第33章病毒要点概述33.1病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。病毒的发现。分离获得的第一个病毒证明只有两种化学成分，一种是蛋白质，另一种是核酸。病毒的特性。病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞中繁殖，不能独立生存。33.2细菌病毒有两种繁殖周期。噬菌体：有些细菌病毒，称为噬菌体，能破裂其感染的细胞。而另一些病毒则能将自身整合至细菌的染色体中，成为细菌基因组的一个固定部分，细胞的转化和噬菌体的转化。被整合的噬菌体有时会改变其感染的宿主菌。33.3HIV是个复杂的动物病毒。AIDS。动物病毒HIV感染免疫系统的某些关键细胞，破坏了机体抵御癌症等疾病的能力。HIV病毒的感染周期是个典型的溶菌周期（lyticcycle）。在此周期中，HIV的RNA先指导相应DNA的合成，合成的DNA再指导病毒后代颗粒的合成。HIV治疗的前景。组合疗法和趋化因子可能会给AIDS的治愈带来光明的前景。33.4非生命的感染剂与许多人类的疾病都有关疾病病毒。有些极其危险的病毒性疾病最近才感染人类群体，它们是其他宿主传播的结果。感染性蛋白质（病毒）和类病毒。某些蛋白质和裸露的RNA分子也可以传播疾病。我们对生命多样性的探索之旅，就从病毒开始。病毒就是包裹在蛋白质衣壳内的遗传物质，它甚至都不算是生物体，因为它们不能独立繁殖。由于病毒具有潜在的致病性，它们在生物学上具有重要的意义。你在图33.1中看到的病毒就可以导致广为人知的疾病一一流感。另外有些病毒可以导致AIDS、脑灰质炎、流感，有些病毒还可以导致癌症的发生。许多科学家试图了解病毒基因的特性以
第 33 章 病毒 要点概述 33.1 病毒是包裹在蛋白质 33.1 病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。 病毒的发现。分离获得的第一个 。 病毒证明只有两种化学成分，一种是蛋白质， 另一种是核酸。 病毒的特性。病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞中繁殖，不能独立 生存。 33.2 细菌病毒有两种 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期。 噬菌体：有些细菌病毒，称为噬菌体，能破裂其感染的细胞。而另一些病毒 则能将自身整合至细菌的染色体中，成为细菌基因组的一个固定部分。 细胞的转化和噬菌体的转化。被整合的噬菌体有时会改变其感染的宿主菌。 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒 33.3 HIV 是个复杂的动物病毒。 AIDS。动物 AIDS 病毒 HIV 感染免疫系统的某些关键细胞，破坏了机体抵御癌症等 疾病的能力。HIV 病毒的感染周期是个典型的溶菌周期（lytic cycle）。在此周 期中，HIV 的 RNA 先指导相应 DNA 的合成，合成的 DNA 再指导病毒后代颗粒的合 成。 HIV 治疗的前 HIV 治疗的前景。组合疗法和趋化因子可能会给 AIDS 的治愈带来光明的前 景。 33.4非生命的感染剂与许多人类的疾病都有关 生命的感染剂与许多人类的疾病都有关 疾病病毒。有些极其危险的病毒性疾病最近才感染人类群体，它们是其他宿 主传播的结果。 感染性蛋白质（朊病毒）和类病毒。某些蛋白质和裸露的 RNA 分子也可以传 播疾病。 我们对生命多样性的探索之旅，就从病毒开始。病毒就是包裹在蛋白质衣壳 内的遗传物质，它甚至都不算是生物体，因为它们不能独立繁殖。由于病毒具有 潜在的致病性，它们在生物学上具有重要的意义。你在图 33.1 中看到的病毒就 可以导致广为人知的疾病——流感。另外有些病毒可以导致 AIDS、脑灰质炎、 流感，有些病毒还可以导致癌症的发生。许多科学家试图了解病毒基因的特性以
