第48章脊椎动物要点概述48.1肌肉与内部骨架相连，大大提高了行动能力。脊索动物脊索动物体内有一个的弹性棒，这是向真正的内骨骼进化的第一个阶段。48.2无脊椎脊索动物具有脊索但没有脊椎。无脊椎脊索动物。人们认为文昌鱼与脊椎动物的始祖很相似。48.3脊椎动物具有内部骨架。脊椎动物的特征。脊椎动物具有真正的，通常骨化的内骨骼，包括包围脊索的脊柱和包围大脑的颅骨。图48.1一种典型的脊椎动物。48.4脊椎动物在进化过程中侵入了海目前，哺乳动物，如雪豹（Pantherauncia），在陆生脊洋、陆地和天空。椎动物中占统治地位，但两亿年鱼类。鱼的种类占脊椎动物的一半以上，前，他们是爬行动物主宰的世界中的一个小类群。所有其它的脊椎动物由其中一支演化而来。鱼类的进化史。鱼使硬骨鱼成为一个极为成功的类群。两栖动物。肺静脉的产生是一个关键性的进步，这使得脊椎动物能够在陆上生活。两栖动物的进化史。过去，两栖动物极其多样化，包括很多大型具有被甲的陆生种类。爬行动物。爬行动物是最先能够在干燥陆地上生活的脊椎动物。占统治地位的爬行动物的兴起和衰落。现已灭绝的爬行动物种类曾主宰了地球2.5亿年。爬行动物现存有四个目。鸟类。鸟类与爬行类很相像，但是有羽毛。鸟类的进化史。鸟类被认为是从恐龙进化而来，具有羽毛，适应了飞行的种类。哺乳动物。哺乳动物是唯一具有毛发和乳腺的脊椎动物
图 48.1 一种典型的脊椎动物 一种典型的脊椎动物。 目 前 ， 哺 乳 动 物 ， 如 雪 豹 （Panthera uncia），在陆生脊 椎动物中占统治地位，但两亿年 前，他们是爬行动物主宰的世界 中的一个小类群。 第 48 章 脊椎动物 要点概述 48.1 肌肉与内部骨架相连 48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了行动能力 ，大大提高了行动能力。 脊索动物 脊索动物体内有一个的弹性 棒，这是向真正的内骨骼进化的第一个阶 段。 48.2 无脊椎脊索动物具有脊索但 48.2 无脊椎脊索动物具有脊索但没有脊椎。 无脊椎脊索动物。人们认为文昌鱼与脊 椎动物的始祖很相似。 48.3 脊椎动物具有内部骨架 48.3 脊椎动物具有内部骨架。 脊椎动物的特征。脊椎动物具有真正的， 通常骨化的内骨骼，包括包围脊索的脊柱和 包围大脑的颅骨。 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海 48.4 脊椎动物在进化过程中侵入了海 洋、陆地和天空。 鱼类。鱼的种类占脊椎动物的一半以上， 所有其它的脊椎动物由其中一支演化而来。 鱼类的进化史。鱼鳔使硬骨鱼成为一个极为成功的类群。 两栖动物。肺静脉的产生是一个关键性的进步，这使得脊椎动物能够在陆上 生活。 两栖动物的进化史。过去，两栖动物极其多样化，包括很多大型具有被甲的 陆生种类。 爬行动物。爬行动物是最先能够在干燥陆地上生活的脊椎动物。 占统治地位的爬行动物的兴起和衰落。现已灭绝的爬行动物种类曾主宰了地 球 2.5 亿年。爬行动物现存有四个目。 鸟类。鸟类与爬行类很相像，但是有羽毛。 鸟类的进化史。鸟类被认为是从恐龙进化而来，具有羽毛，适应了飞行的种 类。 哺乳动物。哺乳动物是唯一具有毛发和乳腺的脊椎动物
