第28章生态系统动力学要点概述28.1生态系统中的化学循环水循环：大气和海洋间存在水循环，但是一些地区的水循环由于植被破坏而遭受影响。碳循环：光合作用能够从大气中获得碳，呼吸作用则将碳返还大气。氮循环：一些细菌能通过新陈代谢从大气中获取氮，另一些细菌则通过降解有机氮，将氮返还大气。磷循环：在植物体需要的所有养分中，磷似乎是最稀缺的。生物地球化学循环图解（森林生态系统循环）：评估森林对保持养分的作用。28.2生态系统由吃与被吃的关系构成营养级：能量通过若干步骤流过生态系统，通常是三或四步。28.3生态系统的能量流动初级生产：植物依靠光合作用维持生命，动物则依靠取食植物或其它动物生活。食物链中的能量：能量在食物链中的流动伴随看巨大的损失。生态金字塔：距离依靠光合作用进行初级生产的生物越远，该营养级生物数量越少。不同营养级生物间的相互影响：食物链中一个营养级的变化能够影响上级和下级营养级。28.4生物多样性增强了生态系统的稳定性物种丰度的影响：物种丰富的群落具有更好的再生及抗干扰能力。影响物种丰度的因素：生态系统的自我生产、空间异性、气候变化等原因都能导致物种数量的变化。物种多样性的地理分布：热带物种远多于温带。岛屿生物地理学：岛屿的物种多样性是灭绝与迁入的动态平衡
第 28 章 生态系统动力学 要点概述 28.1 生态系统中的化学循环 水循环：大气和海洋间存在水循环，但是一些地区的水循环由于植被破坏 而遭受影响。 碳循环：光合作用能够从大气中获得碳，呼吸作用则将碳返还大气。 氮循环：一些细菌能通过新陈代谢从大气中获取氮，另一些细菌则通过降 解有机氮，将氮返还大气。 磷循环：在植物体需要的所有养分中，磷似乎是最稀缺的。 生物地球化学循环图解（森林生态系统循环）：评估森林对保持养分的作用。 28.2 生态系统由吃与被吃的关系构成 营养级：能量通过若干步骤流过生态系统，通常是三或四步。 28.3 生态系统的能量流动 初级生产：植物依靠光合作用维持生命，动物则依靠取食植物或其它动物 生活。 食物链中的能量：能量在食物链中的流动伴随着巨大的损失。 生态金字塔：距离依靠光合作用进行初级生产的生物越远，该营养级生物 数量越少。 不同营养级生物间的相互影响：食物链中一个营养级的变化能够影响上级 和下级营养级。 28.4 生物多样性增强了生态系统的稳定性 物种丰度的影响：物种丰富的群落具有更好的再生及抗干扰能力。 影响物种丰度的因素：生态系统的自我生产、空间异性、气候变化等原因 都能导致物种数量的变化。 物种多样性的地理分布：热带物种远多于温带。 岛屿生物地理学：岛屿的物种多样性是灭绝与迁入的动态平衡
地球对物质来说是一个封团系统，对能量来说则是开系统。在一个生态系统中，物质的循环、能量的获取和消耗是由所有生物体共同实现的（图28.1）。在这一章里我们将看到，包括人类在内的所有生物都必须依靠其它生物体一一植物、藻类、真菌以及一些细菌一一来反复利用组成生命的基本元素。在第29章里，我们主要讨论组成生物圈的各式各样的生态系统。在第30和31图28.1蘑菇远不止是一种美味佳肴。蘑菇和其它一些生物是生态系统章单，我们将关注生物圈以及生活在其中的中最重要的循环动力，它们将尸体分各种生物所面临的诸多威胁。解，并将其转化成某些特定元素如碳和氮，释放回营养循环中。28.1.生态系统中的化学循环生态系统中组成生命体的所有化学元素的循环都是通过生物和化学的过程得以实现的，这样的过程称为生物地球化学循环（biogeochemicalcycles）。从全球来看，只有很少一部分物质长存于生命体内，大部分物质都储存在环境中：大气圈、水圈和岩石圈。最终进入有机体的碳（主要是二氧化碳）、氮和氧主要来自于大气；磷、钾、硫、镁、钙、钠、铁和钻则主要来自于岩石。在这些元素中，有机体对碳、氢、氧、氮、磷、硫的需求量较大，对其他元素的需求则较少。当这些物质从大气或海洋、河流中进入生命体，进而被其利用的时候，生态系统的物质循环便开始了。岩石被风化，其中的许多矿物质进入水中，生物饮水的时候，它们便进入了生物体内。生物体被另外的生物吃掉，物质就从最初获得它们的生物体进入到下一个生物体中。而生物体死亡后分解腐烂，又将物质还给了环境，从而完成了一次循环。水循环水循环（图28.2）是所有生物地球化学循环中最常见的一种。所有的生物都直接与水相关，所有的生物身体的主要组成成分都是水。水能提供氢离子，而氢
