第47章棘皮动物要点概述47.1后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物原口动物和后口动物。后口动物一一棘皮动物、脊索动物以及其他几类动物一一都具有相同的但不同于原口动物的发育模式。47.2棘皮动物是具有内骨骼的后口动物后口动物。棘皮动物的幼虫是两侧对称的，后来发育为辐射对称的成体。棘皮动物的体制。棘皮动物具有内骨骼和独一无二的水管系统。图47.1：一只棘皮动物，海蛇尾（Ophiothrix），棘皮47.3棘皮动物六个纲的成体都皇辐射对动物最大家族中的一员。称海百合纲：海百合与羽状海星。海百合纲是唯一一类大部分时间都生活在海底的棘皮动物。海星纲：海星。海星是具有五条腕的可移动的食肉动物。海蛇尾纲：海蛇尾。海蛇尾经常被混淆为海星，可是它们却有很大的差异。海胆纲：海胆与沙币。海胆和沙币是五辐射对称的，但没有腕。海参纲与海菊花纲：海参与海菊花。海参是身体柔软、没有腕的棘皮动物。最近发现的一类棘皮动物一一海菊花，是很小的、、生长在深海的原始棘皮动物棘皮动物，包括所有的海星，被形容为“高贵的一族，专门设计用来迷惑动物学家。”幼虫是两侧对称的，却经历一种奇异的变态过程成为辐射对称的成体（图47.1）。体腔的一部分转变为独特的水管系统，利用液体压力来操纵众多的微小管足，用以进行移动和捕食。有一些棘皮动物的皮肤下具有象“盔甲”一样的内骨骼骨板。许多棘皮动物的体表遍布着爪状的微型钳子，经常位于柄上，有
图 47.1：一只棘皮动物 ：一只棘皮动物， 海蛇尾（Ophiothrix），棘皮 动物最大家族中的一员。 第 47 章 棘皮动物 要点概述 47.1 后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物 原口动物和后口动物。后口动物——棘皮动 物、脊索动物以及其他几类动物——都具有相同 的但不同于原口动物的发育模式。 47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物 后口动物。棘皮动物的幼 。 虫是两侧对称的， 后来发育为辐射对称的成体。 棘皮动物的体制。棘皮动物具有内骨骼和独 。 一无二的水管系统。 47.3 棘皮动物六个纲的成体都呈辐射对 称 海百合纲：海百合与羽状海星。海百合纲是唯一一类大部分时间都生活在海 底的棘皮动物。 海星纲：海星。海星是具有五条腕的可移动的食肉动物。 海蛇尾纲：海蛇尾。海蛇尾经常被混淆为海星 。 ，可是它们却有很大的差异。 海胆纲：海胆与沙币。海胆和沙币是五辐射对称的，但没有腕。 海参纲与海菊花纲：海参与海菊花 ：海参与海菊花。海参是身体柔软 。 、没有腕的棘皮动物。 最近发现的一类棘皮动物——海菊花，是很小的、生长在深海的原始棘皮动物。 棘皮动物，包括所有的海星，被形容为“高贵的一族，专门设计用来迷惑动 物学家。”幼虫是两侧对称的，却经历一种奇异的变态过程成为辐射对称的成体 （图 47.1）。体腔的一部分转变为独特的水管系统，利用液体压力来操纵众多的 微小管足，用以进行移动和捕食。有一些棘皮动物的皮肤下具有象“盔甲”一样 的内骨骼骨板。许多棘皮动物的体表遍布着爪状的微型钳子，经常位于柄上，有
