第34章细菌要点概述34.1细菌是最小的和数目最多的生物无处不在的细菌。最简单的生物一细菌被认为是地球上最古老的生物，也是数量最多的生物。细菌缺之乏真核细胞那样的井井有条的内部分区。34.2细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。细菌表面。有些细菌的细胞壁外包被着一层似膜的结构。细胞内部。虽然细菌没有广泛的内部分区，但它们可能有复杂的内膜。图34.1细菌菌落。由于具有巨大的适应性和新陈代谢的34.3细菌在结构和新陈代谢方面都显示多样性，在地球上的任一个角出相当大的多样性。落都可以找到细菌的踪迹。细菌参与了生态系统中许多关键细菌多样性。细菌中至少有16个门，而过程，包括光合作用、氮的固且还有很多仍然没有被发现。定和有机物的分解。细菌的变异。变异和重组导致细菌种群的变化多样。细菌的新陈代谢。细菌能从广泛的资源中得到所需的碳原子和能量。有些细菌可以在没有其它生物体的情况下繁衍，而另外一些就需要从其它生物体中获取碳原子和能量。34.4细菌导致了很多种疾病，但对生态系统也有着重要的贡献。人类的细菌病。许多严重的人类疾病都是由细菌引起的，其中有些每年能够引起几百万人的死亡。细菌的重要性。细菌不仅对全球的生态系统有重要影响，在现代医药和农业生产中发挥着主要作用。目前地球上生存的最简单的生物是细菌，生物学家们认为它们与出现在地球上的最早的生物非常相像。细菌小到用肉眼不能看见，但却是地球上数目最多的
第 34 章 细菌 要点概述 34.1 细菌是最小的和数目最多的生物 34.1 细菌是最小的和数目最多的生物 无处不在的细菌。最简单的生物—细菌 被认为是地球上最古老的生物，也是数量最 多的生物。细菌缺乏真核细胞那样的井井有 条的内部分区。 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要 复杂得多。 细菌表面。有些细菌的细胞壁外包被着 一层似膜的结构。 细胞内部。虽然细菌没有广泛的内部分 区，但它们可能有复杂的内膜。 34.3 细菌在结构和新陈代谢方面都显示 34.3 细菌在结构和新陈代谢方面都显示 出相当大的多样性。 细菌多样性。细菌中至少有 16 个门，而 且还有很多仍然没有被发现。 细菌的变异。变异和重组导致细菌种群 的变化多样。 细菌的新陈代谢。细菌能从广泛的资源中得到所需的碳原子和能量。有些细 菌可以在没有其它生物体的情况下繁衍，而另外一些就需要从其它生物体中获取 碳原子和能量。 34.4 细菌导致了很多种疾病 34.4 细菌导致了很多种疾病，但对生态系统也有着重要的贡献 ，但对生态系统也有着重要的贡献。 人类的细菌病。许多严重的人类疾病都是由细菌引起的，其中有些每年能够 引起几百万人的死亡。 细菌的重要性。细菌不仅对全球的生态系统有重要影响，在现代医药和农业 生产中发挥着主要作用。 目前地球上生存的最简单的生物是细菌，生物学家们认为它们与出现在地球 上的最早的生物非常相像。细菌小到用肉眼不能看见，但却是地球上数目最多的 图 34.1 细菌菌落。由于具 有巨大的适应性和新陈代谢的 多样性，在地球上的任一个角 落都可以找到细菌的踪迹。细 菌参与了生态系统中许多关键 过程，包括光合作用、氮的固 定和有机物的分解
生物（图34.1），也是唯一的原核细胞生物。如果没有细菌，地球上就不会有生命，那是因为细菌在生态系统中起着数种极其重要的作用，包括从大气中捕获氮原子，分解有机物质，在许多水生群落中还担任光合作用的任务。实际上，细菌的光合作用被认为是地球现有大气中氧气的主要来源。对细菌的不断研究也加深了人们对遗传学、生态学和疾病的认识。由此说来，对细菌的了解是必不可少的。34.1细菌是最小、数目最多的生物体无处不在的细菌细菌是地球上最古老，结构最简单，生命形式最丰富的生物体。细菌也是唯一的原核细胞生物。