第24章种群生态学要点概述24.1种群是同种个体的自然组合种群生态学：种群边界由个体不能存活和繁殖的区域决定。种群随时间变化而扩张或收缩。种群分布：种群中个体分布可以是随机分布、均匀分布或者聚群分布。集合种群：有时候，种群通过个体交换呈网状联接。24.2年龄分布决定了种群的动态特征种群统计学：种群的生长率是其年龄结构的函数；年轻个体多的种群会因为这些个体进入生殖年龄而快速生长。24.3生活史反映了繁殖与存活之间的平衡繁殖成本：成功的进化是当前繁殖投入与当前生长投入（以备未来繁殖）之间达到平衡的结果。24.4种群的生长受环境制约繁殖潜力：如果出生率大于死亡率，则种群增长，直到达到环境承载能力的上限。种群密度的影响：调解种群生长速率的因素有一部分依赖于种群大小。种群生长率和生活史模型：有些种群表现出指数式的快速增长，有些则表现为较慢的增长和激烈的竞争。24.5过去300年来人类人口呈爆炸性增长指数增长的到来：18世纪以来人口指数图24.1生物以种群的形式出现。该池塘中鹅增长，发展中国家人口因其年轻人口进种群受到生殖策略、竞争、捕食等因素的限制。入生育年龄而将继续呈此趋势增长。生态学研究有机体与环境之间相互关系的学科，它是生物学中复杂而诱人的一个领域，对每个人都有重大的影响。现在，让我们来探索生态学世界。首先我们
图 24.1 生物以种群的形式出现 生物以种群的形式出现。该池塘中鹅 种群受到生殖策略、竞争、捕食等因素的限制。 第 24 章种群生态学 要点概述 24.1 种群是同种个体的自然组合 24.1 种群是同种个体的自然组合 种群生态学：种群边界由个体不能存活和繁殖的区域决定。种群随时间变化而扩张或收缩。 种群分布：种群中个体分布可以是随机分布、均匀分布或者聚群分布。 集合种群：有时候，种群通过个体交换呈网状联接。 24.2 年龄分布决定了种群的动态特征 24.2 年龄分布决定了种群的动态特征 种群统计学：种群的生长率是其年龄结构的函数；年轻个体多的种群会因为这些个体进入生 殖年龄而快速生长。 24.3 生活史反映了繁殖与存活之间的平衡 24.3 生活史反映了繁殖与存活之间的平衡 繁殖成本：成功的进化是当前繁殖投入 与当前生长投入（以备未来繁殖）之间 达到平衡的结果。 24.4 种群的生长受环境制约 24.4 种群的生长受环境制约 繁殖潜力：如果出生率大于死亡率，则 种群增长，直到达到环境承载能力的上 限。 种群密度的影响：调解种群生长速率的 因素有一部分依赖于种群大小。 种群生长率和生活史模型：有些种群表 现出指数式的快速增长，有些则表现为 较慢的增长和激烈的竞争。 24.5 过去 24.5 过去 300 年来人类人口呈爆炸性增 300 年来人类人口呈爆炸性增 长 指数增长的到来：18 世纪以来人口指数 增长，发展中国家人口因其年轻人口进 入生育年龄而将继续呈此趋势增长。 生态学研究有机体与环境之间相互关系的学科，它是生物学中复杂而诱人的一 个领域，对每个人都有重大的影响。现在，让我们来探索生态学世界。首先我们
来探讨种群的性质，着重于种群的动态性质（图24.1）；在第25章中，我们将讨论群落及其内部的相互作用：第26章将重点讨论动物行为的方式和成因；第27章将讨论环境对行为的影响及自然选择的作用。24.1种群是同种个体的自然组合种群生态学种群是生活在一起的同种个体的集合，个体在种群中生活。这一章中我们将研究种群的性质，着重探讨影响一个种群生长或衰退（及其速率）的成因。过去几个世纪内世界人口的爆炸性增长也将是我们研究的一个焦点。种群是占有一定地域、存在于一定时间的一群同种个体的自然集合。这是一个富于弹性的定义，我们可以说世界上所有的人类组成一个种群，也可以说一只白蚁体内的原生动物是一个种群，还可以说居住在森林中的鹿是一个种群。有时候种群的界限很明显，例如一个四面环山的湖中的鳟鱼群；有时候却比较模糊，例如被谷地隔开的a两片森林中的鹿IOupfish群，它们的个体会liwiHawai-经常往返于两个不ianbird1同的地区。CatalinaNorthernNew种群有三个重IslandwhiteGuinearhinocerostreemahoganytreekangaroo要的特征：种群的图24.2只在一个地区生存的物种。这些物种只存在单一的种群，范围——种群分布它们都是濒危物种。如果它们唯一的栖息地遭到破坏，那么这一物的全部地区，种群种将会灭绝。来自：E.R帕音卡（Pianka），《进化生态学》，第四版，纽约，的分布状况——种Harper&Row,1987.群分布区内个体的Pupfish内华达LiwiHawaiianbird:夏威夷liwi鸟Catalinaislandmahoganytree桃花心木（产于美国卡特勒纳岛）分布，和种群的大Northernwhiterhinoceros北方白犀Iriomotecat艾黎莫特猫小。NewGuineatreekangaroo新几内亚树袋鼠种群分布
