，也有可能附着在 母体身上形成一个群落。 进行有性生殖的生物，新个体是通过两性细胞也叫做配子（gametes （gametes gametes）结 合而生成，配子包括精子（sperm）和卵（eggs）（或卵细胞（ova）。精子与卵 细胞结合形成受精卵（fitilized egg），或合子（Zygote （Zygote），经过有丝分裂形 成一个多细胞生物体。受精卵与有丝分裂产生的细胞都属于二倍体，它们都分 别含有两个配子的同源染色体。但由性器官或性腺（gonads）——精巢（testes） 和卵巢（ovaries）经减数分裂产生的配子却是单倍体（见第 12 章）。精子与 卵子的产生过程将会在后面的部分介绍。有性生殖与无性生殖的详细介绍见第 12 章。 不同的性别策略 孤雌生殖（Parthenogenesis （Parthenogenesis Parthenogenesis）（雌性由未受精的卵产生后代）在许多种节 肢动物中非常常见。有一些动物只进行孤雌生殖（只有雌性个体），其它的动 物则交替地在不同的世代进行有性生殖或孤雌生殖。例如，蜂王只交配一次， 并将精子储存起来。她可以控制精子的释放。如果精子没有被释放，卵细胞通 过孤雌生殖发育成为雄蜂，如果精子被释放并且与卵细胞结合，则受精卵发育
成为另一个蜂王或雌性的工蜂。1958年，俄国生物学家I1yaDarevsky报道了脊椎动物中第一例不寻常的生殖方式。他注意到蜥蜴属（Lacerta）的一些小蜥蜴的种群只有雌性个体，并且指出即使没有经过受精，这些蜥蜴也可以产下有生育能力的卵。换句话说它们可以在没有精子的情况下进行无性生殖，这就是孤雌生殖。更深入的研究表明，其它蜥蜴属的种群中也存在孤雌生殖。另一个生殖策略的变异是雌雄同体（hermaphroditism），也就是一个个体既有卵巢也含有精巢，因此它既可以产生精子也可以产生卵细胞（图59.2a)。终虫是雌雄同体动物，可以进行自体受精，因为要遇见另一个终虫相对来说比较困难，所以这种自体受精(a)(b)的方式是很有用的。然图59.2雌雄同体与雌性先熟。（a）Hypoplectrus是一而大多数雌雄同体的动种雌雄同体的深海鱼类一一同时即是雄性又是雌性。在物也需要另一个个体完单个成对交配过程中，每一个体大约要经历多达4次的性别改变，依次提供将要受精的卵子，或与配偶的卵细成异体受精。例如虾蚓胞受精。图中这条鱼担当雄性，环绕在静止的配偶身边，与那些向上飘浮的卵子受精。（b）锦鱼Thalassoma的生殖过程就需要两个bifasciatium是雌性先熟体一一有时雌性转变为雄性。个体来完成一它们每图中在雌性个体中可见一条大的雄性鱼，或者是变性的一个体既充当雄性又充雌鱼，周围的雌性个体看起来要小得多。当雌性，分开后各自产生一个受精卵。有一些深海鱼类也是雌雄同体一一既是雌性也是雄性。许多鱼类个体可以通过依序两性同体（Sequentialhermaphroditism）而改变它们的性别。例如，一种珊瑚礁鱼，有些是雌性先熟（protogyny）（“首先是雌性”，再由雌性变为雄性），另一些则是雄性先熟(protandry)（“首先是雄性”，再由雄性变为雌性）。在雌性先熟的鱼类个体中（图59.2），性别的改变似乎是受群体的控制。这些鱼类生活在一个大的群体里，在这个群体中，成功的生殖受到一个或一些较大
