第29章生物圈要点概述29.1生物体必须适应复杂多变的环境来自环境的挑战栖息地的环境各不相同，它对生物体的生存至关重要。生物体通过生理、形态和行为上的调整来适应环境的变化。29.2气候条件塑造了生态系统的特征太阳辐射和大气环流太阳为大气环流提供主要动力。大气环流、降水和气候纬度和海拔是影响气候的主要因素，但是也存在影响局部气候的其它因素。29.3生物群系是广泛分布的陆地生态系统主要生物群系称为生物群系的典型的生物群落分布在不同气候区。温度和降水量的不同决定了生物群系的分布。主要的生物群系包括热带雨林、热带草原、沙漠、温带草原、温带落叶阔叶林、温带常绿林、寒带针叶林及极地苔原。29.4水生生态系统覆盖大部分地球表面大洋环流的模式全世界的海洋受大陆的影响而形成了巨大的环流。海洋中的生命源于海洋的大多数生命依然生活在海洋中。海洋生态系统海洋生物群落主要用深度来描述。淡水栖息地好似微型海洋，河塘与湖泊中不同深度存在着不同的群落。淡水生态系统的生产力淡水生态系统通常拥有高生产力。生物圈包括地球上所有的生物群落，从热带雨林中丰富的生命到海洋中的光合浮游植物。一般来说，生命的分布体现了世界环境的分布，主要是指温度和水分。图29.1是一张观测了8年的美洲卫图片。图中的颜色标明了叶绿素一一生物群落繁荣程度的指示剂一一的丰富程度。海岸线上的深红色区域代表浮游植物和海藻，陆地上绿色和深绿色的区域是密林，而像南美洲西部沙漠地区的橙色区域则是生命贫的地区
第 29 章 生物圈 要点概述 29.1生物体必须适应复杂多变的环境 生物体必须适应复杂多变的环境 来自环境的挑战 栖息地的环境各不相同，它对生物体的生存至关重要。 生物体通过生理、形态和行为上的调整来适应环境的变化。 29.2气候条件塑造了生态系统的特征 气候条件塑造了生态系统的特征 太阳辐射和大气环流 太阳为大气环流提供主要动力。 大气环流、降水和气候 纬度和海拔是影响气候的主要因素，但是也存在 影响局部气候的其它因素。 29.3 生物群系 29.3 生物群系是广泛分布的陆地生态系统 主要生物群系 称为生物群系的典型的生物群落分布在不同气候区。温度 和降水量的不同决定了生物群系的分布。主要的生物群系包括热带雨林、 热带草原、沙漠、温带草原、温带落叶阔叶林、温带常绿林、寒带针叶林 及极地苔原。 29.4水生生态系统覆盖大部分地球表面 水生生态系统覆盖大部分地球表面 大洋环流的模式 全世界的海洋受大陆的影响而形成了巨大的环流。 海洋中的生命 源于海洋的大多数生命依然生活在海洋中。 海洋生态系统 海洋生物群落主要用深度来描述。 淡水栖息地 好似微型海洋，河塘与湖泊中不同深度存在着不同的群落。 淡水生态系统的生产力 淡水生态系统通常拥有高生产力。 生物圈包括地球上所有的生物群落，从热带雨林中丰富的生命到海洋中的光 合浮游植物。一般来说，生命的分布体现了世界环境的分布，主要是指温度和水 分。图 29.1 是一张观测了 8 年的美洲卫星图片。图中的颜色标明了叶绿素—— 生物群落繁荣程度的指示剂——的丰富程度。海岸线上的深红色区域代表浮游植 物和海藻，陆地上绿色和深绿色的区域是密林，而像南美洲西部沙漠地区的橙色 区域则是生命贫瘠的地区
