植物进化是绿藻征服陆地的故事。大约有5亿年，绿藻一直被局限在水中生活，因为水是繁殖必需的，水能提供结构上的支持，可以防止水分散失并可避免太阳的紫外辐射。面对这些挑战，经过无数次的进化改进，产生了今天占据了所有的陆地群落的300，000多种植物，从森林到阿尔卑斯苔原，从农田到沙漠（图37.1）。大多数植物利用光合作用，将光能转化成化学键能并且为所有有氧生物提供氧气。我们从植物中获得食物，衣服，用来建房子和作为燃料的木材，化学物质以及很多药品。这一章将揭图37.1北极苔原这是地球上最荒凉的环境之示植物的进化史和千万年来使得一，不过仍然有很多植物以此为家。这些生态系统非常脆弱而且对地球变化尤其敏感。植物能在大多数陆地环境中得以生存的进化策略。37.1植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段植物的进化起源什么是植物？植物这一术语指的是一群以淡水绿藻为共同祖先并且进化了4.7亿年的生物体。植物的显著特征是胚（embryo）被保护，这是在陆地生存的必要条件。令人惊奇的是仅一种绿藻就可以进化出所有的陆生植物，从藓类植物到有花植物（被子植物。实际上，这种藻真正是什么样子还是一个谜，但是今天在淡水湖里一定还存在它的近亲。DNA序列数据与一种藻进化出所有植物这一观点是相符的。在每一步进化中，有证据显示只有1科植物发生了转变。与绿藻共有的演化历史使得生物学家将植物分成三界：绿色植物界（绿藻和植物），红色
植物进化是绿藻征服陆地的 故事。大约有 5 亿年，绿藻一直 被局限在水中生活，因为水是繁 殖必需的，水能提供结构上的支 持，可以防止水分散失并可避免 太阳的紫外辐射。面对这些挑战， 经过无数次的进化改进，产生了 今天占据了所有的陆地群落的 300，000 多种植物，从森林到阿 尔卑斯苔原，从农田到沙漠（图 37.1）。大多数植物利用光合作 用，将光能转化成化学键能并且 为所有有氧生物提供氧气。我们 从植物中获得食物，衣服，用来 建房子和作为燃料的木材，化学 物质以及很多药品。这一章将揭 示植物的进化史和千万年来使得 植物能在大多数陆地环境中得以 生存的进化策略。 37．1 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物生活史中有多细胞的单倍体和二倍体阶段 植物的进化起源 什么是植物？植物这一术语指的是一群以淡水绿藻为共同祖先并且进化了 4.7 亿年的生物体。植物的显著特征是胚（embryo）被保护，这是在陆地生存的 必要条件。令人惊奇的是仅一种绿藻就可以进化出所有的陆生植物，从藓类植物 到有花植物(被子植物。实际上，这种藻真正是什么样子还是一个谜，但是今天 在淡水湖里一定还存在它的近亲。DNA 序列数据与一种藻进化出所有植物这一观 点是相符的。在每一步进化中，有证据显示只有 1 科植物发生了转变。与绿藻共 有的演化历史使得生物学家将植物分成三界：绿色植物界（绿藻和植物），红色 图 37.1 北极苔原 这是地球上最荒凉的环境之 一，不过仍然有很多植物以此为家。这些生态系统 非常脆弱而且对地球变化尤其敏感
植物界（红藻）和褐色植物界（褐藻）。真菌不属于这一体系。它们比植物晚出现并且与后生动物（metazoananimals）关系更密切（见44章）。现存植物有12个门，每一门对胚都有一定程度的保护。所有植物都有多细胞的单倍体和二倍体阶段。随着时间推移，进化趋势是增强对胚的保护和缩短生活史中单倍体阶段。根据维管组织的有无可以将植物分成两类，维管组织可以帮助运输水分和营养物质。三个门（藓类，苔类，角苔类）没有维管组织，被称为非维管植物（nonvascularplants）。12个植物门中其他9个门被统称为维管植物（vascularplants），其中包括蕨类、松类和有花植物等。