第58章维持内环境要点概述58.1体内调节系统维持稳态维持稳态的必要性。调节机制通过负反馈回路维持稳态。拮抗效应和正反馈。拮抗效应能引起相反的变化，而正反馈加剧了这一变化。58.2在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是稳定的。渗透压和渗透压平衡脊椎动物体内的失水和保水的调节渗透压调节器官无脊椎动物体内有许多器官调节水分的平衡，而大多数脊椎动物只有肾脏是渗透压调节的器官。脊椎动物肾脏的进化淡水硬骨鱼的尿液很稀，而海水硬骨鱼的尿液和海水等渗。只有鸟类和哺乳动物能产生高浓度的尿液而保留许多水。58.3脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体哺乳动物的肾脏每个肾脏是由肾小体组成，经过重吸收作用分泌作用产生滤液，以生成尿。哺乳动物肾小体的运输过程鸟类和哺乳类的肾小管有髓祥，它们对尿液中的水分进行吸收，使其回到血液循环。氨、尿素和尿酸蛋白质和核酸的分解产生氮，最后硬骨鱼以氨的形式，哺乳动物以尿素的形式，爬行类和鸟类以尿酸的形式将其排出体外。58.4肾脏由激素调控激素控制稳态的功能1
1 第 58 章 维持内环境 要点概述 58．1 体内调节系统维持稳态 体内调节系统维持稳态 维持稳态的必要性。 调节机制通过负反馈回路维持稳态。 拮抗效应和正反馈。 拮抗效应能引起相反的变化，而正反馈加剧了这一变化。 58．2 在大多数脊椎动物中 在大多数脊椎动物中，细胞间液的浓度是 ，细胞间液的浓度是稳定的。 渗透压和渗透压平衡 脊椎动物体内的失水和保水的调节。 渗透压调节器官 无脊椎动物体内有许多器官调节水分的平衡，而大多数脊椎动物只有肾脏是渗 透压调节的器官。 脊椎动物肾脏的进化 淡水硬骨鱼的尿液很稀，而海水硬骨鱼的尿液和海水等渗。只有鸟类和哺乳动 物能产生高浓度的尿液而保留许多水。 58．3 脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体 脊椎动物肾脏的功能单位是肾小体 哺乳动物的肾脏 每个肾脏是由肾小体组成，经过重吸收作用分泌作用产生滤液，以生成尿。 哺乳动物肾小体的运输过程 鸟类和哺乳类的肾小管有髓袢，它们对尿液中的水分进行吸收，使其回到血液 循环。 氨、尿素和尿酸 蛋白质和核酸的分解产生氮，最后硬骨鱼以氨的形式，哺乳动物以尿素的形 式，爬行类和鸟类以尿酸的形式将其排出体外。 58．4 肾脏由激素调控 肾脏由激素调控 激素控制稳态的功能
抗利尿激素促进水分的保留，排出高浓度尿液。醛固酮利于盐类和水分的保留，心钠素促进盐类和水分的排出。最初的脊椎动物是从在海水中进化来的，所以所有脊椎动物的生理特征都反映了这一起源。哺乳类体内大约三分之二是水。如果体内水含量远低于这一标准的话，它将会死去。在这一章里，我们讨论动物避免过量吸收或排出水分的各种机理。我们将看到，这些机理和动物不同的生存环境，以及体内的调节系统之间（图58.1）有着密切的联系。58.1维持稳态的调节系统图58.1用水来调节体温。大象调节体温的方法之一就是向维持稳态的必要性身上喷水。同样大量的水每天也在大象体内循环，帮助调节它的随着动物的进化，组织的分化更为明内环境。显。每个细胞都是一台复杂的机器，在体内很好的发挥着正确的作用。只有在细胞外环境维持在严格的限制下，这些细胞的功能分化才有可能实现，温度、pH、葡萄糖和氧的浓度、以及其它许多因素必须保持相当稳定，细胞才能有效的发挥功能和相互间恰当的作用。人们定义稳态（homeostasis）来描述内环境的动态稳定。它是动态的，是因为环境不可能绝对不变，但是又总是在很小的范围内发生波动。稳态对生命相当重要，哺乳动物体内与生殖无关的多数调节机制，都和稳态相联系。负反馈回路为了维持内环境的稳定，脊椎动物体内必须有感受器（sensor），来监控内环境中的每一项（图58.2）指标。它们时刻监测细胞外环境，并将信息传递（通常以神经信号的形式）给整合中枢（integratingcenter），它包含“设定点”（每一项指标的标准值）。这一设定点和房间的自动调温器类似。同样地，体温、血糖浓度、肌腱张力等等，都有各自的设定点。整合中枢通常是脑2