从发现细菌化石的最古老（35到38亿年）的岩层推断，细菌出现比真核生物早20亿年（图4.11）。早期的光合细菌（蓝细菌）产生出大量氧气，改变了地球大气的成分，这导致了细菌和真核细胞生物的多样性。细菌在能量循环和物质循环两方面都发挥着重大的作用，对其它生命形式来说也是至关重要的。细菌还是地球上唯一能固定大气中氮的生物。目前人类大约鉴定了5000种细菌，但毫无疑问还有更多的细菌尚不知道（图34.2）。在任何a一个地方，微生图34.2细菌的多样性。（a）绿脓杆菌Pseudomonasaeruginosa，一种杆状的，有鞭毛的细菌（杆菌）。假单胞菌（Pseudomonas）包括物学家都能发很多能够引起严重植物病的细菌。（b）链球菌（Streptococcus）。本现新的物种，有属成员一一这种球形个体（球菌）相互连接聚呈链状（34000×）。（c）迁回螺菌（Spirillumvolutans)，一种螺旋菌。这种大细菌出现在些情况下甚至停滞的新鲜水中，细菌的两端各有一簇鞭毛（500×）。能够改变我们看待细菌的眼光。20世纪70年代到80年代，对一种新的细菌的分析最终导致人们认识了一种新的原核细胞生物，即古细菌。不同细菌之间的结构上的差异并不像其它生物显现的那样大，甚至用电子显微镜观察也是如此。因为细菌结构上
生物（图 34.1），也是唯一的原核细胞生物。如果没有细菌，地球上就不会有生 命，那是因为细菌在生态系统中起着数种极其重要的作用，包括从大气中捕获氮 原子，分解有机物质，在许多水生群落中还担任光合作用的任务。实际上，细菌 的光合作用被认为是地球现有大气中氧气的主要来源。对细菌的不断研究也加深 了人们对遗传学、生态学和疾病的认识。由此说来，对细菌的了解是必不可少的。 34.1 细菌是最小 34.1 细菌是最小、数目最多的生物体 、数目最多的生物体 无处不在的细菌 细菌是地球上最古老，结构最简单，生命形式最丰富的生物体。细菌也是唯 一的原核细胞生物。从发现细菌化石的最古老（35 到 38 亿年）的岩层推断，细 菌出现比真核生物早 20 亿年（图 4.11）。早期的光合细菌（蓝细菌）产生出大 量氧气，改变了地球大气的成分，这导致了细菌和真核细胞生物的多样性。细菌 在能量循环和物质循环两方面都发挥着重大的作用，对其它生命形式来说也是至 关重要的。细菌还是地球上唯一能固定大气中氮的生物。 目 前 人 类 大 约 鉴 定 了 5000 种细菌， 但毫无疑问还 有更多的细菌 尚不知道（图 34.2）。在任何 一个地方，微生 物学家都能发 现新的物种，有 些情况下甚至 能够改变我们 看待细菌的眼光。20 世纪 70 年代到 80 年代，对一种新的细菌的分析最终导致 人们认识了一种新的原核细胞生物，即古细菌。不同细菌之间的结构上的差异并 不像其它生物显现的那样大，甚至用电子显微镜观察也是如此。因为细菌结构上 图 34.2 细菌的多样性。（a）绿脓杆菌 。 Pseudomonas aeruginosa， 一种杆状的，有鞭毛的细菌(杆菌)。假单胞菌（Pseudomonas）包括 很多能够引起严重植物病的细菌。（b）链球菌(Streptococcus)。本 属成员——这种球形个体（球菌）相互连接聚呈链状（34000×）。（c） 迂回螺菌（Spirillum volutans），一种螺旋菌。这种大细菌出现在 停滞的新鲜水中，细菌的两端各有一簇鞭毛（500×）