维管植物根茎叶中有运输水分的未质部组织和运输营养物质的韧皮部组织。根据胚被保护程度的多少，维管植物可以进一步分类。无种子的维管植物（seedlessvascularplants）（蕨类）比裸子植物（包括松类和苏铁类）和被子植物（有花植物）的种子对胚的保护少（图37.2）。虽然所有的无种子的维管植物通常被视为一个类群，但是最新的证据支持无种子的维管植物具有两个不同的单系谱系：（1）石松（2）蕨类和木贼。蕨类和木贼与eeasaase种子植物亲缘关系最近。大snssero约1.5亿年前，产生了进一un步改良的被子植物一一出G现了吸引传粉者的花朵和帮助种子传播的果实，果实Plants包被着保护胚的种子。这些谱系中的许多种类依然存图37.2四种主要植物类群在这一章里我们将讨论四种主要植物类群。实际上有五个不同的类群：无种在。如果你可以回到6500子维管植物有两个不同的起源，但是为了简单起见这万年前的恐龙时代，你还会里将它们合并。始祖绿藻将在35章中讨论。Nonvascularplants非维管植物看到橡树、胡桃和小无花果Seedlessvascularplants无种子维管植物树！Gymnosperms裸子植物Angiosperms被子植物适应陆地植物和真菌是仅有的最初在陆地生存的主要生物类群。所有的植物都通过分
植物界（红藻）和褐色植物界（褐藻）。真菌不属于这一体系。它们比植物晚出 现并且与后生动物（metazoan animals）关系更密切（见 44 章）。 现存植物有 12 个门，每一门对胚都有一定程度的保护。所有植物都有多细 胞的单倍体和二倍体阶段。随着时间推移，进化趋势是增强对胚的保护和缩短生 活史中单倍体阶段。根据维管组织的有无可以将植物分成两类，维管组织可以帮 助运输水分和营养物质。三个门（藓类，苔类，角苔类）没有维管组织，被称为 非维管植物（nonvascular plants）。12 个植物门中其他 9 个门被统称为维管植 物（vascular plants），其中包括蕨类、松类和有花植物等。维管植物根茎叶中 有运输水分的木质部组织和运输营养物质的韧皮部组织。根据胚被保护程度的多 少，维管植物可以进一步分类。无种子的维管植物(seedless vascular plants) （蕨类）比裸子植物（包括松类和苏铁类）和被子植物（有花植物）的种子对胚 的保护少（图 37.2）。虽然所有的无种子的维管植物通常被视为一个类群，但是 最新的证据支持无种子的 维管植物具有两个不同的 单系谱系：（1）石松（2） 蕨类和木贼。蕨类和木贼与 种子植物亲缘关系最近。大 约 1.5 亿年前，产生了进一 步改良的被子植物——出 现了吸引传粉者的花朵和 帮助种子传播的果实，果实 包被着保护胚的种子。这些 谱系中的许多种类依然存 在。如果你可以回到 6500 万年前的恐龙时代，你还会 看到橡树、胡桃和小无花果 树！ 适应陆地 植物和真菌是仅有的最初在陆地生存的主要生物类群。所有的植物都通过分 图 37.2 四种主要植物类群 四种主要植物类群 在这一章里我们将讨论 四种主要植物类群。实际上有五个不同的类群；无种 子维管植物有两个不同的起源，但是为了简单起见这 里将它们合并。始祖绿藻将在 35 章中讨论。 Nonvascular plants 非维管植物 Seedless vascular plants 无种子维管植物 Gymnosperms 裸子植物 Angiosperms 被子植物
