第54章神经系统第14部分动物身体的调控污染物会影响福罗里达的短鼻鳄鱼的性发育吗？短鼻鳄鱼对生物学家来说，是最有意思的动物之一。它们的生态与环境紧密相关。作为爬行类动物，它们与包括我们人类自已在内的哺乳动物，形成了一个有趣的对比。在对短鼻鳄鱼发育的研究中，有很多值得我们注意的、具有普遍意义的教训。在生物学的各个领域中，没有一个比对短鼻鳄鱼的性发育的研究更可靠。这一重要性并不是因为短鼻鳄鱼的性发育十分特殊。不是这样的。与其它所有的脊椎动物一样，雄性短鼻鳄鱼的性发育一一尤其是外部性器官的发育一一在很大程度上取决于雄激素睾酮以及它的衍生物。在短鼻鳄鱼的胚胎中，这些类固醇类激素负责雄性个体内部导管系统的分化，以及外生殖器的形成。在短鼻鳄鱼出生之后，雄激素对于青年雄性短鼻鳄鱼生殖系统的正常发育和成熟是必不可少的，在性发育期尤其如此。雄性短鼻鳄鱼的性发育强烈依赖于雄激素并不特殊一一哺乳动物也具有同样的强依赖性。那么，研究者为什么会对短鼻鳄鱼如此感兴趣呢？总体来说，我们人类不会在水环境中度过我们的一生，但短鼻鳄鱼却这样生活着。福罗里达的短鼻鳄鱼，生活在散布于州内的众多湖泊中。正是这样，它们的一生中，都暴露在进入湖里的各种化学物质中。这些化学物质，有的来自化学泄露，有的来自工业废物，还有的来自农业污染。由于雄激素决定的短鼻鳄鱼的性发育，为我们提供了一个反映环境污染的敏感指标。因为一系列会造成内分泌紊乱的化学污染物，都能够阻碍短鼻鳄鱼对雄激素的反应。当福罗里达的湖泊被这些化学物质所污染时，我们可以通过它们对湖中所栖息的短鼻鳄鱼性发育的影响，监测污染物的存在。就像挖煤者的金丝雀死亡，表明了危险气体在煤矿中的积累一样。短鼻鳄鱼的不正常的性发育，也能够显示我们所生活的环境中危险化学物质的存在。生物学研究的一大乐趣，就是能够选择从事有意思的研究。少数研究项目提供研究短鼻鳄鱼的欢乐。经过州运动协会（StateGameCommission）的批准，研究者进入位于福罗里达州中部的湖泊，在那里一直等到天黑，然后他们就将在-1-
第 54 章 神经系统 - 1 - 第 14 部分 动物身体的调控 动物身体的调控 污染物会影响福罗里达的短鼻鳄鱼的性发育吗？ 短鼻鳄鱼对生物学家来说，是最有意思的动物之一。它们的生态与环境紧 密相关。作为爬行类动物，它们与包括我们人类自己在内的哺乳动物，形成了一 个有趣的对比。在对短鼻鳄鱼发育的研究中，有很多值得我们注意的、具有普遍 意义的教训。 在生物学的各个领域中，没有一个比对短鼻鳄鱼的性发育的研究更可靠。 这一重要性并不是因为短鼻鳄鱼的性发育十分特殊。不是这样的。与其它所有的 脊椎动物一样，雄性短鼻鳄鱼的性发育——尤其是外部性器官的发育——在很大 程度上取决于雄激素睾酮以及它的衍生物。在短鼻鳄鱼的胚胎中，这些类固醇类 激素负责雄性个体内部导管系统的分化，以及外生殖器的形成。在短鼻鳄鱼出生 之后，雄激素对于青年雄性短鼻鳄鱼生殖系统的正常发育和成熟是必不可少的， 在性发育期尤其如此。 雄性短鼻鳄鱼的性发育强烈依赖于雄激素并不特殊——哺乳动物也具有同 样的强依赖性。那么，研究者为什么会对短鼻鳄鱼如此感兴趣呢？总体来说，我 们人类不会在水环境中度过我们的一生，但短鼻鳄鱼却这样生活着。福罗里达的 短鼻鳄鱼，生活在散布于州内的众多湖泊中。正是这样，它们的一生中，都暴露 在进入湖里的各种化学物质中。这些化学物质，有的来自化学泄露，有的来自工 业废物，还有的来自农业污染。 