的差异比较小，人们往往通过细菌新陈代谢和遗传上的特点来对细菌进行分类。只有在确定的培养基中，细菌才能得到正确的定性，这是因为细菌生长环境不同，细菌的特征往往会发生变化。细菌在地球上随处可见，所有真核细胞生物存在的地方都有它的踪迹。在其它许多生命形式不能生存的极端环境下，也能发现细菌。细菌可以生活在其它生物会被煮熟的热泉和能使其它生物细胞脱水的高盐环境以及能杀害其它生命的富含甲烷或硫化氢之类有毒气体的空气中。这些苛刻的环境可能与生命刚刚出现时的原始地球的环境相似。所以，细菌可以在这样苛刻的环境中生存，甚至在地球上发生天翻地覆的变化后仍然保持有惊人的适应能力。细菌的形态细菌通常形态简单，表现为以下三种形态之一：杆状菌（bacillus）（复数，bacilli）、球状菌（coccus，复数cocci）、螺旋菌（spirlla）。螺旋菌一般不与其它细胞联系，在环境中单独游动。螺旋菌的细胞膜内有一个复杂的结构，可以使它们螺旋状的驱体转动，从而把它们向前推进。有些杆状菌和球状菌在细胞分裂后头尾相接成链，形成菌落（图34.2）。有些细菌的菌落形成杆状结构，不断生长形成有分枝的细丝，或形成直立的释放孢子的结构。孢子是单细胞的，可以发育成新的细菌个体。有些丝状细菌可以一边滑动，一边绕着细胞的轴线转动。生物学家到现在还没有搞清楚这些细菌运动的机理。原核生物和真核生物的比较原核生物一一真细菌和古细菌一一在许多重要的特征上都与真核生物有所不同。这些不同代表了区分各生物类群的某些基本的特性，1、多细胞性。所有的原核生物都是单细胞。原核细胞中的有些种类，单个的细胞在基质内相互粘附在一起，形成细丝，但是每个细胞仍然保持着各自的独立性。蓝细菌尤其容易形成细菌集合体，但它们的胞质并不像多细胞真核生物那样直接连在一起。论活动的整体性和协调性，细菌集合体也比不上多细胞的真核细胞生物。滑行细菌（glidingbacteria）是一种比较原始的形式，它们一同移动
的差异比较小，人们往往通过细菌新陈代谢和遗传上的特点来对细菌进行分类。 只有在确定的培养基中，细菌才能得到正确的定性，这是因为细菌生长环境不同， 细菌的特征往往会发生变化。 细菌在地球上随处可见，所有真核细胞生物存在的地方都有它的踪迹。在其 它许多生命形式不能生存的极端环境下，也能发现细菌。细菌可以生活在其它生 物会被煮熟的热泉和能使其它生物细胞脱水的高盐环境以及能杀害其它生命的 富含甲烷或硫化氢之类有毒气体的空气中。这些苛刻的环境可能与生命刚刚出现 时的原始地球的环境相似。所以，细菌可以在这样苛刻的环境中生存，甚至在地 球上发生天翻地覆的变化后仍然保持有惊人的适应能力。 细菌的形态 细菌通常形态简单，表现为以下三种形态之一：杆状菌（bacillus）（复 数,bacilli）、球状菌（coccus, 复数 cocci）、螺旋菌（spirlla）。螺旋菌一般 不与其它细胞联系，在环境中单独游动。螺旋菌的细胞膜内有一个复杂的结构， 可以使它们螺旋状的躯体转动，从而把它们向前推进。有些杆状菌和球状菌在细 胞分裂后头尾相接成链，形成菌落（图 34.2）。有些细菌的菌落形成杆状结构， 不断生长形成有分枝的细丝，或形成直立的释放孢子的结构。孢子是单细胞的， 可以发育成新的细菌个体。有些丝状细菌可以一边滑动，一边绕着细胞的轴线转 动。生物学家到现在还没有搞清楚这些细菌运动的机理。 原核生物和真核生物的比较 原核生物——真细菌和古细菌——在许多重要的特征上都与真核生物有所 不同。这些不同代表了区分各生物类群的某些基本的特性。 1、多细胞性。所有的原核生物都是单细胞。原核细胞中的有些种类，单个 的细胞在基质内相互粘附在一起，形成细丝，但是每个细胞仍然保持着各自的独 立性。 蓝细菌尤其容易形成细菌集合体，但它们的胞质并不像多细胞真核生物那样 直接连在一起。论活动的整体性和协调性，细菌集合体也比不上多细胞的真核细 胞生物。滑行细菌（gliding bacteria）是一种比较原始的形式，它们一同移动