2 图 58.1用水来调节体温 用水来调节体温。 大象调节体温的方法之一就是向 身上喷水。同样大量的水每天也 在大象体内循环，帮助调节它的 内环境。 抗利尿激素促进水分的保留，排出高浓度尿液。醛固酮利于盐类和水分的保 留，心钠素促进盐类和水分的排出。 最初的脊椎动物是从在海水中进化来 的，所以所有脊椎动物的生理特征都反映 了这一起源。哺乳类体内大约三分之二是 水。如果体内水含量远低于这一标准的 话，它将会死去。在这一章里，我们讨论 动物避免过量吸收或排出水分的各种机 理。我们将看到，这些机理和动物不同的 生存环境，以及体内的调节系统之间（图 58.1）有着密切的联系。 58.1 维持 58.1 维持稳态的调节系统 维持稳态的必要性 随着动物的进化，组织的分化更为明 显。每个细胞都是一台复杂的机器，在体内很好的发挥着正确的作用。只有在 细胞外环境维持在严格的限制下，这些细胞的功能分化才有可能实现，温度、 pH、葡萄糖和氧的浓度、以及其它许多因素必须保持相当稳定，细胞才能有效 的发挥功能和相互间恰当的作用。 人们定义稳态(homeostasis)来描述内环境的动态稳定。它是动态的，是因 为环境不可能绝对不变，但是又总是在很小的范围内发生波动。稳态对生命相 当重要，哺乳动物体内与生殖无关的多数调节机制，都和稳态相联系。 负反馈回路 为了维持内环境的稳定，脊椎动物体内必须有感受器(sensor)，来监控内 环境中的每一项（图 58.2）指标。它们时刻监测细胞外环境，并将信息传递 （通常以神经信号的形式）给整合中枢(integrating center)，它包含“设定 点”（每一项指标的标准值）。这一设定点和房间的自动调温器类似。同样 地，体温、血糖浓度、肌腱张力等等，都有各自的设定点。整合中枢通常是脑
或脊髓的一个特定部位，但在有些情况下也可以是某些内分泌腺的细胞。它从各种感受器收集信号，比较各个感受器传入信号的相对强度，判断环境是否偏离了设定点。如果同设定点发生了偏离（“刺激”），整合中枢就会发出信号，使特定效应器（effector）的活动增加或减少。效应器一般是肌肉和腺体，可以使环境向设定点回归（“反应”）。我们先回Response到房间自动调ReturntosetpointPerturbing温器上来，假factor设你把自动调NegativeEffectorfeedbackloopCauseschangestocompleted温器的温度设StimuluscompensatefordeviationODeviationfromset定在70°F。point如果房间温度ntegrating高出了设定SensorcenterConstantlyComparesmonitors点，自动调温conditionstoconditionssetpoint器（等价于整图58.2负反馈回路简图。合中枢）收到负反馈回路通过修正与设正点的偏离，来维持稳态状态。Perturbing factor：干扰因素：responsereturntosetpoint:反应返温度计（感受回设定点：stimulusdeviationfromsetpoint:刺激与设定点发生偏器）发出的信离；negativefeedbackloopcompleted:负反馈回路完成；effectorcauseschangestocompensatefordeviatior:效应器引起各种变化补号，它将这一偿：sensorconstantlymonitorsconditions:感受器时刻监控环境：integratingcentercomparesconditionstosetpoint:：整合中枢将环境与温度和设定点设定点进行对比。相比较。如果它们不同的话，整合中枢就会向效应器发出信号。这里的效应器是指空调，在空调调节下，房间的温度降低到设定点。在人体内，如果体温超过正常的37℃，大脑中的感受器就会发现这一变化。通过整合中枢（同样是在大脑中）的作用，这些感受器刺激了效应器（包括汗腺）使体温降低（图58.3）。我们可以将体内的这一功能想象为“保护”设定点的值不发生偏离。由于效应器的活动受到它所产生效果的影响，而且这一调控是反向的或负的，所以这种控制系统的类型称为负反馈回路。我们再用类似的自动调温器和空调作比，负反馈回路的特点就变得很清晰了。当空调开了一段时间后，房间温度可能降到比设定点还要低。这时，空调3