成为另一个蜂王或雌性的工蜂。 1958 年，俄国生物学家 Ilya Darevsky 报道了脊椎动物中第一例不寻常的 生殖方式。他注意到蜥蜴属（Lacerta）的一些小蜥蜴的种群只有雌性个体， 并且指出即使没有经过受精，这些蜥蜴也可以产下有生育能力的卵。换句话说， 它们可以在没有精子的情况下进行无性生殖，这就是孤雌生殖。更深入的研究 表明，其它蜥蜴属的种群中也存在孤雌生殖。 另一个生殖策略的变异是雌雄同体（hermaphroditism （hermaphroditism hermaphroditism），也就是一个个体 既有卵巢也含有精巢， 因此它既可以产生精子 也可以产生卵细胞（图 59.2a）。绦虫是雌雄同 体动物，可以进行自体 受精，因为要遇见另一 个绦虫相对来说比较困 难，所以这种自体受精 的方式是很有用的。然 而大多数雌雄同体的动 物也需要另一个个体完 成异体受精。例如蚯蚓 的生殖过程就需要两个 个体来完成——它们每 一个体既充当雄性又充 当雌性，分开后各自产生一个受精卵。 有一些深海鱼类也是雌雄同体——既是雌性也是雄性。许多鱼类个体可以 通过依序两性同体(Sequential hermaphroditism)而改变它们的性别。例如， 一种珊瑚礁鱼，有些是雌性先熟(protogyny)（“首先是雌性 (protogyny) ”，再由雌性变为 雄性），另一些则是雄性先熟(protandry)（“首先是雄性 (protandry) ”，再由雄性变为雌性）。 在雌性先熟的鱼类个体中（图 59.2），性别的改变似乎是受群体的控制。这些 鱼类生活在一个大的群体里，在这个群体中，成功的生殖受到一个或一些较大 图 59.2 雌雄同体与雌性先熟 雌雄同体与雌性先熟。（a）Hypoplectrus 是一 种雌雄同体的深海鱼类——同时即是雄性又是雌性。在 单个成对交配过程中，每一个体大约要经历多达 4 次的 性别改变，依次提供将要受精的卵子，或与配偶的卵细 胞受精。图中这条鱼担当雄性，环绕在静止的配偶身边， 与那些向上飘浮的卵子受精。（b）锦鱼 Thalassoma bifasciatium 是雌性先熟体——有时雌性转变为雄性。 图中在雌性个体中可见一条大的雄性鱼，或者是变性的 雌鱼，周围的雌性个体看起来要小得多。 (a) (b)
的且占统治地位的雄性个体的限制。如果这些雄性个体迁出，大量的雌性个体会迅速地改变它们的性别成为具有支配力量的雄性个体。性别的确定除了上述那些鱼类，还有一些爬行动物经常因为环境的变化而改变性别。而哺乳动物的性别早在胚胎发育时期就已经确定。在怀孕后的前40天，雄性性与雌性的生殖系统看起来没有多大的区别。在这段时间里，将要形成卵子或精子的细胞从卵黄囊中迁移到胚胎的性腺，性腺同时具有发育成为雌性的卵巢和雄性的睾丸的潜能。因此胚胎的性腺是未分化的。如果胚胎是雄性，就含有Y染色体，Y染色体的某个基因的表达产物能够促使未分化的性腺发育为睾丸。同样，如果胚胎是雌性，则不含ZygoteSpermYTestes有Y染色体，以Develop inOvumearlyembryo及Y染色体所携SeminiferousSRtubules带的基因及其编LeydigIndifferentcellsgonads码的蛋白质，所NoSRY以性腺将发育成Ovaries为卵巢。近期的Ovu(Follicles do notXdevelopuntil研究表明，性别thirdtrimester)ZygoteSperm的决定因子被称图59.3哺乳动物的性别是由Y染色体中被称作SRY的区域所决为“SRY”（代表定。当Y染色体和SRY因子存在时，便形成罩丸，不含有Y染色体和SRY因子时，便形成卵巢。“Y染色体中性Sperm:精子：Zygote：合子：Testes：丸；Developinearlyembryo：别的决定部在胚胎早期发育：Seminiferoustubules：生精小管：Ovum：卵：Leydigcell：间质细胞；Indifferentgonads：未分化的性腺：Ovaries：位”）（图卵巢。