并且形成产生孢子的结构（spore-bearingstructure）（图34.3)。这种协同的多细胞形式在细菌中比较少见。2、细胞的大小。随着发现的细菌种类越来越多，我们发现原核生物的细胞大小变化悬殊，甚至能达到5个数量级。大部分的原核细胞的直径只有1um或更小，而大部分的真核细胞的直径远远不止细菌的10倍。图34.3细菌中形成多细胞的方式藏红花粒杆粘细菌3、染色体。真核细胞有一个膜包裹（Chondromycescrocatus)，一种滑的核，其中包含由DNA和蛋白质组成的染行细菌。杆状的个体一起移动，形成色体。细菌没有膜包裹的核，也没有像真图中所示的产生孢子的复合结构，从此结构中释放出成千上万的孢子，即核细胞那样由DNA和蛋白质形成复杂的染单个的细菌。色体。它们裸露的DNA呈环状，位于细胞质中称为类核（nucleoid）的区域内。4、细胞分裂和基因重组。真核细胞生物的细胞分裂是通过有丝分裂完成的并与由微管组成的纺锤体有关。细菌的细胞分裂则主要是通过二分裂（binaryfission）完成的（见第11章）。真正的有性生殖只在真核细胞生物中发生，包含配子结合（Syngamy）和减数分裂，单倍体形式和多倍体形式交替发生。虽然细菌不是有性生殖，细菌也有进行遗传物质传递的机制。这些机制当然没有真核细胞的机制那么规则，而且进行遗传物质传递的不同个体之间的也不是平等参与的。5、内部区域化（Internalcompartmentalization）。真核细胞中，细胞呼吸作用的酶是包裹在线粒体中。而在细菌中，相应的酶却没有单独地分开，而是定位在细胞膜上（见第5章和第9章）。细菌的细胞质，不像真核细胞的细胞质，没有内部分区或细胞骨架，除了核糖体外没有别的细胞器。6、鞭毛（Flagella）。细菌鞭毛的结构简单，只包含一根鞭毛蛋白（flagellin纤维（图34.4；见第5章）。真核细胞的鞭毛和纤毛（ci1ia）就要复杂一些，具
并 且 形 成 产 生 孢 子 的 结 构 （spore-bearing structure）(图 34.3）。 这种协同的多细胞形式在细菌中比较少 见。 2、细胞的大小。随着发现的细菌种 类越来越多，我们发现原核生物的细胞大 小变化悬殊，甚至能达到 5 个数量级。大 部分的原核细胞的直径只有 1um 或更小， 而大部分的真核细胞的直径远远不止细 菌的 10 倍。 3、染色体。真核细胞有一个膜包裹 的核，其中包含由 DNA 和蛋白质组成的染 色体。细菌没有膜包裹的核，也没有像真 核细胞那样由 DNA 和蛋白质形成复杂的染 色体。它们裸露的 DNA 呈环状，位于细胞 质中称为类核（nucleoid）的区域内。 4、细胞分裂和基因重组。真核细胞生物的细胞分裂是通过有丝分裂完成的， 并与由微管组成的纺锤体有关。细菌的细胞分裂则主要是通过二分裂（binary fission）完成的（见第 11 章）。真正的有性生殖只在真核细胞生物中发生，包 含配子结合(Syngamy)和减数分裂，单倍体形式和多倍体形式交替发生。虽然细 菌不是有性生殖，细菌也有进行遗传物质传递的机制。这些机制当然没有真核细 胞的机制那么规则，而且进行遗传物质传递的不同个体之间的也不是平等参与 的。 5、内部区域化（Internal compartmentalization）。真核细胞中，细胞呼 吸作用的酶是包裹在线粒体中。而在细菌中，相应的酶却没有单独地分开，而是 定位在细胞膜上（见第 5 章和第 9 章）。细菌的细胞质，不像真核细胞的细胞质， 没有内部分区或细胞骨架，除了核糖体外没有别的细胞器。 6、鞭毛(Flagella)。细菌鞭毛的结构简单，只包含一根鞭毛蛋白(flagellin) 纤维（图 34.4；见第 5 章）。真核细胞的鞭毛和纤毛(cilia)就要复杂一些，具 图 34.3 细菌中形成多细胞的方式 细菌中形成多细胞的方式 藏 红 花 粒 杆 粘 细 菌 （Chondromyces crocatus），一种滑 行细菌。杆状的个体一起移动，形成 图中所示的产生孢子的复合结构，从 此结构中释放出成千上万的孢子，即 单个的细菌