泌蜡质的角质层（cuticle）到其外表面以防止干燥，即生物体中水分散失到空气中的趋势。角质层相对不易透过，有效地阻止了水分的散失。但角质层又带来了另一个问题，即阻碍了呼吸和光合作用所必需的气体交换。水分和气体进出植物体是通过很小的气孔（stomata）开口。叶子的进化使得光合作用的表面积增加。二倍体世代占优势这一转变，加之维管组织提供了结构上的支持，允许植物利用陆地环境垂直方向的优势，进化成树成为可能。植物由淡水绿藻进化而来，并且最终发育了适宜陆地生存的角质层、气孔、输导系统和生殖策略。植物生活史所有的植物在进行减数分裂（meiosis）和配子融合后都会经历有丝分裂(mitosis）。结果生成一个多细胞的单倍体和一个多细胞的二倍体。不像我们人类在减数分裂后紧接着配子融合。人类有一个二倍体（diplontic）生活史（只有二倍体阶段是多细胞），但是植物生活史是单双倍体的（haplodiplontic）（具有多细胞的单倍体和二倍体阶段）。基本的单双倍体生活史见图37.3。褐藻，红藻，绿藻都是单双倍体的（见第35章）。我们通过减数分裂生成配子，而植物通过一个多细胞的单倍体个体的有丝分裂产生配子。二倍体世代，或孢子体（sporophyte）世代，与单倍体又名配子体（gametophyte）世代，交替进行。孢子体意思是“孢子植物”，配子体意思是“配子植物”。这些术语表明了各个世代产生的生殖细胞种类。二倍体的孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子（不是配子）。减数分裂发生在孢子囊（sporangia）中，二倍体的孢子母细胞（sporemothercells）在孢子囊中进行减数分裂，一个孢子母细胞生成4个单倍体的孢子（spores）。孢子通过有丝分裂生成一个多细胞的单倍体的配子体。孢子是配子体世代最先出现的细胞。相反，单倍体的配子体是通过有丝分裂生成，而且是配子的来源。当配子融合时，所形成的合子（zygote)是二倍体的，并且是孢子体世代首先出现的细胞。合子发育成一个二倍体的抱子体，抱子体产生孢子囊，减数分裂便发生在抱子囊
泌蜡质的角质层（cuticle）到其外表面以防止干燥，即生物体中水分散失到空 气中的趋势。角质层相对不易透过，有效地阻止了水分的散失。 但角质层又带来了另一个问题，即阻碍了呼吸和光合作用所必需的气体交 换。水分和气体进出植物体是通过很小的气孔(stomata)开口。 叶子的进化使得光合作用的表面积增加。二倍体世代占优势这一转变，加之 维管组织提供了结构上的支持，允许植物利用陆地环境垂直方向的优势，进化成 树成为可能。 植物由淡水绿藻进化而来，并且最终发育了适 ，并且最终发育了适宜陆地生存的角质层 宜陆地生存的角质层、气孔、 输导系统和生殖策略。 植物生活史 所有的植物在进行减数分裂(meiosis)和配子融合后都会经历有丝分裂 (mitosis)。结果生成一个多细胞的单倍体和一个多细胞的二倍体。不像我们人 类在减数分裂后紧接着配子融合。人类有一个二倍体（diplontic）生活史(只有 二倍体阶段是多细胞)，但是植物生活史是单双倍体的(haplodiplontic)（具有 多细胞的单倍体和二倍体阶段）。基本的单双倍体生活史见图 37.3。褐藻，红藻， 绿藻都是单双倍体的（见第 35 章）。我们通过减数分裂生成配子，而植物通过一 个多细胞的单倍体个体的有丝分裂产生配子。二倍体世代，或孢子体 （sporophyte）世代，与单倍体又名配子体(gametophyte) 世代，交替进行。孢 子体意思是“孢子植物”，配子体意思是“配子植物”。这些术语表明了各个世代 产生的生殖细胞种类。 二倍体的孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子（不是配子）。减数分裂发生 在孢子囊（sporangia）中，二倍体的孢子母细胞(spore mother cells) 在孢子 囊中进行减数分裂，一个孢子母细胞生成 4 个单倍体的孢子(spores)。孢子通过 有丝分裂生成一个多细胞的单倍体的配子体。孢子是配子体世代最先出现的细 胞。 相反，单倍体的配子体是通过有丝分裂生成，而且是配子的来源。当配子融 合时，所形成的合子(zygote)是二倍体的，并且是孢子体世代首先出现的细胞。 合子发育成一个二倍体的孢子体，孢子体产生孢子囊，减数分裂便发生在孢子囊