图 24.2 只在一个地区生存的物种。这些物种只存在单一的种群 。 ， 它们都是濒危物种。如果它们唯一的栖息地遭到破坏，那么这一物 种将会灭绝。 来自：E. R. 帕音卡（Pianka），《进化生态学》，第四版，纽约， Harper&Row,1987. Liwi Hawaiian bird: 夏威夷 liwi 鸟 Pupfish 内华达鳉 Catalina island mahogany tree 桃花心木（产于美国卡特勒纳岛） Northern white rhinoceros 北方白犀 Iriomote cat 艾黎莫特猫 New Guinea tree kangaroo 新几内亚树袋鼠 来探讨种群的性质，着重于种群的动态性质（图 24.1）；在第 25 章中，我们将讨 论群落及其内部的相互作用；第 26 章将重点讨论动物行为的方式和成因；第 27 章将讨论环境对行为的影响及自然选择的作用。 24.1 种群是同种个体的自然组合 种群生态学 种群是生活在一起的同种个体的集合，个体在种群中生活。这一章中我们将 研究种群的性质，着重探讨影响一个种群生长或衰退（及其速率）的成因。过去 几个世纪内世界人口的爆炸性增长也将是我们研究的一个焦点。 种群是占有一定地域、存在于一定时间的一群同种个体的自然集合。这是一 个富于弹性的定义，我们可以说世界上所有的人类组成一个种群，也可以说一只 白蚁体内的原生动物是一个种群，还可以说居住在森林中的鹿是一个种群。有时 候种群的界限很明显，例如一个四面环山的湖中的鳟鱼群；有时候却比较模糊， 例如被谷地隔开的 两 片 森 林 中 的 鹿 群，它们的个体会 经常往返于两个不 同的地区。 种群有三个重 要的特征：种群的 范围——种群分布 的全部地区，种群 的分布状况——种 群分布区内个体的 分布，和种群的大 小。 种群分布
任何种群，包括人类在内，都不能遍布全世界每个角落。大多数物种都生活在相对限定的地理区域内，如内华达生活在美国西部内华达的温泉中，的等足目动物(Isopod)则只在新墨西哥州的Socorro出现（图24.2）。另一方面，有的种群分布较为广泛。比如某些鲸的种群在南北半球的所有大洋中都能找到。在第29章中，我们将讨论生物面临的多种多样的来自环境的挑战。现在没有任何种群的个体能够适应地球上所有不同的环境。北极熊很好的适应了北极的冰天雪地，在赤道的热带雨林就找不到它们的踪迹。一些细菌生活在黄石公园间歇泉的沸水中，但在附近清凉的泉水里却从来找不到它们的踪影。每个种群都有自已的特定需求一一温度、湿度、食物以及许多其它因素一一这些需求决定了它们能在哪里存活和繁殖。另外，即使环境条件适宜，捕食者、竞争者或寄生虫的存在也能阻止种群进入某一区域。种群分布区的扩张与收缩15,000yearsagoPresent种群分布区不是静态的，而lndreAlpin是随时间不断地变化。这些变化tSpruce-firforesSprurests6MixedconiferforestkmMixedconiter来自于两个原因：其一是环境的PtkmWoodlandscha deserhGrasslandm变化。例如在大约10.000年前的anaen第四纪冰期末期，随着冰川的退图24.3种群分布的海拔变化。15,000年前的冰川缩，北美许多动植物的种群向北时代比现在冷的多。气候转暖后，喜寒树种的海拔分布变高，生活在其已经适应了的环境中。扩张；同时随着气候变暖，各物alpinetundra高山苔原spruce-firforests云杉一冷种在高山上随海拔的分布也发生杉林mixedconiferforest针叶混交林woodlands林地grassland,chaparral,anddesertscrub草地，灌了变化（图24.3）。丛，和沙漠矮灌丛种群扩张还可能有另一个原因。有些物种可以越过原有的种群边界，来到新的栖息地，成为新的种群。例如牛鹭原产非洲，但19世纪末这些鸟出现在了2000英里以外的南美北部，它们借助强风的帮助横跨大西洋。自此之后它们的种群稳步扩张，如今在美国的大部分地方都能见到这种鸟（图24.4）。种群是生活在一起的同种个体组成的集合，它的分布区随时间发生变化