哺乳动物的进化史。哺乳动物曾经与恐龙同时进化，但在恐龙消失后才变得繁盛。脊索动物门(Chordata)动物（图48.1）的内骨骼与棘皮动物相比有了很大的发展。如上一章所述，棘皮动物的内骨骼与节肢动物的外骨骼的功能类似，是一个包围身体的硬壳，肌肉附着在其内表面。脊椎动物的内骨骼则完全不同，是真正在内部的内骨骼。脊椎动物的特征是在胚胎的背面具有一条弹性的棒状结构（即脊索）。肌肉附着在这条棒上，使得早期的脊索动物可以让背部侧向摇摆，在水中游动。肌肉附着在内部骨架上是进化中关键的一步，从此开始了脊索动物向脊椎动物进化的路程，并且第一次发展成了真正的大型动物。48.1肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动能力脊索动物脊索动物（Chordata，脊索动物门）属后口体腔动物（deuterostomecoelomate)，在动物界中与唯一另外一类后口动物一一棘皮动物的关系最为密切。然而，与棘皮动物不同，脊索动物具有脊索，有关节的附肢，以及身体分节。脊索动物共有约43，000种，包括鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和哺乳类。脊索动物的四大特征在本门的进化过程中发挥了重要的作用：（图48.2）1.在动物体背面下方具有一条中空的神经索（nervecord)。在脊椎动物，背神经索分化成为脑和脊髓。2.弹性的脊索（notochord)，在早期胚胎原肠（primitivegut）的背面形成，出现在所有脊索动物的某一发育阶段，脊索位于神经索的下方。有些脊索动物终生具有脊索，大多数脊稚动物的脊索在胚胎发育过程中被神经索周围的脊柱所取代
哺乳动物的进化史。哺乳动物曾经与恐龙同时进化，但在恐龙消失后才变得 繁盛。 脊索动物门(Chordata)动物（图 48.1）的内骨骼与棘皮动物相比有了很大的发 展。如上一章所述，棘皮动物的内骨骼与节肢动物的外骨骼的功能类似，是一个 包围身体的硬壳，肌肉附着在其内表面。脊椎动物的内骨骼则完全不同，是真正 在内部的内骨骼。脊椎动物的特征是在胚胎的背面具有一条弹性的棒状结构（即 脊索）。肌肉附着在这条棒上，使得早期的脊索动物可以让背部侧向摇摆，在水 中游动。肌肉附着在内部骨架上是进化中关键的一步，从此开始了脊索动物向脊 椎动物进化的路程，并且第一次发展成了真正的大型动物。 48.1 肌肉与内部骨架相连，大大提高了运动能力 脊索动物 脊索动物(Chordata，脊索动物门)属后口体 腔动物(deuterostome coelomate)，在动物界中 与唯一另外一类后口动物——棘皮动物的关系 最为密切。然而，与棘皮动物不同，脊索动物具 有脊索，有关节的附肢，以及身体分节。脊索动 物共有约 43,000 种，包括鸟类、爬行类、两栖 类、鱼类和哺乳类。 脊索动物的四大特征在本门的进化过程中 发挥了重要的作用：（图 48.2） 1.在动物体背面下方具有一条中空的神经索(nerve cord)。在脊椎动物，背 神经索分化成为脑和脊髓。 2.弹性的脊索(notochord)，在早期胚胎原肠(primitive gut)的背面形成， 出现在所有脊索动物的某一发育阶段，脊索位于神经索的下方。有些脊索 动物终生具有脊索，大多数脊椎动物的脊索在胚胎发育过程中被神经索周 围的脊柱所取代
3.咽鳃裂（pharyngealslit）与咽相连，Hoelevedaralphucngeal咽（pharynx）是一个肌肉质的管，连接Frardae了口腔和食管（esophagus）。陆生脊椎动物的咽鳃裂并不真正与外界相通，ostanat称其为咽囊（pharyngeal pouch)更为图48.2脊索动物的一些重要特征，用概括的胚胎图说明。图中文合适。咽囊出现在所有脊椎动物的胚字：咽囊（Pharyngealpouches）：胎中。在具有鳃的动物中，咽囊出现中空的背部神经索(Hollowdorsal nerve cord)；肛后尾了与外界相通的裂口，而在没有鳃的(Postanal1tail)；脊索动物中，鳃裂则消失。所有脊椎动物(Notochord)的胚胎都具有这种结构，证明了它们的祖先是营水生生活的。4.脊索动物具有肛后尾（postanaltail），至少在胚胎发育时，尾部延伸至肛门后方，而几平所有其它动物的肛门都在未端。