3 图 58.2负反馈回路简图 负反馈回路简图。 负反馈回路通过修正与设正点的偏离，来维持稳态状态。 Perturbing factor:干扰因素；response return to set point:反应返 回设定点；stimulus deviation from set point:刺激与设定点发生偏 离；negative feedback loop completed:负反馈回路完成；effector causes changes to compensate for deviatior:效应器引起各种变化补 偿；sensor constantly monitors conditions:感受器时刻监控环境； integrating center compares conditions to set point:整合中枢将环境与 设定点进行对比。 或脊髓的一个特定部位，但在有些情况下也可以是某些内分泌腺的细胞。它从 各种感受器收集信号，比较各个感受器传入信号的相对强度，判断环境是否偏 离了设定点。如果同设定点发生了偏离（“刺激”），整合中枢就会发出信 号，使特定效应器(effector)的活动增加或减少。效应器一般是肌肉和腺体， 可以使环境向设定点回归（“反应”）。 我们先回 到房间自动调 温器上来，假 设你把自动调 温器的温度设 定在 70°F。 如果房间温度 高出了设定 点，自动调温 器（等价于整 合中枢）收到 温度计（感受 器）发出的信 号，它将这一 温度和设定点 相比较。如果 它们不同的话，整合中枢就会向效应器发出信号。这里的效应器是指空调，在 空调调节下，房间的温度降低到设定点。 在人体内，如果体温超过正常的 37℃，大脑中的感受器就会发现这一变 化。通过整合中枢（同样是在大脑中）的作用，这些感受器刺激了效应器（包 括汗腺），使体温降低（图 58.3）。我们可以将体内的这一功能想象为“保 护”设定点的值不发生偏离。由于效应器的活动受到它所产生效果的影响，而 且这一调控是反向的或负的，所以这种控制系统的类型称为负反馈回路。 我们再用类似的自动调温器和空调作比，负反馈回路的特点就变得很清晰 了。当空调开了一段时间后，房间温度可能降到比设定点还要低。这时，空调
就会停止工作。也就是说，由于高温，效应器（空调）启动，而它产生负面影Perturbing factorResponseEffectorNegativeBodySunfeedback temper-ature dropsBloodvesselsGlandsreleaseStimulusdilatesweatTo decreaseBodybodytemperaturetemperaturerisessen-Integrating centerToincreasebodytemperatureStimulusEffectorBodyNegativefeedbacktemperaturedropsBloodvesselsSkeletalmusclesPerturbingconstrictcontract,shiverResponsefactorSnowVandBodytemperaturerisesice图58.3负反馈回路使体温维持在一个正常范围内。大脑可以探测到体温的上升（上图）或下降（下图）。大脑中的中枢迅速将信息进行处理，并激活效应器，如体表血管、汗腺和骨骼肌。当体温恢复正常时，负反馈即中止了对效应器的刺激。Perturbingfactor：扰动因素；sun：太阳；response:反应；bodytemperaturedrops:体温下降；effector:效应器；bloodvesselsdilate:血管扩张；glandsreleasesweat:汗腺排汗：stimulus:刺激；bodytemperaturerises:体温上升；negativefeedback:负反馈；sensor:感受器；integratingcenter:神经中枢；todecreasebodytemperature:降低体温：toincreasebodytemperature:升高体温；effector:效应器：bloodvesselsconstrict:血管收缩；skeletalmusclescontract:骨骼肌收缩，shiver颤抖：snowandice:雪和冰。响（降低了房间温度），最终使得效应器关闭。平衡就是通过这种方法来得到维持的。控制体温人类和其它哺乳类、鸟类一样，是温血动物，能维持相对稳定的体温，而与环境的温度无关。如果血液温度超过了37℃（98.6°F），大脑中的下丘脑神经就会发觉温度的变化。通过控制运动神经，下丘脑促进机体以出汗，皮肤4