29.1生物体必须适应复杂多变的环境来自环境的挑战环境是如何变化的大范围内自然环境的特点决定了一个地区内生存的物种。其中的关键元素包括：温度大多数生物只能在很狭窄的温度变化范围内存活，如果温度略高或略低，它们便不能繁盛起来。例如，植物的生长季节就明显受到温度的影响。图29.1生物圈。在这张卫星图片中，橙色代表严重干旱的地水分植物和其它所有的生物都需要水分。陆区。地球上几乎所有的环境都能地上水分通常比较缺乏之，所以降水的分布就对用温度和水分加以描述。这些物理参数与栖息在特定区域的生生命有着重要的影响。命有着密不可分的联系。阳光几乎所有的生态系统都依靠通过光合作用获得的能量，阳光的充足与否影响到生态系统中生命数量的多少，这一点对于海洋生物群落尤其重要。土壤土壤的密度、pH值和矿物质成分很大程度上限制了植物的生长，尤其是氮和磷的含量。适应环境变化的主动和被动措施遭遇环境变化的个体将选择保持一个稳定的内部状态，这样的措施叫做保持稳态(homeostasis）。许多动植物主动采取生理的、形态的或行为图29.2迎接沙漠中的挑战。在非洲西南部纳米博沙漠（NamibDesert）的于燥沙丘中，的机理来保持稳态。图29.2中的甲甲虫Onymacrisunguicularis站在沙丘顶虫正用一种行为手段来适应水分的部将它的腹部抬起，以便从雾气中凝结收集水分。剧烈变化。另一些动植物则仅仅同环境保持简单一致，它们的身体同周围的温度、盐度及其它环境要素完全相同
29.1 生物体必须适应复杂多变的环境 来自环境的挑战 环境是如何变化的 大范围内自然环境的特点决定了一个地区 内生存的物种。其中的关键元素包括： 温度 大多数生物只能在很狭窄的温度变化 范围内存活，如果温度略高或略低，它们便不 能繁盛起来。例如，植物的生长季节就明显受 到温度的影响。 水分 植物和其它所有的生物都需要水分。陆 地上水分通常比较缺乏，所以降水的分布就对 生命有着重要的影响。 阳光 几乎所有的生态系统都依靠通过光合 作用获得的能量，阳光的充足与否影响到生态系统中生命数量的多少，这一点对 于海洋生物群落尤其重要。 土壤 土壤的密度、pH 值和矿物质 成分很大程度上限制了植物的生长， 尤其是氮和磷的含量。 适应环境变化的主动和被动措施 遭遇环境变化的个体将选择保持 一个稳定的内部状态，这样的措施叫 做保持稳态(homeostasis)。 (homeostasis)。许多动 植物主动采取生理的、形态的或行为 的机理来保持稳态。图 29.2 中的甲 虫正用一种行为手段来适应水分的 剧烈变化。另一些动植物则仅仅同环 境保持简单一致，它们的身体同周围的温度、盐度及其它环境要素完全相同。 图 29.1 生物圈。在这张卫星图 片中，橙色代表严重干旱的地 区。地球上几乎所有的环境都能 用温度和水分加以描述。这些物 理参数与栖息在特定区域的生 命有着密不可分的联系。 图 29.2 迎接沙漠中的挑战。在非洲西南部 纳米博沙漠（Namib Desert）的干燥沙丘中， 甲虫 Onymacris unguicularis 站在沙丘顶 部将它的腹部抬起，以便从雾气中凝结收集 水分
对环境的反应可以是短期的也可以是长期的。短期来说，个体在短短一生中可以采用方千方法以适应环境变化：长期来看，自然选择将挑选出最能适应环境的种群。表29.1适应高海拔的生理变化一一增加输氧量的对策增加呼吸频率加快红血球生产，使血液中血红蛋白增加血红蛋白氧结合能力的下降，使身体组织释氧速率提高线粒体、毛细血管和肌肉中肌红蛋白密度的增加基于表14-11，A.T.范德尔（A.T.Vander），J.H.谢尔曼（J.H.Sherman），D.S.鲁西安诺（D.S.Luciano），《人类生理学》，第5版，麦克格洛一一希尔公司（McGrow-HillCompany），杜别克（Dubuque），爱沃华（Iowa）。版权所有。个体对环境的适应生理适应许多生物能通过生理调节以适应环境的变化。因此，你的面部血管在冷天收缩以减少热量的散失（同时让你“脸红”）。