图 28.1 蘑菇远不止是一种美味佳 蘑菇远不止是一种美味佳 肴。蘑菇和其它一些生物是生态系统 中最重要的循环动力，它们将尸体分 解，并将其转化成某些特定元素如碳 和氮，释放回营养循环中。 地球对物质来说是一个封闭系统，对能 量来说则是敞开系统。在一个生态系统中， 物质的循环、能量的获取和消耗是由所有生 物体共同实现的（图 28.1）。在这一章里我 们将看到，包括人类在内的所有生物都必须 依靠其它生物体——植物、藻类、真菌以及 一些细菌——来反复利用组成生命的基本 元素。在第 29 章里，我们主要讨论组成生 物圈的各式各样的生态系统。在第 30 和 31 章里，我们将关注生物圈以及生活在其中的 各种生物所面临的诸多威胁。 28.1 生态系统中的化学循环 生态系统中组成生命体的所有化学元素的循环都是通过生物和化学的过程 得以实现的，这样的过程称为生物地球化学循环(biogeochemical cycles)。从 全球来看，只有很少一部分物质长存于生命体内，大部分物质都储存在环境中： 大气圈、水圈和岩石圈。最终进入有机体的碳（主要是二氧化碳）、氮和氧主要 来自于大气；磷、钾、硫、镁、钙、钠、铁和钴则主要来自于岩石。在这些元素 中，有机体对碳、氢、氧、氮、磷、硫的需求量较大，对其他元素的需求则较少。 当这些物质从大气或海洋、河流中进入生命体，进而被其利用的时候，生态 系统的物质循环便开始了。岩石被风化，其中的许多矿物质进入水中，生物饮水 的时候，它们便进入了生物体内。生物体被另外的生物吃掉，物质就从最初获得 它们的生物体进入到下一个生物体中。而生物体死亡后分解腐烂，又将物质还给 了环境，从而完成了一次循环。 水循环 水循环（图 28.2）是所有生物地球化学循环中最常见的一种。所有的生物都 直接与水相关，所有的生物身体的主要组成成分都是水。水能提供氢离子，而氢
TranspirationSolarenergy离子的移动可以为生物Evaporation带来ATP。仅仅为此，水Precipitation已经是不可或缺的了。Oceansw.Runoff可循环水的运动PercolationLakesin soil地球表面四分之三Aquifer/Groundwatexm为海洋所覆盖。在太阳能图28.2水循环。水在大气与地面之间循环不息。的作用下，水分从海洋蒸Transpiration蒸腾作用Solarenergy太阳能量Evaporation蒸发Precipitation降水发到大气中。在陆地上，Oceans海洋Runoff径流大气中又进入一部分水Lakes湖泊Percolationinsoil土壤浸透Aauifer储水层Groundwater地下水蒸气，这其中近90%来自于植物表面的蒸腾作用（参见第39章）。所有的这些水蒸气中，绝大部分又返降回海洋，只有小部分降在了陆地上；这其中的大部分形成了地表径流和地下径流，只有2%的水以各种形式留在了陆地上一一冰、土壤水、生物体内的水，其余的都是可循环水，在大气和海洋之间循环不息。水对生物体的重要意义生物体吸收和利用水的能力决定了它们的生死存亡。植物源源不断地从土壤里吸收水分。农作物每生产1千克的粮食需要1000千克的水，自然群落也是如此。动物获取水的途径可以是直接的，也可以从植物或其它动物中获得。因此，一个地域内可循环水的数量决定了当地物种的种类和丰富程度。地下水地表下有一层透水的饱和蓄水层，主要由岩石、沙及砾石构成。其中蕴藏了大量的地下水。虽然地下水不如溪流、湖泊、池塘等地表水那样显而易见，但在许多地方，地下水却是最重要的储水方式。在美国，地下水占了新鲜淡水储量的96%以上。浅层可流动地下水形成了一个水层，一部分流入河流，一部分被植物吸收。深层地下水可以掘井获取，但一般利用很少。浅层的地下水可以得到补充和更新，土壤的过滤水，池塘、湖泊、溪流的渗透水都是补充的来源。深层地下