Folliclesdonotdevelopuntilthirdtrimester：（卵泡直到第三59.3）。SRY因子个三月期才发育形成）。在不同脊椎动物的进化过程中被很好地保留了下来。一旦睾丸在胚胎的发育过程中形成，就开始分泌辜酮激素和其它的激素促进雄性外生殖器以及其他附属性器官的发育。如果胚胎中没有辜丸（在这个阶段，卵巢的功能还没有体现出来），那么胚胎将分化产生雌性外生殖器以及一
的且占统治地位的雄性个体的限制。如果这些雄性个体迁出，大量的雌性个体 会迅速地改变它们的性别成为具有支配力量的雄性个体。 性别的确定 除了上述那些鱼类，还有一些爬行动物经常因为环境的变化而改变性别。 而哺乳动物的性别早在胚胎发育时期就已经确定。在怀孕后的前 40 天，雄性 性与雌性的生殖系统看起来没有多大的区别。在这段时间里，将要形成卵子或 精子的细胞从卵黄囊中迁移到胚胎的性腺，性腺同时具有发育成为雌性的卵巢 和雄性的睾丸的潜能。因此胚胎的性腺是未分化的。如果胚胎是雄性，就含有 Y 染色体，Y 染色体的某个基因的表达产物能够促使未分化的性腺发育为睾丸。 同样，如果胚胎 是雌性，则不含 有 Y 染色体，以 及 Y 染色体所携 带的基因及其编 码的蛋白质，所 以性腺将发育成 为卵巢。近期的 研究表明，性别 的决定因子被称 为“SRY”（代表 “Y 染色体中性 别 的 决 定 部 位 ” ）（ 图 59.3）。SRY 因子 在不同脊椎动物的进化过程中被很好地保留了下来。 一旦睾丸在胚胎的发育过程中形成，就开始分泌睾酮激素和其它的激素促 进雄性外生殖器以及其他附属性器官的发育。如果胚胎中没有睾丸（在这个阶 段，卵巢的功能还没有体现出来），那么胚胎将分化产生雌性外生殖器以及一 图 59. 3 图 59. 3 哺乳动物的性别是由 哺乳动物的性别是由 Y 染色体中被称作 Y 染色体中被称作 SRY 的区域所决 定。当 Y 染色体和 SRY 因子存在时，便形成睾丸，不含有 Y 染色 体和 SRY 因子时，便形成卵巢。 Sperm:精子；Zygote：合子；Testes：睾丸；Develop in early embryo： 在胚胎早期发育；Seminiferous tubules：生精小管；Ovum：卵； Leydig cell：间质细胞；Indifferent gonads：未分化的性腺；Ovaries： 卵巢。Follicles do not develop until third trimester：（卵泡直到第三 个三月期才发育形成）
些附属的性器官。换言之，除非有睾丸分泌的激素使胚胎雄性化，否则所有哺乳动物的胚胎将发育形成雌性外生殖器及附属性器官。有性生殖在动物界非常普遍，但也有许多动物通过裂殖、出芽或孤雌生殖的方式进行无性生殖。有性生殖通常包括来源于同一物种的不同个体的配子的结合过程，但也有一些动物是雌雄同体的。59.2脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育受精与发育早在由水登陆之前，脊椎动物有性生殖的进化就在海洋中就发生了。许多生活在海里的雌性硬骨鱼类，产出大量的卵释放到水中，雄性通常将精子释放到含有卵细胞的水中，两个自由配子的结合便发生了。这个过程被称为体外受精（externalfertilization)。对配子来说，虽然海水并不是一个很危险的环境，但是它却使配子迅速地散开，因此雌性与雄性动物不得不同时释放出精子与卵子。