4 图 58.3负反馈回路使体温维持在一个正常范围内 负反馈回路使体温维持在一个正常范围内。 大脑可以探测到体温的上升（上图）或下降（下图）。大脑中的中枢迅速将信息进行 处理，并激活效应器，如体表血管、汗腺和骨骼肌。当体温恢复正常时，负反馈即中 止了对效应器的刺激。 Perturbing factor:扰动因素；sun: 太阳；response:反应； body temperature drops: 体 温下降； effector:效应器； blood vessels dilate: 血管扩张； glands release sweat: 汗腺 排汗； stimulus:刺激； body temperature rises: 体温上升； negative feedback:负反馈； sensor:感受器； integrating center: 神经中枢；to decrease body temperature:降低体温； to increase body temperature:升高体温； effector:效应器； blood vessels constrict: 血管 收缩； skeletal muscles contract:骨骼肌收缩， shiver:颤抖； snow and ice:雪和冰。 就会停止工作。也就是说，由于高温，效应器（空调）启动，而它产生负面影 响（降低了房间温度），最终使得效应器关闭。平衡就是通过这种方法来得到 维持的。 控制体温 人类和其它哺乳类、鸟类一样，是温血动物，能维持相对稳定的体温，而 与环境的温度无关。如果血液温度超过了 37℃（98.6°F），大脑中的下丘脑 神经就会发觉温度的变化。通过控制运动神经，下丘脑促进机体以出汗，皮肤
血管扩张等机制散发热量，抵消体温的升高。当体温下降时，下丘脑又诱发另Pre-FlightWarm-up8一反应，如颤抖，皮肤血管收flight Shiver-like:Full rangeNo wingcontractionmovement缩，使得体温升高，最终达到初move-ofthoraxofwingsmentmuscles始时的稳态。除了哺乳类和鸟类外的其0它脊椎动物属于变温动物，它们(5.)anoieal的体温或多或少依赖于周围的环境。然而，许多变温动物尽可能地在一定范围内维持体温的稳-14S123态。一些大型鱼类，如金枪鱼、Time(minutes)图58.4昆虫的体温调节。旗鱼、一些鲨鱼，能使体温维持一些昆虫，如天蛾，会收缩胸肌来热身。Tempertature(℃)thoraxmuscles:胸肌的温度在水温以上。爬行动物通过某些（C）；preflight no wing movement:飞行前行为来维持体温的恒定——使机翅膀没有运动；warm-upshiver-likecontractionofthoraxmuscles:热身胸肌颤抖状体处于阳光或阴影下（第29收缩；flightfullrangemovementofwings:飞行翅膀满幅运动；time:时间（分钟）。章）。这就可以解释为什么常常可以看见蜥蜴在晒太阳。得病的蜥蜴甚至找一个更暖和的地方，来使自己“发烧”。多数无脊椎动物没有反馈机制来调节体温。相反，它们利用行为来调节。例如，许多蝴蝶在飞行之前必须达到某一特定的体温，在凉爽的清晨，蝴蝶会面向东，尽可能多地吸收太阳光。蛾类和其它一些昆虫利用颤抖反射来温暖它们的飞行胸肌（图58.4）。控制血糖当你消化一顿含糖的食物，葡萄糖被吸收进血液里。这会引起短暂的高血糖，但几小时后就会恢复正常。是什么抵消了餐后的高血糖呢？5
5 图 58.4昆虫的体温调节 昆虫的体温调节。 一些昆虫，如天蛾，会收缩胸肌来热身。 Tempertature( ) thorax muscles: ℃ 胸肌的温度 （C°）； preflight no wing movement:飞行前 翅膀没有运动； warm-up shiver-like contraction of thorax muscles: 热身胸肌颤抖状 收缩； flight full range movement of wings: 飞 行翅膀满幅运动；time: 时间（分钟）。 血管扩张等机制散发热量，抵消体温的升高。当体温下降时，下丘脑又诱发另 一反应，如颤抖，皮肤血管收 缩，使得体温升高，最终达到初 始时的稳态。 除了哺乳类和鸟类外的其 它脊椎动物属于变温动物，它们 的体温或多或少依赖于周围的环 境。然而，许多变温动物尽可能 地在一定范围内维持体温的稳 态。一些大型鱼类，如金枪鱼、 旗鱼、一些鲨鱼，能使体温维持 在水温以上。爬行动物通过某些 行为来维持体温的恒定——使机 体处于阳光或阴影下（第 29 章）。这就可以解释为什么常常 可以看见蜥蜴在晒太阳。得病的蜥蜴甚至找一个更暖和的地方，来使自己“发 烧”。 多数无脊椎动物没有反馈机制来调节体温。相反，它们利用行为来调节。 例如，许多蝴蝶在飞行之前必须达到某一特定的体温，在凉爽的清晨，蝴蝶会 面向东，尽可能多地吸收太阳光。蛾类和其它一些昆虫利用颤抖反射来温暖它 们的飞行胸肌（图 58.4）。 控制血糖 当你消化一顿含糖的食物，葡萄糖被吸收进血液里。这会引起短暂的高血 糖，但几小时后就会恢复正常。是什么抵消了餐后的高血糖呢？