由于雄激素决定的短鼻鳄鱼的性发育，为我们提供了一个反映环境污染的 敏感指标。因为一系列会造成内分泌紊乱的化学污染物，都能够阻碍短鼻鳄鱼对 雄激素的反应。当福罗里达的湖泊被这些化学物质所污染时，我们可以通过它们 对湖中所栖息的短鼻鳄鱼性发育的影响，监测污染物的存在。就像挖煤者的金丝 雀死亡，表明了危险气体在煤矿中的积累一样。短鼻鳄鱼的不正常的性发育，也 能够显示我们所生活的环境中危险化学物质的存在。 生物学研究的一大乐趣，就是能够选择从事有意思的研究。少数研究项目 提供研究短鼻鳄鱼的欢乐。经过州运动协会（State Game Commission）的批准， 研究者进入位于福罗里达州中部的湖泊，在那里一直等到天黑，然后他们就将在
第54章神经系统湖中的小舟上度过这个夜晚一一用手来捕捉短鼻鳄AlligatorTestedfor鱼。被捕获的动物被装进布DevelopmentalAbnormalities袋中，研究者将辩明它们的性别，测量身体的长度，采集血样，在这之后才又将它们放回湖中（参见上面的照片)。十多年来，福罗里达大捕捉短鼻鳄鱼的工作最好在夜间进行。短鼻鳄鱼生活学的路易斯·盖略特和他的在福罗里达州的湖泊中，图中研究者盖略特手中的就是一只。可能由于福罗里达州的湖泊中的许多会造成学生们一直在进行这项研内分泌紊乱的化学污染物，它似乎发育畸形。究。他们想弄清农业和其它化学物质对于福罗里达中部湖泊的污染程度，而他们的评判标准，就是短鼻鳄鱼的正常性发育所受到的影响大小。为了估计那些可能阻碍雄性短鼻鳄鱼性发育的激素的变化，盖略特研究组测试了每只捕获的短鼻聘鱼体内的雄激素（促进雄性发育）和雌激素（促进雌性发育）的相对比例。有些雄性内分泌紊乱物的功能类似于雌激素，而另一些则会降低雄激素水平。在这两种情况下，雌激素与雄激素的比值（E/A比）上升，造成了一个雌激素的内环境，这将减缓雄性的性发育。尤其在性发育期之后，雄性短鼻鳄鱼的外部性器官的发育，对于一个雄激素水平很高的内环境，有很强的依赖性。任何一种能够升高E/A比的污染物，都会显著地阻碍这一发育。实验盖略特研究组，首先调查了两个湖中鳄鱼的情况，接着他们又将研究的范围拓展到另外几个湖。短鼻鳄鱼，最初是从国家自然保护区伍德夫湖和阿抛普卡湖中抓来的。伍德夫湖相对洁净，没有被农业或工业的废物污染。与之相反，阿抛普卡湖，则是一个暴露在各种农业和地方的污染物下的富营养化湖。1980年，这个湖遭到了一次某化工厂的杀虫剂和酸泄漏污染，并由此含有杀虫剂DDT。对不同湖泊中短鼻鳄鱼的生长状况进行精确比较，要求这些动物尽量是在-2-
第 54 章 神经系统 - 2 - 湖中的小舟上度过这个夜 晚——用手来捕捉短鼻鳄 鱼。被捕获的动物被装进布 袋中，研究者将辩明它们的 性别，测量身体的长度，采 集血样，在这之后才又将它 们放回湖中（参见上面的照 片）。 十多年来，福罗里达大 学的路易斯•盖略特和他的 学生们一直在进行这项研 究。他们想弄清农业和其它 化学物质对于福罗里达中部湖泊的污染程度，而他们的评判标准，就是短鼻鳄鱼 的正常性发育所受到的影响大小。 为了估计那些可能阻碍雄性短鼻鳄鱼性发育的激素的变化，盖略特研究组 测试了每只捕获的短鼻鳄鱼体内的雄激素（促进雄性发育）和雌激素（促进雌性 发育）的相对比例。有些雄性内分泌紊乱物的功能类似于雌激素，而另一些则会 降低雄激素水平。在这两种情况下，雌激素与雄激素的比值（E/A 比）上升，造 成了一个雌激素的内环境，这将减缓雄性的性发育。