类似的，在高海拔地带，象Andes这样的地方，人刚开始会产生高原反应一一症状表现为心脏悸动、恶心、疲劳、头痛、头晕，在一些严重情况下，还会出现肺气肿一一这是低气压和空气低氧含量的结果。几天过后，你就会感觉好一些，因为一系列生理变化使得体内输氧能力提高了（表29.1）在冬天，一些昆虫通过往血液中添加甘油来抗冻，另一些则将糖原转化成酒精来保护它们的细胞膜不受寒冻侵袭。形态适应恒温动物在寒冷的环境中采取尽量减少能量支出的措施。许多哺乳动物在冬天长出厚厚的皮毛，利用它们的皮毛隔开寒冷以保持热量。一般来说，皮毛越厚，隔冷作用越好（图23.3）。因此冬天狼的皮毛是夏天的三倍厚，隔冷效果是夏天的两倍多。另一些哺乳动物则在最冷的季节里采取冬眠的方式来避免消耗保持恒定体温所需的能量一一就象变温动物一样。行为适应许多动物采取从一个栖息地迁徒到另一个栖息地的方法来适应环境的变化，离开那些不适合的地方。图29.4中的热带蜥蜴为了保持体温而在开阔的太阳地取暖，当它们觉得过热的时候，就会躲到荫凉处。相反，生活在林荫地里的同种蜥蜴不能通过这样的行为方法来调解体温。所以，它们改变自己的
对环境的反应可以是短期的也可以是长期的。短期来说，个体在短短一生中 可以采用万千方法以适应环境变化；长期来看，自然选择将挑选出最能适应环境 的种群。 表 29.1 适应高海拔的生理变化——增加输氧量的对策 增加呼吸频率 加快红血球生产，使血液中血红蛋白增加 血红蛋白氧结合能力的下降，使身体组织释氧速率提高 线粒体、毛细血管和肌肉中肌红蛋白密度的增加 基于表 14—11，A.T.范德尔（A.T.Vander），J.H.谢尔曼（J.H.Sherman），D.S.鲁西安诺 （D.S.Luciano），《人类生理学》，第 5 版，麦克格洛——希尔公司（McGrow-Hill Company）， 杜别克（Dubuque）,爱沃华（Iowa）。版权所有。 个体对环境的适应 生理适应 许多生物能通过生理调节以适应环境的变化。因此，你的面部 血管在冷天收缩以减少热量的散失（同时让你“脸红”）。类似的，在高海拔地带， 象 Andes 这样的地方，人刚开始会产生高原反应——症状表现为心脏悸动、恶心、 疲劳、头痛、头晕，在一些严重情况下，还会出现肺气肿——这是低气压和空气 低氧含量的结果。几天过后，你就会感觉好一些，因为一系列生理变化使得体内 输氧能力提高了（表 29.1） 在冬天，一些昆虫通过往血液中添加甘油来抗冻，另一些则将糖原转化成 酒精来保护它们的细胞膜不受寒冻侵袭。 形态适应 恒温动物在寒冷的环境中采取尽量减少能量支出的措施。许多 哺乳动物在冬天长出厚厚的皮毛，利用它们的皮毛隔开寒冷以保持热量。一般来 说，皮毛越厚，隔冷作用越好（图 23.3）。因此冬天狼的皮毛是夏天的三倍厚， 隔冷效果是夏天的两倍多。另一些哺乳动物则在最冷的季节里采取冬眠的方式来 避免消耗保持恒定体温所需的能量——就象变温动物一样。 行为适应 许多动物采取从一个栖息地迁徙到另一个栖息地的方法来适应 环境的变化，离开那些不适合的地方。图 29.4 中的热带蜥蜴为了保持体温而在 开阔的太阳地取暖，当它们觉得过热的时候，就会躲到荫凉处。相反，生活在林 荫地里的同种蜥蜴不能通过这样的行为方法来调解体温。所以，它们改变自己的