及它们是如何工作的。四十多年来，病毒的研究都纠缠在遗传学和分子生物学上。将来，病毒有望成为将基因由一个生物体转移到另一个生物体的重要工具之一。目前病毒已经应用于人类遗传病的治疗。33.1病毒是包裹在蛋白质衣壳内的核酸链。病毒的发现生命和非生命之间的界限对生物学家来说是非常清楚的。生命有机体是由细胞组成的、可以生长并能在DNA编码的遗传信息的指导下进行独立地自我繁图33.1流感病毒（30000×）。一个殖。地球上能够满足这个标准的最简单病毒可以形容为“用蛋白质包裹起来的的生物是细菌。比细菌还要简单的是病坏消息”。还有什么比病毒更简单却对其他生物体产生了巨大的影响呢？毒。你将在这一部分学到的是，病毒甚至简单到不能满足“活”的标准。病毒只有生物体的一部分特性。严格的说，病毒是“寄生”的化学物质，是被蛋白质包裹的DNA或RNA的片断。它们不能独立地自我繁殖，因此不被生物学家承认为“活”的生物。它们可以在细胞内繁殖，并常给寄主带来灾难性的损害。早期认为病毒是介于生命和非生命之间的中间体的理论已经被抛弃了。现在认为，病毒是生物体中分离出来的基因组片断，因为科学家们发现病毒与真核细胞生物的基因存在着高度的相似性。病毒在外表和尺寸上有很大的差异。最小的病毒的直径大约只有17nm，最大直径可以达到1000nm（1mm）（图32.2）。最大的病毒在光学显微镜下勉强可以看到，一般是用电子显微镜来研究病毒的形态。病毒小得和分子差不多；氢原子的直径大约是0.1nm，一个大的蛋白质分子最大直径也只是几百纳米。生物学家最初开始猜测病毒的存在是在十九世纪末。欧洲的科学家们试图分离那种导致畜口蹄疫（hoof-and-mouth）的传染介质，结果表明传染介质比细
图 33.1 流感病毒（30000×）。一个 病毒可以形容为“用蛋白质包裹起来的 坏消息”。还有什么比病毒更简单却对其 他生物体产生了巨大的影响呢？ 及它们是如何工作的。四十多年来，病 毒的研究都纠缠在遗传学和分子生物学 上。将来，病毒有望成为将基因由一个 生物体转移到另一个生物体的重要工具 之一。目前病毒已经应用于人类遗传病 的治疗。 33.1 病毒是包裹在蛋白质 33.1 病毒是包裹在蛋白质衣 壳内的核酸链。 病毒的发现 生命和非生命之间的界限对生物学 家来说是非常清楚的。生命有机体是由 细胞组成的、可以生长并能在 DNA 编码 的遗传信息的指导下进行独立地自我繁 殖。地球上能够满足这个标准的最简单 的生物是细菌。比细菌还要简单的是病 毒。你将在这一部分学到的是，病毒甚 至简单到不能满足“活”的标准。 病毒只有生物体的一部分特性。严格的说，病毒是 “寄生”的化学物质， 是被蛋白质包裹的 DNA 或 RNA 的片断。它们不能独立地自我繁殖，因此不被生物 学家承认为“活”的生物。它们可以在细胞内繁殖，并常给寄主带来灾难性的损 害。早期认为病毒是介于生命和非生命之间的中间体的理论已经被抛弃了。现在 认为，病毒是生物体中分离出来的基因组片断，因为科学家们发现病毒与真核细 胞生物的基因存在着高度的相似性。 病毒在外表和尺寸上有很大的差异。最小的病毒的直径大约只有 17nm，最 大直径可以达到 1000nm（1mm）(图 32.2）。最大的病毒在光学显微镜下勉强可以 看到，一般是用电子显微镜来研究病毒的形态。病毒小得和分子差不多；氢原子 的直径大约是 0.1 nm，一个大的蛋白质分子最大直径也只是几百纳米。 生物学家最初开始猜测病毒的存在是在十九世纪末。欧洲的科学家们试图分 离那种导致牲畜口蹄疫（hoof-and-mouth）的传染介质，结果表明传染介质比细