时还具有毒腺。这些特征在动物界中都是独一无二的。47.1后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物原口动物和后口动物迄今为止，我们见过的真体腔动物一一软体动物、环节动物，以及节肢动物，都开始于一个细胞形成的空心球，也就是囊胚，然后这个囊胚的凹陷形成了双层的球，朝外开的胚孔。也是在这一类动物中，口的发育是从胚孔附近开始的（图47.2）。从通常意义来看，这个共同的发育模式存在于所有的无体腔动物中。口Protostomes00001 cell2cells4cells8cells16cells32cellsDeuterostomes一+11 cell2cells4cells8cells16cells32cells图47.2：原口动物和后口动物的胚胎发育。卵裂形成了一个空心的细胞球，叫做囊胚。囊胚的内陷产生了胚孔和原肠腔。在原口动物中，胚细胞呈螺旋状分裂并紧密堆叠。胚孔发育成了动物的口，而体腔形成于中胚层的开裂。Protostomes原口动物Deuterostomes后口动物cells细胞以这种形式发育的动物称为原口动物（protostome）。如果这样的动物有一个独立的肛门，它会随后在胚的另一端发育形成。这种发育方式在各个门中都如此常见，说明了它是所有动物中最原始的发育方式，而且是真正的后生动物共同祖先的特征
图 47.2：原口动物和后口动物的胚胎发育 ：原口动物和后口动物的胚胎发育。卵裂形成了一个空心的细胞球，叫做囊胚。 囊胚的内陷产生了胚孔和原肠腔。在原口动物中，胚细胞呈螺旋状分裂并紧密堆叠。胚 孔发育成了动物的口，而体腔形成于中胚层的开裂。 Protostomes 原口动物 Deuterostomes 后口动物 cells 细胞 时还具有毒腺。这些特征在动物界中都是独一无二的。 47.1 后口动物的胚胎发育完全不同于原口动物 原口动物和后口动物 迄今为止，我们见过的真体腔动物——软体动物、环节动物，以及节肢动物， 都开始于一个细胞形成的空心球，也就是囊胚，然后这个囊胚的凹陷形成了双层 的球，朝外开的胚孔。也是在这一类动物中，口的发育是从胚孔附近开始的（图 47.2）。从通常意义来看，这个共同的发育模式存在于所有的无体腔动物中。口 以这种形式发育的动物称为原口动物（protostome）。如果这样的动物有一个独 ） 立的肛门，它会随后在胚的另一端发育形成。这种发育方式在各个门中都如此常 见，说明了它是所有动物中最原始的发育方式，而且是真正的后生动物共同祖先 的特征
在棘皮动物、脊索动物以及其他少数相关的小门中，还存在着另一类独特的胚胎发育模式。这种发育模式的一致性，以及它与其他原口动物的差异性说明了MesodermCoelomCoelomArchenteronAnus-noMouthMesodermBlastulaBlastoporeformsfromsplitsblastoporeCoelomCoelomArchenteronMouthSArchenteronAnusformsBlastula Blastopore outpocketsfromtoformcoelomblastopore图47.2（续图）：在后口动物中，胚细胞辐射状分裂并形成疏松的排列方式。胚孔发育成为动物的肛门，口在另一端发育。体腔从后口动物的原肠腔外翻形成。cell细胞；blastula囊胚：blastopore胚孔；mesoderm中胚层：archenteron原肠腔；coelom体腔；anus肛门；mesodermspits中胚层开裂；mouth口：mouthformsfromblastopre在胚孔处形成口；blastula囊胚；archenteronoutpocketstoformcoelom原肠腔外翻形成体腔：anusformsfromblastopre在胚孔处形成肛门所有具有这一特征的门是由共同的祖先进化而来。在后口动物(deuterostome)的发育过程中，胚孔发育成生物体的肛门，而口则随后由囊胚上产生的第二个孔发育而来。