离子的移动可以为生物 带来 ATP。仅仅为此，水 已经是不可或缺的了。 可循环水的运动 地球表面四分之三 为海洋所覆盖。在太阳能 的作用下，水分从海洋蒸 发到大气中。在陆地上， 大气中又进入一部分水 蒸气，这其中近 90%来自 于植物表面的蒸腾作用（参见第 39 章）。所有的这些水蒸气中，绝大部分又返降 回海洋，只有小部分降在了陆地上；这其中的大部分形成了地表径流和地下径流， 只有 2%的水以各种形式留在了陆地上——冰、土壤水、生物体内的水，其余的 都是可循环水，在大气和海洋之间循环不息。 水对生物体的重要意义 生物体吸收和利用水的能力决定了它们的生死存亡。植物源源不断地从土壤 里吸收水分。农作物每生产 1 千克的粮食需要 1000 千克的水，自然群落也是如 此。动物获取水的途径可以是直接的，也可以从植物或其它动物中获得。因此， 一个地域内可循环水的数量决定了当地物种的种类和丰富程度。 地下水 地表下有一层透水的饱和蓄水层，主要由岩石、沙及砾石构成。其中蕴藏了 大量的地下水。虽然地下水不如溪流、湖泊、池塘等地表水那样显而易见，但在 许多地方，地下水却是最重要的储水方式。在美国，地下水占了新鲜淡水储量的 96%以上。浅层可流动地下水形成了一个水层，一部分流入河流，一部分被植物 吸收。深层地下水可以掘井获取，但一般利用很少。浅层的地下水可以得到补充 和更新，土壤的过滤水，池塘、湖泊、溪流的渗透水都是补充的来源。深层地下 图 28.2 水循环。水在大气与地面之间循环不息。 Transpiration 蒸腾作用 Solar energy 太阳能量 Evaporation 蒸发 Precipitation 降水 Oceans 海洋 Runoff 径流 Lakes 湖泊 Percolation in soil 土壤浸透 Aquifer 储水层 Groundwater 地下水
水只能由浅层的地下水补充，因而更新速度很慢。地下水的流动速度比地表水小得多，慢则每天几毫米，快也不过每天一米。在美国，总用水量的25%，居民饮水量的50%来自于地下水。农村地区更是几乎所有的用水都来自于并水，而月对地下水的需求量以对地表水需求量两倍的速度增长。在中部大平原地区，因农业用水和饮水而对Ogallala蓄水层（OgallalaAquifer)的开采已超过了其自然更新速度。这严重威胁了该地区的农业生产，而同样的问题在全球干旱的地区普遍存在。由于庞大的开采量和缓慢的流速，日益严重的地下水污染已成为一个严肃的问题。据估计，美国约2%的地下水已经遭到污染，这个比例还在持续增加。杀虫剂、除草剂、化肥等已经严重影响了水质。另一个主要污染源则是垃圾的倾倒，仅在美国就有200，000个水洼、池塘和礁湖被作为倾倒化学物质的场所。更严重的问题是，由于数量庞大、流速过缓以及难于接近，要想治理地下水几乎是不可能的。水循环的中断在象热带雨林这样的丛林生态系统中，空气中90%以上的水蒸气被植物所吸收，而后文以蒸腾作用返还给大气。由于植物众多，当地植被就成为降雨的最主要来源。在某种意义上说，植物可以为自己“造雨”：由植物蒸发到空气中的水又以雨的形式重新降到地面。在那些森林被砍伐的图28.3砍伐森林破坏了水循环。随着时间的流逝，砍地方，生命水循环遭到破伐热带雨林的后果可能更为严重，就像图中所示的马达加斯加岛的一部分一样。坏，水无法以蒸汽形式返回空气中。水分最终流进了大海，而并非蒸发变成云，然后又降回森林。早在18世纪末，著名的德国探险家AlexandervonHumbolt便指出哥伦比亚的热带
水只能由浅层的地下水补充，因而更新速度很慢。 地下水的流动速度比地表水小得多，慢则每天几毫米，快也不过每天一米。 在美国，总用水量的 25%，居民饮水量的 50%来自于地下水。农村地区更是几乎 所有的用水都来自于井水，而且对地下水的需求量以对地表水需求量两倍的速度 增长。在中部大平原地区，因农业用水和饮水而对 Ogallala 蓄水层(Ogallala Aquifer)的开采已超过了其自然更新速度。这严重威胁了该地区的农业生产，而 同样的问题在全球干旱的地区普遍存在。 由于庞大的开采量和缓慢的流速，日益严重的地下水污染已成为一个严肃的 问题。据估计，美国约 2%的地下水已经遭到污染，这个比例还在持续增加。杀 虫剂、除草剂、化肥等已经严重影响了水质。另一个主要污染源则是垃圾的倾倒， 仅在美国就有 200，000 个水洼、池塘和礁湖被作为倾倒化学物质的场所。更严 重的问题是，由于数量庞大、流速过缓以及难于接近，要想治理地下水几乎是不 可能的。 水循环的中断 在象热带雨林这样的丛林生态系统中，空气中 90%以上的水蒸气被植物所吸 收，而后又以蒸腾作用返 还给大气。由于植物众多， 当地植被就成为降雨的最 主要来源。在某种意义上 说，植物可以为自己“造 雨”：由植物蒸发到空气中 的水又以雨的形式重新降 到地面。 在那些森林被砍伐的 地方，生命水循环遭到破 坏，水无法以蒸汽形式返 回空气中。水分最终流进了大海，而并非蒸发变成云，然后又降回森林。早在 18 世纪末，著名的德国探险家 Alexander von Humbolt 便指出哥伦比亚的热带 图 28.3 砍伐森林破坏了水循环。随着时间的流逝，砍 伐热带雨林的后果可能更为严重，就像图中所示的马达 加斯加岛的一部分一样