中。虽然所有Haploid植物都是单双Gametophyte(n)倍体的，但是与SporeMitosisSperm裸子植物和被Eggon.nfo'oSpores子植物相比，藓MeiosisGametefusion类植物中单倍@n Spore mother2nzygotecell体世代在整个2nEmbryoSporangia生活史中占有Sporophyte更大的比重。在(2n)Diploid藓类，苔类和蕨图37.3植物生活史概要注意单倍体个体和二倍体个体都是多细类植物中，配子胞的。而且，孢子通过减数分裂产生，而配子通过有丝分裂产生。体可以进行光Haploid单倍体Diploid二倍体Meiosis减数分裂Gametophyte配子体Mitosis有丝分裂Spores孢子合作用，自由生Sperm精子Egg 卵子Gametefusion 配子融合Zygote合子Embryo胚活：而在其他植Sporophyte孢子体Sporemothercell孢子母细胞Sporangia孢子囊物中，配子体通常依靠孢子体提供营养。你看藓类植物时，你所看到的大部分都是配子体组织；它们的孢子体通常较小，褐色的或黄色的附着在配子体组织上。在所有的维管植物中，配子体比孢子体小得多。在种子植物中，配子体依靠孢子体营养并且包被在孢子体组织中。你看裸子植物或被子植物时，除了个别例外，所看到的都是孢子体。了解了配子体占优势与孢子体占优势的区别，就不难理解为什么没有藓类树木。我们所说定义的藓类是一个配子体，并且它能在其顶端产生配子。卵子是固定不动的，精子在少量水中游到卵附近。如果藓类植物有美洲杉那么高，那么它不但需要维管组织来运输和支持，而且精子还必须游到树上去！与此相反，蕨类的配子体在森林的地上发育，雌雄配子可在此相遇。蕨类树木在澳大利亚很丰富，单倍体的孢子落在地上发育成配子体。整体考察了植物的生活史，我们将研究主要的植物类群。我们将看到，从一个类群到另一个类群，配子体世代的缩短，多细胞配子囊（gametangia）（产生配
中。 虽 然 所 有 植物都是单双 倍体的，但是与 裸子植物和被 子植物相比，藓 类植物中单倍 体世代在整个 生活史中占有 更大的比重。在 藓类，苔类和蕨 类植物中，配子 体可以进行光 合作用，自由生 活；而在其他植 物中，配子体通 常依靠孢子体提供营养。你看藓类植物时，你所看到的大部分都是配子体组织； 它们的孢子体通常较小，褐色的或黄色的附着在配子体组织上。在所有的维管植 物中，配子体比孢子体小得多。在种子植物中，配子体依靠孢子体营养并且包被 在孢子体组织中。你看裸子植物或被子植物时，除了个别例外，所看到的都是孢 子体。 了解了配子体占优势与孢子体占优势的区别，就不难理解为什么没有藓类树 木。我们所说定义的藓类是一个配子体，并且它能在其顶端产生配子。卵子是固 定不动的，精子在少量水中游到卵附近。如果藓类植物有美洲杉那么高，那么它 不但需要维管组织来运输和支持，而且精子还必须游到树上去！与此相反，蕨类 的配子体在森林的地上发育，雌雄配子可在此相遇。蕨类树木在澳大利亚很丰富， 单倍体的孢子落在地上发育成配子体。 整体考察了植物的生活史，我们将研究主要的植物类群。我们将看到，从一 个类群到另一个类群，配子体世代的缩短，多细胞配子囊(gametangia)（产生配 图 37.3 植物生活史概要 植物生活史概要 注意单倍体个体和二倍体个体都是多细 胞的。而且，孢子通过减数分裂产生，而配子通过有丝分裂产生。 Haploid 单倍体 Diploid 二倍体 Meiosis 减数分裂 Spores 孢子 Gametophyte 配子体 Mitosis 有丝分裂 Sperm 精子 Egg 卵子 Gamete fusion 配子融合 Zygote 合子 Embryo 胚 Sporophyte 孢子体 Sporangia 孢子囊 Spore mother cell 孢子母细胞