后口动物的胚胎发育显示了动物进化的过程。除了胚孔形成的方式之外，后口动物在一系列其他的基本胚胎特征上与原口动物不同：1.在胚的生长过程中，细胞的持续分裂称为卵裂。卵裂的方式与胚轴密切相关，而这决定了细胞的排列。在几乎所有的原口动物中，每一个新形成的细胞都与胚轴形成一定的微小角度。结果，新细胞填充在旧细胞的空隙中，紧密排列在一起。这种方式称为螺旋形卵裂(spiralcleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出一条从极轴螺旋向外的线（图47.2）。在后口动物中，细胞相互平行分裂，并与胚轴成直角。结果，每次分裂形成的成对细胞直接互相叠置，这种方式产生的细胞排列疏松。这种方式叫做辐射形卵裂(radialcleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出从胚轴向外辐射的线
图 47.2（续图）：在后口动物中 ） ，胚细胞辐射状分裂并形成疏松的排列方式。胚孔发 育成为动物的肛门，口在另一端发育。体腔从后口动物的原肠腔外翻形成。 cell 细胞；blastula 囊胚；blastopore 胚孔；mesoderm 中胚层；archenteron 原肠腔； coelom 体腔；anus 肛门；mesoderm spits 中胚层开裂；mouth 口；mouth forms from blastopre 在胚孔处形成口；blastula 囊胚；archenteron outpockets to form coelom 原 肠腔外翻形成体腔；anus forms from blastopre 在胚孔处形成肛门 在棘皮动物、脊索动物以及其他少数相关的小门中，还存在着另一类独特的 胚胎发育模式。这种发育模式的一致性，以及它与其他原口动物的差异性说明了 所有具有这一特征的门是由共同的祖先进化而来。在后口动物(deuterostome)的 发育过程中，胚孔发育成生物体的肛门，而口则随后由囊胚上产生的第二个孔发 育而来。 后口动物的胚胎发育显示了动物进化的过程。除了胚孔形成的方式之外，后 口动物在一系列其他的基本胚胎特征上与原口动物不同： 1．在胚的生长过程中，细胞的持续分裂称为卵裂。卵裂的方式与胚轴密切 相关，而这决定了细胞的排列。在几乎所有的原口动物中，每一个新形成的细胞 都与胚轴形成一定的微小角度。结果，新细胞填充在旧细胞的空隙中，紧密排列 在一起。这种方式称为螺旋形卵裂(spiral cleavage)，因为一系列分裂形成的细胞 显示出一条从极轴螺旋向外的线（图 47.2）。 在后口动物中，细胞相互平行分裂，并与胚轴成直角。结果，每次分裂形成 的成对细胞直接互相叠置，这种方式产生的细胞排列疏松。这种方式叫做辐射形 卵裂(radial cleavage)，因为一系列分裂形成的细胞显示出从胚轴向外辐射的线
条。2.原口动物呈现确定性（determinate)发育。在这种发育模式当中，每个胚胎细胞都有着预先设定好的命运，发育为成体中特定的组织。在分裂开始之前，作为发育信号的化学物质分布在卵的不同部位。于是，随着受精卵的分裂，不同的信号分配给不同的子细胞。这种过程确定了甚至是刚形成的胚胎细胞的命运。后口动物，相对而言，呈现出不确定性(indeterminate)发育。受精卵最初的几次细胞分裂产生出完全相同的子细胞。其中的任何一个细胞，如果从其他的细胞分离出来，都能够发育形成一个完整的个体。这可能是因为促使胚细胞分化发育的化学物质直到动物胚胎发育的晚期才开始分布。3.在所有的体腔动物中，体腔都由中胚层发育而来。