任何种群，包括人类在内，都不能遍布全世界每个角落。大多数物种都生活 在相对限定的地理区域内，如内华达鳉生活在美国西部内华达的温泉中，的等足 目动物(Isopod)则只在新墨西哥州的 Socorro 出现（图 24.2）。另一方面，有的种 群分布较为广泛。比如某些鲸的种群在南北半球的所有大洋中都能找到。 在第 29 章中，我们将讨论生物面临的多种多样的来自环境的挑战。现在没有 任何种群的个体能够适应地球上所有不同的环境。北极熊很好的适应了北极的冰 天雪地，在赤道的热带雨林就找不到它们的踪迹。一些细菌生活在黄石公园间歇 泉的沸水中，但在附近清凉的泉水里却从来找不到它们的踪影。每个种群都有自 己的特定需求——温度、湿度、食物以及许多其它因素——这些需求决定了它们 能在哪里存活和繁殖。另外，即使环境条件适宜，捕食者、竞争者或寄生虫的存 在也能阻止种群进入某一区域。 种群分布区的扩张与收缩 种群分布区不是静态的，而 是随时间不断地变化。这些变化 来自于两个原因：其一是环境的 变化。例如在大约 10,000 年前的 第四纪冰期末期，随着冰川的退 缩，北美许多动植物的种群向北 扩张；同时随着气候变暖，各物 种在高山上随海拔的分布也发生 了变化（图 24.3）。 种群扩张还可能有另一个原 因。有些物种可以越过原有的种群边界，来到新的栖息地，成为新的种群。例如 牛鹭原产非洲，但 19 世纪末这些鸟出现在了 2000 英里以外的南美北部，它们借 助强风的帮助横跨大西洋。自此之后它们的种群稳步扩张，如今在美国的大部分 地方都能见到这种鸟（图 24.4）。 种群是生活在一起的同种个体组成的集合，它的分布区随时间发生变化 ，它的分布区随时间发生变化。 图 24.3 种群分布的海拔变化。15,000 年前的冰川 时代比现在冷的多。气候转暖后，喜寒树种的海 拔分布变高，生活在其已经适应了的环境中。 alpine tundra 高山苔原spruce-fir forests 云杉－冷 杉林 mixed conifer forest 针叶混交林 woodlands 林地 grassland,chaparral, and desert scrub 草地，灌 丛，和沙漠矮灌丛
种群离散（populationdispersion)ImmigrationfromAfrica19661970种群结构的另一个重要特征是19601964个体在种群内的分布情况。它们可19611958Equator能随机分布、均勾分布或者聚群分19371956Range布（图24.5）。Expansion1970of Cattle随机分布Egret当个体之间相互作用较弱或各图24.4牛鹭种群的扩张。牛鹭跟随牲畜群，以自微环境不同时，个体在种群中呈它们惊扰的昆虫和小型脊椎动物为食。这种鸟随机分布。随机分布在自然界中并于19世纪末第一次来到南美，但是现存最早的标本采集于20世纪30年代，自那以后牛鹭种不常见，在亚马逊流域的热带雨林群扩张均有记录。它们向西、向北进入北美的种有一些树种是以该分布方式为主大部分地方，同时向南到达安第斯山脉西麓甚至南美的最南端。的。Equator赤道Immigrationfrom Africa 从非均匀分布洲迁入个体通常是以均匀分布存在于种群当中的，这种分布经通常是资源竞争的结果。动物的均匀分布经常是行为作用的结果，这将在第27章中详细讨论。许多物种的雄性或两性都会保卫一片属于自己的领土，禁止别的个体侵入。这样领地的拥有者就获得了食物、水、栖身处和配偶等资源，从而使种群中的个体趋于均匀分布。甚至在没有领土意识的物种中，个体也会保留一定的空间以不被其他动物侵犯。植物的均匀分布源于资源竞争。距离很近的植株会为争夺阳光、养料和水份而竞争。这些竞争可能是直接的，例如一棵植株为争夺阳光遮挡住另一棵；也可能是间接的，例如两棵植株争夺同一片土地的营养和水分。只有相隔距离大的植物才可以共存，于是形成了均勾分布
种 群 离 散 (population dispersion) 种群结构的另一个重要特征是 个体在种群内的分布情况。它们可 能随机分布、均匀分布或者聚群分 布（图 24.5）。 随机分布 当个体之间相互作用较弱或各 自微环境不同时，个体在种群中呈 随机分布。随机分布在自然界中并 不常见，在亚马逊流域的热带雨林 种有一些树种是以该分布方式为主 的。 均匀分布 个体通常是以均匀分布存在于 种群当中的，这种分布经通常是资源竞争的结果。 动物的均匀分布经常是行为作用的结果，这将在第 27 章中详细讨论。许多物 种的雄性或两性都会保卫一片属于自己的领土，禁止别的个体侵入。这样领地的 拥有者就获得了食物、水、栖身处和配偶等资源，从而使种群中的个体趋于均匀 分布。