有9+2的微管结构（见图5.27）。细菌鞭毛的功能也不同，只能像螺旋奖那样旋转。而真核细菌的鞭毛能像鞭子那样运动。7、代谢的多样性。真核细胞生物只有一种形式的光合作用，结果是释放氧气。细菌就有数种不同的形式来进行厌氧的或是好氧的光合作用，最图34.4一种常见的肠道细菌一大肠杆菌（E.coli）的鞭毛。图中长线形的终的产无物可能是硫磺、硫酸盐或是是鞭毛，短头发状的突起是菌毛。氧气（见第10章）。原核细胞还可以进行化能合成，利用无机分子化学键的能量来合成碳水化合物；真核细胞生物就没有这一代谢能力。细菌是地球上最古老和数量最多的生物。细菌，或者说是原核生物，与真核生物有着广泛多样的特征差异，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来。34.2细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。细菌的表面细菌的细胞壁是个重要的结构，因为它不仅维持着细胞的性状，还保护细胞不至于膨胀或破裂。细胞壁通常由肽聚糖(Peptidoglycan)组成，肽聚糖是一种由多糖分子通过肽键连接而形成的网状物。有些细菌的表面，覆盖着由肽聚糖形成的致密而复杂的网状结构，该网状结构同时还与肽链相互交联。另外一些细菌表面，有类似“三明治”一样的结构，两层质膜之间夹了一层很薄的肽聚糖。外膜（outermembrane）含有脂多糖（lipopolysaccharide）大分子，这是一种连接了多糖链的脂质分子。这两类细菌可以用一种叫做革兰氏染色法（Gramstain）的着色过程区分开来。革兰氏阳性菌有较厚的肽聚糖层，革兰氏染色呈紫色（图34.5）。而更常见的革兰氏阴性菌含的肽聚糖较少，不能染成紫色，而是红色。外膜的存在使革兰氏阴性菌对许多干扰细菌细胞壁合成的抗生素都有抵抗作用。在有些细菌中，细胞壁的外面还有一层胶质层，叫做细菌荚膜（capsule）
有 9+2 的微管结构（见图 5.27）。细菌 鞭毛的功能也不同，只能像螺旋桨那 样旋转。而真核细菌的鞭毛能像鞭子 那样运动。 7、代谢的多样性。真核细胞生物 只有一种形式的光合作用，结果是释 放氧气。细菌就有数种不同的形式来 进行厌氧的或是好氧的光合作用，最 终的产无物可能是硫磺、硫酸盐或是 氧气（见第 10 章）。原核细胞还可以 进行化能合成，利用无机分子化学键的能量来合成碳水化合物；真核细胞生物就 没有这一代谢能力。 细菌是地球上最古老和数量最多的生物。细菌，或者说是原核生物 ，或者说是原核生物，与真核生物有着 广泛多样的特征差异，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来 ，这种差异之大足以将其与任何生物类群区分开来。 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多 34.2 细菌的细胞结构比通常所认为的要复杂得多。 细菌的表面 细菌的细胞壁是个重要的结构，因为它不仅维持着细胞的性状，还保护细胞 不至于膨胀或破裂。细胞壁通常由肽聚糖(Peptidoglycan)组成，肽聚糖是一种 由多糖分子通过肽键连接而形成的网状物。有些细菌的表面，覆盖着由肽聚糖形 成的致密而复杂的网状结构，该网状结构同时还与肽链相互交联。另外一些细菌 表面，有类似“三明治”一样的结构，两层质膜之间夹了一层很薄的肽聚糖。外 膜(outer membrane)含有脂多糖（lipopolysaccharide）大分子，这是一种连接 了多糖链的脂质分子。这两类细菌可以用一种叫做革兰氏染色法（Gram stain Gram stain Gram stain） 的着色过程区分开来。革兰氏阳性菌有较厚的肽聚糖层，革兰氏染色呈紫色（图 34.5）。而更常见的革兰氏阴性菌含的肽聚糖较少，不能染成紫色，而是红色。 外膜的存在使革兰氏阴性菌对许多干扰细菌细胞壁合成的抗生素都有抵抗作用。 在有些细菌中，细胞壁的外面还有一层胶质层，叫做细菌荚膜（capsule capsule capsule）。 图 34.4 一种常见的肠道细菌 一种常见的肠道细菌—大肠 杆菌（E.coli）的鞭毛。图中长线形的 。 是鞭毛，短头发状的突起是菌毛