在原口动物中，这是直接且简单的：随看中胚层内体腔的膨大，细胞就彼此分开而已。但是，在后口动物中，通常一组细胞都会移动，形成新的组织结构。体腔通常是由原肠腔(archenteron)的外翻形成的，原肠腔是原肠胚内的一条中央管，也叫做原始消化管。这个与内胚层并行的管道，通过胚孔与外界相通，并最终成为消化腔现存最完好最丰富的动物化石有6亿年的历史；它们分布于澳洲的埃迪卡拉（Ediacara）动物群和其他类似的地方。在这些化石当中，许多动物的代表类群已不复存在。而且，这些古老的石头提供的证据表明，体腔动物最先进的动物进化支，尤其值得注意的是，两类最主要的动物分支很早就分道扬镀了。在体腔动物中，几乎所有的后口动物都有共同的原口动物祖先，这一理论已被rRNA比较和其他分子生物学证据所证实。但是，这一过程发生在很早以前，可能与现存的任何生物类群毫无相似之处。在后口动物中，卵成辐射状卵裂，且胚孔发育成肛门。在原口动物中，卵螺旋状卵裂，胚孔发育成口。47.2棘皮动物是具有内骨骼的后口动物后口动物软体动物，环节动物和节肢动物是原口动物。但是，棘皮动物却因后口式发育而不同，这是一个重要的进步。内骨骼也是在棘皮动物中最先出现的。棘皮动物
条。 2．原口动物呈现确定性(determinate)发育。在这种发育模式当中，每个胚 胎细胞都有着预先设定好的命运，发育为成体中特定的组织。在分裂开始之前， 作为发育信号的化学物质分布在卵的不同部位。于是，随着受精卵的分裂，不同 的信号分配给不同的子细胞。这种过程确定了甚至是刚形成的胚胎细胞的命运。 后口动物，相对而言，呈现出不确定性(indeterminate)发育。受精卵最初的几次 细胞分裂产生出完全相同的子细胞。其中的任何一个细胞，如果从其他的细胞分 离出来，都能够发育形成一个完整的个体。这可能是因为促使胚细胞分化发育的 化学物质直到动物胚胎发育的晚期才开始分布。 3．在所有的体腔动物中，体腔都由中胚层发育而来。在原口动物中，这是 直接且简单的：随着中胚层内体腔的膨大，细胞就彼此分开而已。但是，在后口 动物中，通常一组细胞都会移动，形成新的组织结构。体腔通常是由原肠腔 (archenteron)的外翻形成的，原肠腔是原肠胚内的一条中央管，也叫做原始消化 管。这个与内胚层并行的管道，通过胚孔与外界相通，并最终成为消化腔。 现存最完好最丰富的动物化石有 6 亿年的历史；它们分布于澳洲的埃迪卡拉 （Ediacara）动物群和其他类似的地方。在这些化石当中，许多动物的代表类群 已不复存在。而且，这些古老的石头提供的证据表明，体腔动物最先进的动物进 化支，尤其值得注意的是，两类最主要的动物分支很早就分道扬镳了。在体腔动 物中，几乎所有的后口动物都有共同的原口动物祖先，这一理论已被 rRNA 比较 和其他分子生物学证据所证实。但是，这一过程发生在很早以前，可能与现存的 任何生物类群毫无相似之处。 在后口动物中，卵成辐射状卵裂，且胚孔发育成肛门 且胚孔发育成肛门。在原口动物中 。在原口动物中，卵螺旋 状卵裂，胚孔发育成口。 47.2 棘皮动物是具有内骨骼的后口动物 后口动物 软体动物，环节动物和节肢动物是原口动物。但是，棘皮动物却因后口式发 育而不同，这是一个重要的进步。内骨骼也是在棘皮动物中最先出现的。 棘皮动物