尤其在性发育期之后，雄性 短鼻鳄鱼的外部性器官的发育，对于一个雄激素水平很高的内环境，有很强的依 赖性。任何一种能够升高 E/A 比的污染物，都会显著地阻碍这一发育。 实验 盖略特研究组，首先调查了两个湖中鳄鱼的情况，接着他们又将研究的范 围拓展到另外几个湖。短鼻鳄鱼，最初是从国家自然保护区伍德夫湖和阿抛普卡 湖中抓来的。伍德夫湖相对洁净，没有被农业或工业的废物污染。与之相反，阿 抛普卡湖，则是一个暴露在各种农业和地方的污染物下的富营养化湖。1980 年， 这个湖遭到了一次某化工厂的杀虫剂和酸泄漏污染，并由此含有杀虫剂 DDT。 对不同湖泊中短鼻鳄鱼的生长状况进行精确比较，要求这些动物尽量是在 捕捉短鼻鳄鱼的工作最好在夜间进行。短鼻鳄鱼生活 在福罗里达州的湖泊中，图中研究者盖略特手中的就 是一只。可能由于福罗里达州的湖泊中的许多会造成 内分泌紊乱的化学污染物，它似乎发育畸形
第54章神经系统同一时间捕获的。这样可以减少由于光周期、温度和营养所可能引起的变化。这一实验条件，使得实验小组捕获鳄鱼的工作量变得异常巨大。1994年的某一个晚上，他们就从伍德夫湖中手抓了40只雄性鳄鱼。第二天晚上在阿抛普卡湖中手抓了54只雄性鳄鱼。再在接下来的那一年中，他们对7个湖进行了更广泛的实验，并在17天里抓了528只鳄鱼。他们测量了所捕获的鳄鱼的身体以及外生殖器的长度。体长很好地表征了短鼻鳄鱼的年龄。短鼻鳄鱼从3岁开始进入性发育期，在进行比较的时候，必须对此进行考虑。工作人员从每只鳄鱼体内都采集了血样，用来确定血浆中雌激素和雄激素的水平。研究者测试了血浆中17β一雌二醇（雌激素，E）和睾酮（雄激素，A）的浓度，估计了E/A比，并以此来确定鳄鱼的内环境是雌激素环境，还是雄激素环境。2.0389MaleFemale310O50.10.20.30.40.50.60.70.8E/AratioOlderjuveniles(3-7yearsold)LakeYoungerjuveniles(under3yearsold)污染抑制短鼻鳄鱼的性发育。（a）3-7岁的青年短鼻鳄鱼血浆中雌激素与雄激素的比率（E/A)。雄性中相对高的比率是非典型的，表明这是与雄激素环境相反的雌激素环境。(b）测量阴茎的长度（E/A的功能）得知雄性短鼻鳄鱼的性发育水平。对于小于3岁的短鼻鳄鱼没有明显影响；对大于3岁的短鼻鳄鱼则有显著的影响，延迟性发育。结论在所主要研究的七个湖中，大多数湖中的雌性短鼻鳄鱼的E/A比率都比雄性短鼻鳄鱼的E/A比率高得多（上图a2，这是正常的结果。但是葛瑞分和阿普卡却出现了反常。它们恰恰是污染程度最大的湖泊。从这两个湖中所捕获的雄性鳄鱼体内的高E/A比，表明这些动物处于一个雌激素环境，而非正常的雄激素环境。- 3 -
第 54 章 神经系统 - 3 - 同一时间捕获的。这样可以减少由于光周期、温度和营养所可能引起的变化。这 一实验条件，使得实验小组捕获鳄鱼的工作量变得异常巨大。1994 年的某一个 晚上，他们就从伍德夫湖中手抓了 40 只雄性鳄鱼。第二天晚上在阿抛普卡湖中 手抓了 54 只雄性鳄鱼。再在接下来的那一年中，他们对 7 个湖进行了更广泛的 实验，并在 17 天里抓了 528 只鳄鱼。 他们测量了所捕获的鳄鱼的身体以及外生殖器的长度。体长很好地表征了 短鼻鳄鱼的年龄。短鼻鳄鱼从 3 岁开始进入性发育期，在进行比较的时候，必须 对此进行考虑。 工作人员从每只鳄鱼体内都采集了血样，用来确定血浆中雌激素和雄激素 的水平。