菌还要小。进一步的研究告诉人们，这种传染介质不能在溶液中繁殖一一换句话InfluenzaT4bacteriophagevirusVacciniavirus(cowpox)HIV-1Herpes'simplex(AIDS)Tobacco mosaicvirusvirus (TMV)AOOPoliovirusRhinovirusAdenovirus(polio)(common(respiratorycold)virus)100nmEbolavirus图33.2病毒的多样性。由图中可看出病毒的多样性和极小的特点。如果按图中病毒的比例尺，人类的一根头发就有8米粗。Vacciniavirus牛痘病毒，Influenzavirus流感病毒，T4bacteriophageT4噬菌体，Herpessimpex纯疱疹病毒、HIV-1AIDS）艾滋病毒（AIDS），Tobaccomosidvirus（TMV）烟草花叶病毒（TMV)，Rhinovirus鼻病毒，Adenovirus(respiratoryvirus)腺病毒（呼吸病毒），Poliovius脊髓灰质炎病毒，Ebolavirus埃博拉病毒说，它只能在其感染的宿主细胞中繁殖。这种传染介质，就称为病毒。1933年，当生物学家Wende11Stanley准备提取并纯化一种叫做烟草花叶病毒（tobaccomosaicvirus）（TMV）的植物病毒时，病毒的真正特性才被发现。令人吃惊的事情发生了，提纯的TMV竟然以晶体的形式从溶液中沉淀下来。之所以令人吃惊是因为只有化学物质才能沉淀一一而病毒就像摆在架子上的化学试剂一样沉淀下来，这完全不是生物体的所作所为。因此Stanley得出结论，TMV更应该看作是一种化学物质，而不是一种生物。在其后的几年中，科学家们解析了TMV病毒的结构，发现Stanley的结论是正确的。TMV没有细胞结构，仅仅是些化学组分。每一个TMV病毒颗粒实际上是两种化学成分的混合物：RNA和蛋白质。TMV病毒具有嵌套式结构：是由RNA芯子和包裹它的蛋白质衣壳组成的管状物。后来人们将RNA和蛋白质分离、提纯并
图 33.2 病毒的多样性。由图中可看出病毒的多样性和极小的特点。如果按图中 病毒的比例尺，人类的一根头发就有 8 米粗。 Vaccinia virus 牛痘病毒， Influenza virus 流感病毒， T4 bacteriophage T4 噬菌体, Herpes simpex 纯疱疹病毒、 HIV-1(AIDS) 艾滋病毒(AIDS)，Tobacco mosid virus(TMV) 烟草花叶病毒(TMV)， Rhinovirus 鼻病毒, Adenovirus(respiratory virus)腺病毒(呼吸病毒)， Poliovius 脊髓灰质炎病毒， Ebola virus 埃博拉病毒 菌还要小。进一步的研究告诉人们，这种传染介质不能在溶液中繁殖——换句话 说，它只能在其感染的宿主细胞中繁殖。这种传染介质，就称为病毒。 1933 年，当生物学家 Wendell Stanley 准备提取并纯化一种叫做烟草花叶 病毒（tobacco mosaic virus）（TMV）的植物病毒时，病毒的真正特性才被发现。 令人吃惊的事情发生了，提纯的 TMV 竟然以晶体的形式从溶液中沉淀下来。之所 以令人吃惊是因为只有化学物质才能沉淀——而病毒就像摆在架子上的化学试 剂一样沉淀下来，这完全不是生物体的所作所为。因此 Stanley 得出结论，TMV 更应该看作是一种化学物质，而不是一种生物。 在其后的几年中，科学家们解析了 TMV 病毒的结构，发现 Stanley 的结论是 正确的。TMV 没有细胞结构，仅仅是些化学组分。每一个 TMV 病毒颗粒实际上是 两种化学成分的混合物：RNA 和蛋白质。TMV 病毒具有嵌套式结构：是由 RNA 芯 子和包裹它的蛋白质衣壳组成的管状物。后来人们将 RNA 和蛋白质分离、提纯并