因此大多数海鱼控制它们的排精与产卵，使其只发生在某一个短暂的时期。一些动物一年只进行一次生殖，其它的动物要稍微频繁一些。海洋中一些周期性的变化被生物体当作同步生殖的信号，然而，其中最普遍的信号是月亮的周期性变化。每个月，月亮都有一次离地球较近的时期，这时候，月球对地球的吸引力增大便发生涨潮现象。许多海里的生物对潮汐的变化非常敏感，因而其配子的产生与释放与月亮运行周期相同。动物侵入陆地以后，繁殖面临新的干燥的危险，这个问题对于那些体积小而且易受伤害的配子来说尤为严重。在陆地上，配子不可能被简单的释放到每一个体的周围，因为它们很快会干枯而死亡。因此，自然选择的巨大压力使得陆生动物（也包括一些种类的鱼）不得不进化而采取另一种受精方式，体内受精（internalfertiliazation），即将雄性配子输入到雌性个体的生殖道内。通过这种方式，即使成年的动物是完全的陆生动物，受精过程仍然是在液体环境中完成。体内受精的脊椎动物，其胚胎或胎儿的发育有三种方式1．卵生（Oviparity)。硬骨鱼类，大多数的爬行动物，还有一些软骨鱼
些附属的性器官。换言之，除非有睾丸分泌的激素使胚胎雄性化，否则所有哺 乳动物的胚胎将发育形成雌性外生殖器及附属性器官。 有性生殖在动物界非常普遍，但也有许多动物通过裂 ，但也有许多动物通过裂殖、出芽或孤雌生殖的方 出芽或孤雌生殖的方 式进行无性生殖。有性生殖通常包括 。有性生殖通常包括来源于同一物种的不同个体的配子的结合 过程，但也有一些动物是雌雄同体的 ，但也有一些动物是雌雄同体的。 59.2 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 脊椎动物的生殖进化过程导致了体内受精与发育 受精与发育 早在由水登陆之前，脊椎动物有性生殖的进化就在海洋中就发生了。许多 生活在海里的雌性硬骨鱼类，产出大量的卵释放到水中，雄性通常将精子释放 到含有卵细胞的水中，两个自由配子的结合便发生了。这个过程被称为体外受 精（external fertilization external fertilization external fertilization）。 对配子来说，虽然海水并不是一个很危险的环境，但是它却使配子迅速地 散开，因此雌性与雄性动物不得不同时释放出精子与卵子。因此大多数海鱼控 制它们的排精与产卵，使其只发生在某一个短暂的时期。一些动物一年只进行 一次生殖，其它的动物要稍微频繁一些。海洋中一些周期性的变化被生物体当 作同步生殖的信号，然而，其中最普遍的信号是月亮的周期性变化。每个月， 月亮都有一次离地球较近的时期，这时候，月球对地球的吸引力增大便发生涨 潮现象。许多海里的生物对潮汐的变化非常敏感，因而其配子的产生与释放与 月亮运行周期相同。 动物侵入陆地以后，繁殖面临新的干燥的危险，这个问题对于那些体积小 而且易受伤害的配子来说尤为严重。在陆地上，配子不可能被简单的释放到每 一个体的周围，因为它们很快会干枯而死亡。因此，自然选择的巨大压力使得 陆生动物（也包括一些种类的鱼）不得不进化而采取另一种受精方式，体内受 精（internal fertiliazation internal fertiliazation internal fertiliazation），即将雄性配子输入到雌性个体的生殖道内。 通过这种方式，即使成年的动物是完全的陆生动物，受精过程仍然是在液体环 境中完成。体内受精的脊椎动物，其胚胎或胎儿的发育有三种方式： 1. 卵生（Oviparity （Oviparity Oviparity）。 硬骨鱼类，大多数的爬行动物，还有一些软骨鱼