所有的脊索动物在生活史的某个时期具有上述四个特征。例如，人类在胚胎期具有咽囊、背神经索和脊索。到了成年，神经索保留了下来，而脊索被脊柱取代，咽囊只保留下来一对，其它全部消失。保留下来的这对咽囊成为咽鼓管（eustachiantube)连接咽喉和中耳。脊索动物还有很多不同于其它动物的基本特征。脊索动物的肌肉是分节排列，这影响到脊索动图48.3鼠的胚胎。在11.5天的发育过程中，中胚层物身体的基本组织形成，在动物的胚胎中可以清(mesoderm）已经分裂成片断，晰地看到，（图48.3）。大多数脊索动物具有内骨称为体节（somite）（照片里被骼，肌肉可附着其上。内骨骼或脊索使得脊索动物染成深色），反映出所有脊索动物原本都是分节的。具有非凡的运动能力，并成为这类生物的典型特征。脊索动物的特征是，在发育的某一阶段具有中空的背神经管、脊索、咽鳃裂
图 48.2 脊索动物的一些重要特 脊索动物的一些重要特 征，用概括的胚胎图说明 用概括的胚胎图说明。图中文 字：咽囊（Pharyngeal pouches）； 中 空 的 背 部 神 经 索 (Hollow dorsal nerve cord) ； 肛 后 尾 (Postanal tail) ； 脊 索 (Notochord) 图 48.3 鼠的胚胎。在 11.5 天的发育过程中，中胚层 (mesoderm)已经分裂成片断， 称为体节(somite)（照片里被 染成深色），反映出所有脊索 动物原本都是分节的。 3.咽鳃裂(pharyngeal slit)与咽相连， 咽(pharynx)是一个肌肉质的管 咽 ，连接 了口腔和食管(esophagus)。陆生脊椎 动物的咽鳃裂并不真正与外界相通， 称其为咽囊(pharyngeal pouch)更为 合适。咽囊出现在所有脊椎动物的胚 胎中。在具有鳃的动物中，咽囊出现 了与外界相通的裂口，而在没有鳃的 动物中，鳃裂则消失。所有脊椎动物 的胚胎都具有这种结构，证明了它们 的祖先是营水生生活的。 4.脊索动物具有肛后尾(postanal tail)，至少在胚胎发育时，尾部延伸至 肛门后方，而几乎所有其它动物的肛门都在末端。 所有的脊索动物在生活史的某个时期具有上 述四个特征。例如，人类在胚胎期具有咽囊、背神 经索和脊索。到了成年，神经索保留了下来，而脊 索被脊柱取代，咽囊只保留下来一对，其它全部消 失。保留下来的这对咽囊成为咽鼓管(eustachian tube)连接咽喉和中耳。 脊索动物还有很多不同于其它动物的基本特 征。脊索动物的肌肉是分节排列，这影响到脊索动 物身体的基本组织形成, 在动物的胚胎中可以清 晰地看到，（图 48.3）。大多数脊索动物具有内骨 骼，肌肉可附着其上。内骨骼或脊索使得脊索动物 具有非凡的运动能力，并成为这类生物的典型特 征。 脊索动物的特征是，在发育的某一阶段具有中空的背神经管 ，在发育的某一阶段具有中空的背神经管、脊索、咽鳃裂
和肛后尾。肌肉附着在弹性的脊索上，使快速、多变的运动成为可能。48.2无脊锥的脊索动物具有脊索但不具有脊柱无脊椎的脊索动物被囊动物(Tunicate)被囊动物（尾索动物亚门Urochordata）包括大约1250种海洋动物。绝大多数成体营固着生活（图48.5a，b），只有幼体具有脊索和神经索。成体既看不出一个主要的体腔，也无分节的标志。大多数种类生活在浅水里，也有一些在很深的水中。一些被囊动物的成体是群居的，聚集生活在海底。它们的咽部排列着大量的纤毛，靠纤毛运动来取食。纤毛拍击水流进入咽部，微小的食物颗粒被咽部内柱（endostyle）分泌的黏液层所捕获。最简单的脊索动物文昌鱼，弹性的脊文昌鱼的皮肤缺乏色素，因此是透明的。索终生保留，为游泳时肌肉所附着。