分别储存，然后，当他们重新组装这两种成分时，发现重新组装成的TMV颗粒完全可以感染健康的烟草植株，该颗粒就是烟草花叶病毒本身，而不是来源手它的那两种单独的化学成分。对其他病毒的实验也得出了同样的结论。病毒是能够感染细胞并在细胞内繁殖的化学成分的组装体。它们不是活的生命。病毒的特性病毒的结构所有的病毒都具有相同的基本结构：蛋白质包裹着一个核酸芯子。每个病毒颗粒只包含一种核酸，不是DNA就是RNA。DNA或RNA基因或是线状，或是环状，或是单链，或是双链。通常根据基因组的特性来给病毒分类。具有RNA的病毒往往被称为反转录病毒（retroviruses）。几乎所有的病毒都有蛋白质鞘，或衣壳（capsid），包裹着它们的核酸芯子。衣壳由一种或几种多次重复的蛋白质分子组成（图33.3）。在有些病毒中，衣壳中包含了一些特殊的酶。许多动物病毒的衣壳外有囊膜（envelope），囊膜富含蛋白质、脂类和糖蛋白。囊膜中的有些物质来源于宿主细胞膜，有些来源于病毒的基因。事实上，几乎每一种生物体上都会有病毒寄生。当然，每一种病毒仅能在极其有限的几种细胞类型中繁衍。一种特定病毒能够寄生的所有合适的细胞统称为这种病毒的寄主范围（hostrange）。寄主范围的大小反映了病毒与它的潜在寄主之间协同进化的历史。最新发现的一种疱疹病毒(herpesvirus），当它将其寄主范围从非洲象扩展到印度象时，就变成致命性的，这种情况在动物园中的物种交叉接触的过程中就有可能发生。有些病毒对它们所寄生的寄主产生了毁灭性的影响：许多其他的病毒并不致病，感染也没有什么外在的表现。还有很多病毒可以连续几年保持潜伏状态，直到有特殊的信号启动它们的表达。一种给定的生物体往往身上有几种不同的病毒。这就是说，病毒的种类可能远远多于生物的种类一病毒可能有成千上万种。而我们现在所认识的只是几千种而已。病毒的复制一个感染病毒可以看作是一系列的指令，与计算机的程序不无类似之处。计
分别储存，然后，当他们重新组装这两种成分时，发现重新组装成的 TMV 颗粒完 全可以感染健康的烟草植株，该颗粒就是烟草花叶病毒本身，而不是来源于它的 那两种单独的化学成分。对其他病毒的实验也得出了同样的结论。 病毒是能够感染细胞并在细胞内繁殖的化学成分的组装体 内繁殖的化学成分的组装体。它们不是活的 生命。 病毒的特性 病毒的结构 所有的病毒都具有相同的基本结构：蛋白质包裹着一个核酸芯子。每个病毒 颗粒只包含一种核酸，不是 DNA 就是 RNA。DNA 或 RNA 基因或是线状，或是环状， 或是单链，或是双链。通常根据基因组的特性来给病毒分类。具有 RNA 的病毒往 往被称为反转录病毒（retroviruses）。 几乎所有的病毒都有蛋白质鞘，或衣壳（capsid）, 包裹着它们的核酸芯子。 衣壳由一种或几种多次重复的蛋白质分子组成（图 33.3）。在有些病毒中，衣壳 中包含了一些特殊的酶。许多动物病毒的衣壳外有囊膜（envelope envelope envelope），囊膜富含 蛋白质、脂类和糖蛋白。囊膜中的有些物质来源于宿主细胞膜，有些来源于病毒 的基因。 事实上，几乎每一种生物体上都会有病毒寄生。当然，每一种病毒仅能在极 其有限的几种细胞类型中繁衍。一种特定病毒能够寄生的所有合适的细胞统称为 这种病毒的寄主范围（host range host range host range）。寄主范围的大小反映了病毒与它的潜在寄 主之间协同进化的历史。最新发现的一种疱疹病毒(herpesvirus），当它将其寄 主范围从非洲象扩展到印度象时，就变成致命性的，这种情况在动物园中的物种 交叉接触的过程中就有可能发生。有些病毒对它们所寄生的寄主产生了毁灭性的 影响；许多其他的病毒并不致病，感染也没有什么外在的表现。还有很多病毒可 以连续几年保持潜伏状态，直到有特殊的信号启动它们的表达。一种给定的生物 体往往身上有几种不同的病毒。这就是说，病毒的种类可能远远多于生物的种类 ——病毒可能有成千上万种。而我们现在所认识的只是几千种而已。 病毒的复制 一个感染病毒可以看作是一系列的指令，与计算机的程序不无类似之处。计