雨林被砍伐使得水不能重返大气，从而导致了半于旱沙漠的出现。而以“开发”的名义进行的对热带和温带雨林的彻底砍伐和焚烧发生在当代更是一出悲剧（图28.3）。由于对森林的乱砍滥伐，非洲东海岸的马达加斯加岛的大部分面积已由一个世纪前的满是茂密的热带森林变成了半干旱沙漠。因为没有降水，所以没有办法让这片土地重覆葱郁。水循环一旦被破坏，就再也不容易重新建立。水在海洋和大气间循环。美国96%的新鲜水来自地下水，它提供了全国25%的用水量。碳循环碳循环（carboncycle）主要是占空气体积0.03%的二氧化碳的循环（图28.4。每年，全球大气7,000亿吨的二氧化碳中约有10%被用来进行光合作用与水一同制造出有机atmoshere物（参见第10章），实Respir现这一过程的是光合细菌、原生生物和植Disscov物。所有陆生异养生物则间接通过光合生物Do来获取碳。当死亡的生Enanrcela物体腐烂时，微生物将图28.4碳循环。光合作用固定碳；呼吸作用将它返还二氧化碳返还到大气给大气。COzinatmosphere大气中的COz.Combustionoffuels燃中。在那儿，二氧化碳料的燃烧，Diffusion扩散，Phtosynthesis光合作用又能为其他生物所利industryandhome工业和居家Rispiration呼吸作用Plants植物Animals动物DissolvedCO2溶解的CO2用。Bicarbonates碳酸氢盐Plantsandalgae植物和藻类由光合生物利用Fossilfuels(oil、gas、coal）化石燃料（石油、天然气、煤）Carbonatesinsediment沉积的碳酸盐Death尸体二氧化碳制造的有机物最终会被分解，释放到空气或水中。某些特定的含碳物质，如纤维素，不像其它物质那样易于分解：但是一些特定的细菌、真菌还有昆虫拥有分解这些的物质的能力。尽管如此，一些纤维素历经久远的年代而没有被分解，它们保留下来（臂
雨林被砍伐使得水不能重返大气，从而导致了半干旱沙漠的出现。而以“开发” 的名义进行的对热带和温带雨林的彻底砍伐和焚烧发生在当代更是一出悲剧（图 28.3）。由于对森林的乱砍滥伐，非洲东海岸的马达加斯加岛的大部分面积已由 一个世纪前的满是茂密的热带森林变成了半干旱沙漠。因为没有降水，所以没有 办法让这片土地重覆葱郁。水循环一旦被破坏，就再也不容易重新建立。 水在海洋和大气间循环。美国 96%的新鲜水来自地下水 96%的新鲜水来自地下水，它提供了全国 ，它提供了全国 25%的用 水量。 碳循环 碳循环（carbon cycle （carbon cycle carbon cycle）主要是占空气体积 0.03%的二氧化碳的循环（图 28.4）。每年，全球大气 7,000 亿吨的二氧化碳中约有 10%被用来进行光合作用， 与水一同制造出有机 物（参见第 10 章），实 现这一过程的是光合 细菌、原生生物和植 物。所有陆生异养生物 则间接通过光合生物 来获取碳。当死亡的生 物体腐烂时，微生物将 二氧化碳返还到大气 中。在那儿，二氧化碳 又能为其他生物所利 用。 由光合生物利用 二氧化碳制造的有机 物最终会被分解，释放到空气或水中。某些特定的含碳物质，如纤维素，不像其 它物质那样易于分解；但是一些特定的细菌、真菌还有昆虫拥有分解这些的物质 的能力。尽管如此，一些纤维素历经久远的年代而没有被分解，它们保留下来（譬 图 28.4 碳循环。光合作用固定碳；呼吸作用将它返还 给大气。 CO2 in atmosphere 大气中的 CO2， Combustion of fuels 燃 料的燃烧， Diffusion 扩散， Phtosynthesis 光合作用 industry and home 工业和居家 Rispiration 呼吸作用 Plants 植物 Animals 动物 Dissolved CO2 溶解的 CO2 Bicarbonates 碳酸氢盐 Plants and algae 植物和藻类 Fossil fuels(oil、gas、coal) 化石燃料（石油、天然气、 煤）Carbonates in sediment 沉积的碳酸盐 Death 尸体