1.5oWinter体温以同周围保持一致。.Summer(eWolf行为适应有时十分1.0极端。生活在北美沙漠中PolarbearWolf的具有铲形足的蟾蜍·Polarbear0.5Scaphiophus能在地表打出近一米深的洞穴，每年在里面一呆就是9个1.02.04.05.06.03.0月，它的代谢速率大大减Thickness of fur (mm)缓，只靠脂肪储备为生。图29.3形态适应。北美哺乳动物的皮毛厚度与其绝热性能有着密切的关系。当湿冷季节来到时，它们Insulation绝热性能（℃卡/m/h）Winter冬季重新出现，进行繁殖。幼Thicknessoffur皮毛厚度（mm）Summer夏季Wolf狼Polarbear北极熊蛙很快成熟并重新掘穴返回到地下。32对环境变化的进化适应30oa Biadea以上例子包含了为了适应28不断变化着的环境而作出调26整的各种方式。个体改变自身·Openhabitat的生理、形态、行为状态的能·Shadedforest24力是一种进化适应，是自然选24262830Hourly mean airtemperature (°C)择的结果。这个结果也可以通图29.4行为适应。波多黎各（PuertoRican）蜥过比较不同环境中的两个相蜴（Anoliscristatellus）用外出晒太阳的方法保持相对稳定的体温：在荫底的森林，由于不能采取似物种而得到。在这种情况相同的办法，它的体温随周围的环境而变化。下，物种常常表现出对它们所Hourlymeanbodytemperature每小时平均体温（℃）Openhabitat开放型栖息地Shadedforest荫处特殊环境惊人的适应能力。底林地举个例子来说，生活在不Hourlymeanairtemperature每小时平均气温（℃）同气候下的动物表现大不相同。寒冷地区的哺乳动物往往耳翼小（Allen定律）而体型大（Bergmann定律），以减少热量散失。这两个特点都缩小了容易损失热量部分的体表面积。生活在不
体温以同周围保持一致。 行为适应有时十分 极端。生活在北美沙漠中 的 具 有 铲 形 足 的 蟾 蜍 Scaphiophus 能在地表 打出近一米深的洞穴，每 年在里面一呆就是 9 个 月，它的代谢速率大大减 缓，只靠脂肪储备为生。 当湿冷季节来到时，它们 重新出现，进行繁殖。幼 蛙很快成熟并重新掘穴， 返回到地下。 对环境变化的进化适应 以上例子包含了为了适应 不断变化着的环境而作出调 整的各种方式。个体改变自身 的生理、形态、行为状态的能 力是一种进化适应，是自然选 择的结果。这个结果也可以通 过比较不同环境中的两个相 似物种而得到。在这种情况 下，物种常常表现出对它们所 处特殊环境惊人的适应能力。 举个例子来说，生活在不 同气候下的动物表现大不相 同。寒冷地区的哺乳动物往往耳翼小（Allen 定律）而体型大（Bergmann 定律）， 以减少热量散失。这两个特点都缩小了容易损失热量部分的体表面积。生活在不 图 29.3 形态适应。北美哺乳动物的皮毛厚度与其绝热性 能有着密切的关系。 Insulation 绝热性能 (o C 卡/m2 /h) Winter 冬季 Thickness of fur 皮毛厚度（mm） Summer 夏季 Wolf 狼 Polar bear 北极熊 图 29.4 行为适应。波多黎各（Puerto Rican）蜥 蜴（Anolis cristatellus）用外出晒太阳的方法保 持相对稳定的体温；在荫庇的森林，由于不能采取 相同的办法，它的体温随周围的环境而变化。 Hourly mean body temperature 每小时平均体温（ o C） Open habitat 开放型栖息地 Shaded forest 荫 庇林地 Hourly mean air temperature 每小时平均气温（ o C）