Capsid(proteinsheath)EnvelopeRNA-proteinEnvelopeDNACapsidProteinsEnzymeRNAa)Bacteriophage(b)Tobacco(c)Humanimmunodeficiencymosaic virus(TMV)virus (HIV)图33.3噬菌体、植物病毒和动物病毒的结构。（a）细菌病毒，称为噬菌体，经常有一个比较复杂的结构。（b）烟草花叶病毒（TMV）感染植物，它包含2130个相同的蛋白分子（紫色的），这些蛋白质分子组成包裹在单链RNA链（绿色的）周围的圆柱状的外壳。RNA芯子决定了病毒的性状，被围绕它紧密包裹的相同的蛋白质分子保护着。（c）在人类获得性免疫缺陷病毒（HIV）中，包裹RNA芯子的衣壳还被蛋白质囊膜所包围。图注：(a）Bacteriophage噬菌体，Capsid（proteinsheath）衣壳（蛋白质外壳），DNA(b)Tobaccomosaicvirus烟草花叶病毒（TMV）（请保留这种缩写形式）RNA,proteins—一蛋白质(c)Humanimmunodeficiencyvirus艾滋病毒（HIV）（请保留这种缩写形式）envelopeprotein囊膜蛋白，envelope囊膜，capsid衣壳，enzyme酶，RNA算机的运行是由计算机的操作程序的指令控制的，就如一个细胞的运作是通过DNA编码的指令来控制的。一个新的指令被引入时，计算机将停止正在做的事情，并用全部的精力来做另外的事情，例如拷贝新引入程序。这个新的程序并不是计算机本身，当它在计算机之外躺在办公桌上时也不能被拷贝。这个引入的程序，就像一个病毒，只是一系列的指令而已。病毒只有进入细胞并利用宿主细胞的机制才能进行自我繁殖。病毒在单一类型的核酸（DNA或是RNA）上编码自己的基因，但病毒缺乏核糖体和合成蛋白质所必需的酶类。病毒可以繁殖是因为它们可以利用细胞的遗传机制将其基因翻译成蛋白质，从而制造更多的病毒。病毒的形态
图 33.3 噬菌体、植物病毒和动物病毒的结构。（a）细菌病毒,称为噬菌体，经 常有一个比较复杂的结构。（b）烟草花叶病毒（TMV）感染植物，它包含 2130 个相 同的蛋白分子（紫色的），这些蛋白质分子组成包裹在单链 RNA 链（绿色的）周围的 圆柱状的外壳。RNA 芯子决定了病毒的性状，被围绕它紧密包裹的相同的蛋白质分子 保护着。（c）在人类获得性免疫缺陷病毒（HIV）中，包裹 RNA 芯子的衣壳还被蛋白 质囊膜所包围。 图注： (a) Bacteriophage 噬菌体,Capsid (protein sheath) 衣壳（蛋白质外壳），DNA (b)Tobacco mosaic virus 烟草花叶病毒（TMV）（请保留这种缩写形式） RNA， proteins—— 蛋白质 (c)Human immunodeficiency virus 艾滋病毒（HIV）（请保留这种缩写形式） envelope protein 囊膜蛋白，envelope 囊膜，capsid 衣壳， enzyme 酶，RNA 算机的运行是由计算机的操作程序的指令控制的，就如一个细胞的运作是通过 DNA 编码的指令来控制的。一个新的指令被引入时，计算机将停止正在做的事情， 并用全部的精力来做另外的事情，例如拷贝新引入程序。这个新的程序并不是计 算机本身，当它在计算机之外躺在办公桌上时也不能被拷贝。这个引入的程序， 就像一个病毒，只是一系列的指令而已。 病毒只有进入细胞并利用宿主细胞的机制才能进行自我繁殖。病毒在单一类 型的核酸（DNA 或是 RNA）上编码自己的基因，但病毒缺乏核糖体和合成蛋白质 所必需的酶类。病毒可以繁殖是因为它们可以利用细胞的遗传机制将其基因翻译 成蛋白质，从而制造更多的病毒。 病毒的形态 (a) (b) (c)