子的结构）的退化，对陆地生活特化程度的增加，包括现在的优势植物一一有花植物在结构上的适应性的显著增强。从淡水绿藻登陆以来，千万年来种子植物的进化的特征表现了相似的趋势。植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢子。抱子通过有丝分裂发育成为单倍体的配子体，进而产生单倍体的配子。37.2非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地环境下生存。藓类，苔类和角苔类植物S大约有24,700种苔藓植物(bryophytes)—藓类，苔类和角苔类植物一一它们结构简单，但是高度适应不同的陆地环境（甚至是沙漠！)。目前，科学家们普遍认为，苔藓植物是一类特化程度相对较Nonvascular plants非维管植物低的植物，包括三个很不相同的Seedlessvascularplants无种子维管植物门。Gymnosperms裸子植物Angiosperms被子植物它们的配子体是可以进行光合作用的。孢子体附着在配子体上并且不同程度地依靠它们提供营养。苔藓植物，像蕨类和某些其他的维管植物一样，需要水（例如雨水）进行有性生殖。在热带和温带潮湿的环境中，这类植物极其常见，不足为奇。大多数苔藓植物是小型的，很少有超过7cm高：配子体比孢子体发达。有些种类的孢子体被完全包被在配子体组织当中：另外一些种类则不然，孢子体成熟时通常呈褐色或淡黄色。藓类植物（藓门Bryophyta）藓的配子体通常是小型叶状结构（不是含有维管组织的真叶），呈螺旋状排
子的结构）的退化，对陆地生活特化程度的增加，包括现在的优势植物——有花 植物在结构上的适应性的显著增强。从淡水绿藻登陆以来，千万年来种子植物的 进化的特征表现了相似的趋势。 植物有单双倍体的生活史。二倍体的孢子体通过减数分裂 。二倍体的孢子体通过减数分裂生成单倍体的孢 生成单倍体的孢 子。孢子通过有丝分裂 孢子通过有丝分裂发育成为单倍体的配子体，进而产生单倍体的配子。 37．2 非维管植物特化程度相对较低，但是可以成功地在很多陆地 ，但是可以成功地在很多陆地 环境下生存。 藓类，苔类和角苔类植物 ，苔类和角苔类植物 大约有 24,700 种苔藓植物 (bryophytes)——藓类，苔类和角 苔类植物——它们结构简单，但是 高度适应不同的陆地环境（甚至是 沙漠！）。目前，科学家们普遍认为， 苔藓植物是一类特化程度相对较 低的植物，包括三个很不相同的 门。 它们的配子体是可以进行光 合作用的。孢子体附着在配子体上并且不同程度地依靠它们提供营养。苔藓植物， 像蕨类和某些其他的维管植物一样，需要水(例如雨水)进行有性生殖。在热带和 温带潮湿的环境中，这类植物极其常见，不足为奇。 大多数苔藓植物是小型的，很少有超过 7cm 高；配子体比孢子体发达。有些 种类的孢子体被完全包被在配子体组织当中；另外一些种类则不然，孢子体成熟 时通常呈褐色或淡黄色。 藓类植物（藓门 Bryophyta） Bryophyta） 藓的配子体通常是小型叶状结构（不是含有维管组织的真叶），呈螺旋状排 Nonvascular plants 非维管植物 Seedless vascular plants 无种子维管植物 Gymnosperms 裸子植物 Angiosperms 被子植物