研究者测试了血浆中 17β—雌二醇（雌激素，E）和睾酮（雄激素,A） 的浓度，估计了 E/A 比，并以此来确定鳄鱼的内环境是雌激素环境，还是雄激素 环境。 结论 在所主要研究的七个湖中，大多数湖中的雌性短鼻鳄鱼的 E/A 比率都比雄 性短鼻鳄鱼的 E/A 比率高得多（上图 a），这是正常的结果。但是葛瑞分和阿抛 普卡却出现了反常。它们恰恰是污染程度最大的湖泊。从这两个湖中所捕获的雄 性鳄鱼体内的高 E/A 比，表明这些动物处于一个雌激素环境，而非正常的雄激素 环境。 污染抑制短鼻鳄鱼的性发育。(a) 3-7 岁的青年短鼻鳄鱼血浆中雌激素与雄激素的比率 （E/A）。雄性中相对高的比率是非典型的，表明这是与雄激素环境相反的雌激素环境。 (b) 测量阴茎的长度（E/A 的功能）得知雄性短鼻鳄鱼的性发育水平。对于小于 3 岁 的短鼻鳄鱼没有明显影响；对大于 3 岁的短鼻鳄鱼则有显著的影响，延迟性发育
第54章神经系统这种雌激素环境会对性发育期的性发育造成影响吗？是的。研究者发现，葛瑞分湖和阿抛普卡湖（在这两个湖中E/A升高了）中，已进入性发育期的青年雄性鳄鱼，与伍德夫湖和其它湖泊中的鳄鱼相比，其生殖器发育迟缓（上图b）。未进入性发育期的雄性短鼻鳄鱼却没有出现这种效果，不论E/A比多大，它们的外生殖器大小都是一样的。这与我们所预计的是一样的，因为这些器官的生长，主要出现在进入青春期后。这是由睾丸所释放出的雄性激素引起的。在阿抛普卡湖中的短鼻鳄鱼蛋中，p,p-DDE（p,p’-二氯二苯二氯乙烯）是一种主要的污染物，它是DDT（二氯二苯三氯乙烷）的主要代谢产物之一。现已证实，p,p”-DDE会与雄激素的受体相结合，并由此在哺乳动物体内扮演了抗雄激素的角色。,p”-DDE的存在，削弱了细胞内雄激素的效果，并形成了一个雌激素环境。研究者还测量了血浆中睾酮的含量。与从伍德夫湖中捕获的鳄鱼相比，阿抛普卡湖短鼻鳄鱼的血浆中睾酮含量明显降低。血浆中睾酮含量的降低，同样会导致E/A比的下降，并将进一步引起所观测到的繁殖器官的异常。如果想要进一步了解这一实验，请访问www.mhhe.com/raven/vlab14.mhtml-4-
第 54 章 神经系统 - 4 - 这种雌激素环境会对性发育期的性发育造成影响吗？是的。研究者发现， 葛瑞分湖和阿抛普卡湖（在这两个湖中 E/A 升高了）中，已进入性发育期的青年 雄性鳄鱼，与伍德夫湖和其它湖泊中的鳄鱼相比，其生殖器发育迟缓（上图 b）。 未进入性发育期的雄性短鼻鳄鱼却没有出现这种效果，不论 E/A 比多大， 它们的外生殖器大小都是一样的。这与我们所预计的是一样的，因为这些器官的 生长，主要出现在进入青春期后。这是由睾丸所释放出的雄性激素引起的。 在阿抛普卡湖中的短鼻鳄鱼蛋中，p,p’-DDE（p,p’-二氯二苯二氯乙烯） 是一种主要的污染物，它是 DDT（二氯二苯三氯乙烷）的主要代谢产物之一。现 已证实，p,p’-DDE 会与雄激素的受体相结合，并由此在哺乳动物体内扮演了抗 雄激素的角色。p,p’-DDE 的存在，削弱了细胞内雄激素的效果，并形成了一个 雌激素环境。 研究者还测量了血浆中睾酮的含量。与从伍德夫湖中捕获的鳄鱼相比，阿 抛普卡湖短鼻鳄鱼的血浆中睾酮含量明显降低。血浆中睾酮含量的降低，同样会 导致 E/A 比的下降，并将进一步引起所观测到的繁殖器官的异常。 如果想要进一步了解这一实验，请访问 www.mhhe.com/raven/vlab14.mhtml