可以清晰看见文昌Water鱼的肌肉组成一系NotochordDorsal列不连续的块。高nervecord级的脊索动物生有Oralhoodwith有关节的附肢。tentaclesGill slitsinpharynxAtriumAtrioporeAnusIntestine文昌鱼是滤食动物，感觉系统高度退化、无头、眼、耳文昌鱼用咽裂上的纤毛和鳃，滤食和鼻，而代之以排列在口等上，用于探测化学物质的感微小的原生生物。通过排列在消化觉细胞。道前端的纤毛拍击，使水流通过口和咽，从鳃裂排出。图48.4脊索的进化。脊椎动物、被囊动物和文昌鱼类均属脊索动物门。脊索动物具有一条弹性棒即脊索，为肌肉收缩提供阻力，并使快速的身体侧向移动成为可能。脊索动物还具有咽裂（反映其水生祖先，及部分动物现在的生境）和一条中空的背神经索。脊椎动物在胚胎发育过程中，脊索被脊椎取代。脊索动物门（PHYLUMCHORDATA）：脊索（Notochord）。水（Water）：具触须的口笠（Oralhoodwithtentacles)。脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nervecord)。咽鳃裂(Gillslitsinpharynx）：围鳃腔（Atrium）；围鳃腔孔（Atriopore)；肠（Intestine)；肛门（Anus）
和肛后尾。肌肉附着在弹性的脊索上 。肌肉附着在弹性的脊索上，使快速、多变的运动成为可能 、多变的运动成为可能。 48.2 无脊 48.2 无脊锥的脊索动物具有脊索但不具有脊 脊索动物具有脊索但不具有脊柱 无脊椎的脊索动物 被囊动物(Tunicate) 被囊动物(尾索动物亚门 Urochordata)包括大约 1250 种海洋动物。绝大多数 成体营固着生活（图 48.5a,b），只有幼体具有脊索和神经索。成体既看不出一 个主要的体腔，也无分节的标志。大多数种类生活在浅水里，也有一些在很深的 水中。一些被囊动物的成体是群居的，聚集生活在海底。它们的咽部排列着大量 的纤毛，靠纤毛运动来取食。纤毛拍击水流进入咽部，微小的食物颗粒被咽部内 柱(endostyle)分泌的黏液层所捕获。 与 脊 椎 动 物不同，文 昌 鱼 的 皮 肤 只 是 由 单 层 细 胞 构成。 图 48.4 脊索的进化。 脊椎动物、被囊动物和文昌鱼类均属脊索动物门。脊索动物具有一条弹性棒即脊索，为肌肉 收缩提供阻力，并使快速的身体侧向移动成为可能。脊索动物还具有咽裂（反映其水生祖先， 及部分动物现在的生境）和一条中空的背神经索。脊椎动物在胚胎发育过程中，脊索被脊椎 取代。 脊索动物门(PHYLUM CHORDATA)：脊索(Notochord)。水(Water)；具触须的口笠(Oral hood with tentacles)。脊索(Notochord)；背神经索(Dorsal nerve cord)。咽鳃裂(Gill slits in pharynx)；围鳃腔(Atrium)；围鳃腔孔(Atriopore)；肠(Intestine)；肛门(Anus)。 最简单的脊索动物 文昌鱼，弹性的脊 索终生保留，为游 泳时肌肉所附着。 可以清晰看见文昌 鱼的肌肉组成一系 列不连续的块。高 级的脊索动物生有 有关节的附肢。 文昌鱼是滤食动物，感觉系 统高度退化，无头、眼、耳 和鼻，而代之以排列在口笠 上，用于探测化学物质的感 觉细胞。 文昌鱼用咽裂上的纤毛和鳃，滤食 微小的原生生物。通过排列在消化 道前端的纤毛拍击，使水流通过口 和咽，从鳃裂排出。 文昌鱼的皮肤缺乏色素，因此是透明的