后口海洋生物叫做棘皮动物(echinoderms)，出现于大约6亿年前。棘皮动物门是一类非常古老的海洋生物，大约包揽6000种现存的种类，化石记录也很丰富（图47.3）。棘皮动物的名字是源于“多刺”的皮肤，也指紧贴精细皮肤下的(a)(b)(c)图47.3：棘皮动物的多样性。（a）海星（Oreasteroccidentalis，海星纲），墨西哥加利福尼亚湾。（b）拟刺参（Parastichopusparvimensis，海参纲），菲律宾。（c）海胆（海胆纲）。由坚硬的、富含钙的骨板组成的内骨骼(endoskeleton）（图47.4)。最初形成的时候，这些骨板处于活组织之内，是名副其实的内骨骼，而在成体时骨板相互愈合形成了一个硬壳。棘皮动物的另一个进步是发展出了一套辅助移动或捕食的水管系统(water-vascularsystem)。这种充满了液体的系统由一个中央的环水管和由此伸向身体和腕的五个辐水管组成。海边的许多最常见动物中，海星，海蛇尾，海胆和海参，都是棘皮动物。它们的成体都是辐射对称的。虽然其他一些动物也有辐射对称的，但都不具有成熟棘皮动物那样复杂的器官系统。棘皮动物不仅在浅海中很常见，在深不见底的地方也很多。在海沟中，也就是海洋中最深的地方，海参占据了生物数量的90%！除了少数游动的海参之外，它们几乎全部都是底栖的。成体的直径或长度从几毫米到一米多。棘皮动物有着极好的可追溯到寒武纪的化石记录。但是，纵使有这样丰富的信息，棘皮动物的起源仍然是未知。人们认为它们可能从两侧对称的祖先进化而来，因为棘皮动物的幼体是两侧对称的。棘皮动物的标志一一一般的辐射对称是后来在成体阶段演化的。许多生物学家相信早期的棘皮动物是固着不动的，并为了适应这种固着生活而进化出了辐射对称。两侧对称体制是那些移动着穿行于周围环境中的动物的一种适应性，而辐射对称体制对于那些生活在完全相同的环境中的动物来说更为有用。棘皮动物通过一个中央柄固着于海底，这种类型曾经
(a) (b) (c) 图 47.3：棘皮动物的多样性 ：棘皮动物的多样性。 （a）海星（Oreaster occidentalis, 海星纲），墨西哥加利福尼亚湾。 （b）拟刺参（Parastichopus parvimensis, 海参纲），菲律宾。 （c）海胆（海胆纲）。 后口海洋生物叫做棘皮动物(echinoderms)，出现于大约 6 亿年前。棘皮动物 门是一类非常古老的海洋生物，大约包揽 6000 种现存的种类，化石记录也很丰 富（图 47.3）。棘皮动物的名字是源于“多刺”的皮肤，也指紧贴精细皮肤下的 由坚硬的、富含钙的骨板组成的内骨骼(endoskeleton)（图 47.4）。最初形成的时 候，这些骨板处于活组织之内，是名副其实的内骨骼，而在成体时骨板相互愈合 形成了一个硬壳。棘皮动物的另一个进步是发展出了一套辅助移动或捕食的水管 系统(water-vascular system)。这种充满了液体的系统由一个中央的环水管和 由此伸向身体和腕的五个辐水管组成。 海边的许多最常见动物中，海星，海蛇尾，海胆和海参，都是棘皮动物。它 们的成体都是辐射对称的。虽然其他一些动物也有辐射对称的，但都不具有成熟 棘皮动物那样复杂的器官系统。棘皮动物不仅在浅海中很常见，在深不见底的地 方也很多。在海沟中，也就是海洋中最深的地方，海参占据了生物数量的 90%！ 除了少数游动的海参之外，它们几乎全部都是底栖的。成体的直径或长度从几毫 米到一米多。 棘皮动物有着极好的可追溯到寒武纪的化石记录。但是，纵使有这样丰富 的信息，棘皮动物的起源仍然是未知。人们认为它们可能从两侧对称的祖先进化 而来，因为棘皮动物的幼体是两侧对称的。棘皮动物的标志——一般的辐射对称 是后来在成体阶段演化的。许多生物学家相信早期的棘皮动物是固着不动的，并 为了适应这种固着生活而进化出了辐射对称。两侧对称体制是那些移动着穿行于 周围环境中的动物的一种适应性，而辐射对称体制对于那些生活在完全相同的环 境中的动物来说更为有用。棘皮动物通过一个中央柄固着于海底，这种类型曾经