第54章神经系统54章神经系统要点概述54.1神经系统由神经元和支持细胞组成神经元的组成：神经元和神经胶质细胞，组成了中枢神经系统（脑和脊髓）以及外周神经系统（感觉和运动神经元）54.2神经冲动由轴突的细胞膜产生静息跨膜电位：细胞膜的内侧带负电，外侧带正电。动作电位：刺激使细胞膜去极化，电压门控通道打开，产生了一个神经冲动。一个动作电位将沿着轴突刺激下一个动作电位的产生。54.3神经元与其它细胞间的连接叫做突触突触的结构：神经递质扩散到达突触后膜，与突触后膜上的受体蛋白结合。神经递质及其功能：有些神经递质会引起突触后膜的去极化；其他的则会加强突触后膜的超极化而造成抑制。54.4中枢神经系统由脑和脊髓组成脊椎动物脑的进化：脊椎动物的脑包括前脑、中脑和后脑。人类的前脑：大脑皮层分为多个区域，每个区域执行一种特定的功能。脊髓：脑所发出和接受的反射性反应和信息，都是在脊髓中进行整合的。54.5外周神经系统由感觉神经元和运动神经元组成外周神经系统的组成：脊神经包括感觉神经元和运动神经元。自主神经系统：交感运动神经元，激发机体产生应急反应；副交感的运动神经元，则起着相反的作用。除了海绵动物以外的所有动物，都利用神经细胞所组成的一个网络，来收集有关身体状况和外部环境的信息，综合处理这些信息，并对体内的肌肉和腺体发出命令。在潜水艇中，电话电缆从每一个房间汇集到指挥潜艇的舰长所在的指挥塔，与此类似的是，一束束叫做神经元的神经细胞，将动物身体的各个部分与它们的命令和控制中心相连，即脑和脊髓（图54.1）。动物机体的运作就像一艘潜-5-
第 54 章 神经系统 - 5 - 54 章神经系统 要点概述 54.1 神经系统由神经元和 54.1 神经系统由神经元和支持细胞组成 神经元的组成：神经元和神经胶质细胞，组成了中枢神经系统（脑和脊髓）以及外周神 经系统（感觉和运动神经元） 54.2 神经冲动由轴突的细胞膜 神经冲动由轴突的细胞膜产生 静息跨膜电位：细胞膜的内侧带负电，外侧带正电。 动作电位：刺激使细胞膜去极化 ： ，电压门控通道打开，产生了一个神经冲动。一个动作 电位将沿着轴突刺激下一个动作电位的产生。 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 突触的结构：神经递质扩散 ： 到达突触后膜，与突触后膜上的受体蛋白结合。 神经递质及其功能：有些神经递质会引起突触后膜的去极化 ： ；其他的则会加强突触后膜 的超极化而造成抑制。 54.4 中枢神经系统由脑和脊髓组成 54.4 中枢神经系统由脑和脊髓组成 脊椎动物脑的进化：脊椎动物的脑包括前脑 ： 、中脑和后脑。 人类的前脑：大脑皮层分为多个区域 ： ，每个区域执行一种特定的功能。 脊髓：脑所发出和接受的反射性反应和信息 ： ，都是在脊髓中进行整合的。 54.5 外周神经系统 54.5 外周神经系统由感觉神经元和运动神经元组成 外周神经系统的组成：脊神经包括感觉神经元和运动神经元 ： 。 自主神经系统：交感运动神经元 ： ，激发机体产生应急反应；副交感的运动神经元，则起 着相反的作用。 除了海绵动物以外的所有动物，都利用神经细胞所组成的一个网络，来收集 有关身体状况和外部环境的信息，综合处理这些信息，并对体内的肌肉和腺体发 出命令。在潜水艇中，电话电缆从每一个房间汇集到指挥潜艇的舰长所在的指挥 塔，与此类似的是，一束束叫做神经元的神经细胞，将动物身体的各个部分与它 们的命令和控制中心相连，即脑和脊髓（图 54.1）。动物机体的运作就像一艘潜