甚至在没有领土意识的物种中，个体也会保留一定的空间以不被其他动物 侵犯。 植物的均匀分布源于资源竞争。距离很近的植株会为争夺阳光、养料和水份 而竞争。这些竞争可能是直接的，例如一棵植株为争夺阳光遮挡住另一棵；也可 能是间接的，例如两棵植株争夺同一片土地的营养和水分。只有相隔距离大的植 物才可以共存，于是形成了均匀分布。 图 24.4 牛鹭种群的扩张。牛鹭跟随牲畜群 。 ，以 它们惊扰的昆虫和小型脊椎动物为食。这种鸟 于 19 世纪末第一次来到南美，但是现存最早的 标本采集于 20 世纪 30 年代，自那以后牛鹭种 群扩张均有记录。它们向西、向北进入北美的 大部分地方，同时向南到达安第斯山脉西麓甚 至南美的最南端。 Equator 赤道 Immigration from Africa 从非 洲迁入
聚群分布由于环境中资源分布的不均衡性，种群中的个体呈聚群分8布。聚群分布在自然界中广泛存RandomClumpedUniform在，这是因为动植物和微生物个(a)bacterial colonies体倾向于选择特定的微环境，例如特定的土壤类型、特定的湿度或者特定的寄主等。群体相互作用也会导致聚群分布。许多物种以群体的方式生活和迁移，比如羚羊群、鸟群、鹅群、狼群和狮群等。形成群体(b)randomdistributionofBrosimumalicastrum有许多好处，例如可以提高警惕，以防卫捕食者的袭击、降低迁移过程中的能量损耗以及有利于成员间的相互熟悉等。通常来说，种群密度在种群(c)Uniform distribution ofCoccoloba coronata分布区的中心最大，越靠近分布区的边缘种群密度越小。这种模式的产生是由于种群分布区内部不同地区的环境差异造成的。通常种群最适应的环境条件出现在分布区的中心；随着环境的(d)Clumped distribution of Chamguava schippii图24.5种群散布。离散的不同类型（a）细菌菌落变化，距中心越远，个体对环境的不同分布方式。巴拿马同一地区三种不同树木的的适应性越低，种群密度也随之分布类型：(b)Brosimumalicastrum随机分布。(c)海葡萄属植物Coccolobacoronata均匀分布。(d)降低。当环境恶劣到个体根本无Chamguava schippii显示了聚群分布。法生存时，即意味着种群边缘的图注：到达。(a)bacterial colonies：细菌菌落(b)Brosimumalicastrum的随机分布人为因素Coccolobacoronata的均匀分布。(c)(d)Chamguava schippi的聚群分布
聚群分布 由于环境中资源分布的不 均衡性，种群中的个体呈聚群分 布。聚群分布在自然界中广泛存 在，这是因为动植物和微生物个 体倾向于选择特定的微环境，例 如特定的土壤类型、特定的湿度 或者特定的寄主等。 群体相互作用也会导致聚 群分布。许多物种以群体的方式 生活和迁移，比如羚羊群、鸟群、 鹅群、狼群和狮群等。形成群体 有许多好处，例如可以提高警 惕，以防卫捕食者的袭击、降低 迁移过程中的能量损耗以及有 利于成员间的相互熟悉等。 通常来说，种群密度在种群 分布区的中心最大，越靠近分布 区的边缘种群密度越小。这种模 式的产生是由于种群分布区内 部不同地区的环境差异造成的。 通常种群最适应的环境条件出 现在分布区的中心；随着环境的 变化，距中心越远，个体对环境 的适应性越低，种群密度也随之 降低。当环境恶劣到个体根本无 法生存时，即意味着种群边缘的 到达。 人为因素 （a）bacterial colonies （b）random distribution of Brosimum alicastrum (c)Uniform distribution of Coccoloba coronata (d)Clumped distribution of Chamguava schippii 图 24.5 种群散布。 离散的不同类型 (a)细菌菌落 的不同分布方式。巴拿马同一地区三种不同树木的 分布类型：(b)Brosimum alicastrum 随机分布。(c) 海葡萄属植物 Coccoloba coronata 均匀分布。(d) Chamguava schippii 显示了聚群分布。 图注： （a） bacterial colonies：细菌菌落 （b） Brosimum alicastrum 的随机分布 (c) Coccoloba coronata 的均匀分布。 (d) Chamguava schippii 的聚群分布