Incurrent siphonHypophyseal ductNerve ganglion-PharynxExcurrentsiphonEndostyleGill slitIntestineTunicGenital ductGonadStomachHeartAdultTunicate(b)(a)MouthAtriopore(incurrent(excurrentsiphon)siphon)DorsalnervecordPharynxStomachNotochordwithgill slitsHeart(c)图48.5被囊动物（脊索动物门，尾索动物亚门）。（a)海桃（seapeach，Halocynthiaauranthium)。(b)成熟被囊动物结构图示。（c)被囊动物幼体的结构图示，表现蝌形体的特征。被囊动物幼体与假想的脊索动物共同祖先相似。(a)胃(Stomach)：生殖管（Genitalduct)：肠（Intestine)；出水管（Excurrentsiphon)；神经节(Nerveganglion)；垂体管(Hypophysealduct)；入水管(Incurrentsiphon)；咽(Pharynx)；内柱(Endostyle)：鳃裂（gillslit)；被囊（Tunic)；生殖腺（Gonad)；心（Heart）。（b）口（Mouth）（入水管incurrentsiphon）：围鳃腔孔（Atriopore）（出水管excurrentsiphon）：背神经索(Dorsalnervecord)：脊索(Notochord)：胃(Stomach)：心脏(Heart)：具鳃裂的咽(Pharynxwithgillslits)。被囊动物的蚪形的幼体清楚地显示出脊索动物的基本特征，表明被囊动物具有所有脊索动物具有的共同特征。幼体不取食，消化道不发达。它们自由游泳几天后就借助吸盘固定在海底适宜的基质上。被囊动物成熟后形态显著改变，发展成为固着生活的滤食形态，以致于很难通过成体的形态来辨别其进化上的亲缘关系。很多成体分泌被囊（tunic)，一种主要由纤维素组成的坚韧的囊。被囊动物由被囊包裹，并因而得名。纤维素通常存在于植物和藻类的细胞壁中，但很少见于动物。成簇的被囊动物会有一个共同
被囊动物的蝌蚪形的幼体清楚地显示出脊索动物的基本特征，表明被囊动物 具有所有脊索动物具有的共同特征。幼体不取食，消化道不发达。它们自由游泳 几天后就借助吸盘固定在海底适宜的基质上。 被囊动物成熟后形态显著改变，发展成为固着生活的滤食形态，以致于很难 通过成体的形态来辨别其进化上的亲缘关系。很多成体分泌被囊(tunic)，一种 主要由纤维素组成的坚韧的囊。被囊动物由被囊包裹，并因而得名。纤维素通常 存在于植物和藻类的细胞壁中，但很少见于动物。成簇的被囊动物会有一个共同 (a) (b) (c) 图 48.5 被囊动物（脊索动物门，尾索动物亚门 ，尾索动物亚门）。(a)海桃 ） (sea peach, Halocynthia auranthium)。(b)成熟被囊动物结构图示。(c)被囊动物幼体的结构图示，表现蝌蚪形 体的特征。被囊动物幼体与假想的脊索动物共同祖先相似。 (a)胃(Stomach)；生殖管(Genital duct)；肠(Intestine)；出水管(Excurrent siphon)； 神经节(Nerve ganglion)；垂体管(Hypophyseal duct)；入水管(Incurrent siphon)； 咽(Pharynx)；内柱(Endostyle)；鳃裂(gill slit)；被囊(Tunic)；生殖腺(Gonad)； 心(Heart)。(b)口(Mouth)（入水管 incurrent siphon）；围鳃腔孔(Atriopore)（出 水管 excurrent siphon）；背神经索(Dorsal nerve cord)；脊索(Notochord)；胃 (Stomach)；心脏(Heart)；具鳃裂的咽(Pharynx with gill slits)