同温度下的蜥蜴表现出生理上的适应。沙漠蜥蜴不会受足以使北欧蜥蜴致命的高温的影响，而北欧蜥蜴则能在沙漠蜥蜴完全不能行动的寒冷环境中奔跑、捕食和消化食物。许多物种还能在缺水的环境中生存。众所周知，骆驼和其他一些沙漠动物能够走很长的路而不饮水。另一个适应沙漠环境的例子来自于蛙类。大多数青蛙有能让水分自由通过的湿润皮肤，这样的动物不能在干旱气候下生存，因为它们会迅速失水变干。但是有些青蛙已经通过减少皮肤的失水解决了这个问题。例如，某种青蛙具有特殊的腺体，能够分泌一种蜡状物覆盖全身皮肤，其防水能力可令水分散失减少95%。对不同环境的适应也可以用实验来研究。例如，当Eco1i的菌株在高温（42°下生长时，利用资源的速度逐渐增快；2000代之后，这种速度已比实验初加快了30%。这种资源消耗速度加快的原因仍然不为人知，也因此成为了研究的焦点。生物体利用各种生理、形态和行为手段以适应环境变化。长久以来，物种已经产生了对不同环境的进化适应。29.2气候条件塑造了生态系统的特征生态系统的分布（见本章后面的章节）不仅受地球自身特点的影响，如不同土壤类型及山谷分布，还受两个关键物理因素的支配：（1）地球上不同地区所接受的太阳热量及由此引起的季节变化；（2）地球大气环流及随之而起的大洋环流。所有这些因素决定了当地的气候，也决定了降水量的分布。太阳辐射和大气环流地球接受了大量的太阳短波辐射，也以长波辐射的形式向太空返还等量能量。每年有102卡的能量到达地球大气上层表面，即每分钟每平方米1.94卡。这些能量有一半能到达地球表面。这个波长不同于到达外层大气辐射的波长。大部分紫外辐射被大气中的氧气（0z）和臭氧（03）吸收。我们在30章中将会看到，由于人类的活动，臭氧层的消耗造成了严重的生态问题
同温度下的蜥蜴表现出生理上的适应。沙漠蜥蜴不会受足以使北欧蜥蜴致命的高 温的影响，而北欧蜥蜴则能在沙漠蜥蜴完全不能行动的寒冷环境中奔跑、捕食和 消化食物。 许多物种还能在缺水的环境中生存。众所周知，骆驼和其他一些沙漠动物能 够走很长的路而不饮水。另一个适应沙漠环境的例子来自于蛙类。大多数青蛙有 能让水分自由通过的湿润皮肤，这样的动物不能在干旱气候下生存，因为它们会 迅速失水变干。但是有些青蛙已经通过减少皮肤的失水解决了这个问题。例如， 某种青蛙具有特殊的腺体，能够分泌一种蜡状物覆盖全身皮肤，其防水能力可令 水分散失减少 95％。 对不同环境的适应也可以用实验来研究。例如，当 E.coli 的菌株在高温（420） 下生长时，利用资源的速度逐渐增快；2000 代之后，这种速度已比实验初加快 了 30％。这种资源消耗速度加快的原因仍然不为人知，也因此成为了研究的焦 点。 生物体利用各种生理、形态和行为手段以适应环境变化 、形态和行为手段以适应环境变化。长久以来，物种已经 产生了对不同环境的进化适应。 29.2 气候条件塑造了生态系统的特征 生态系统的分布（见本章后面的章节）不仅受地球自身特点的影响，如不同 土壤类型及山谷分布，还受两个关键物理因素的支配：（1）地球上不同地区所接 受的太阳热量及由此引起的季节变化；（2）地球大气环流及随之而起的大洋环 流。所有这些因素决定了当地的气候，也决定了降水量的分布。 太阳辐射和大气环流 地球接受了大量的太阳短波辐射，也以长波辐射的形式向太空返还等量能 量。每年有 1024卡的能量到达地球大气上层表面，即每分钟每平方米 1.94 卡。 这些能量有一半能到达地球表面。这个波长不同于到达外层大气辐射的波长。大 部分紫外辐射被大气中的氧气（O2）和臭氧（O3）吸收。我们在 30 章中将会看到， 由于人类的活动，臭氧层的消耗造成了严重的生态问题