第27章行为生态学要点概述27.1进化压力塑造了行为行为生态学：行为是自然选择的结果。觅食行为：自然选择有利于形成更有效的，觅食行为。领土行为：动物为了增加繁殖成功率和取食效率而保卫自已的领土。27.2繁殖行为受到自然选择的影响亲代投资与交配选择：亲代投资强烈影响其它生殖行为。生殖竞争与性选择：交配目标的选择直接影响生殖成功率，所以是自然选择的对象。配偶系统：配偶系统是对特殊生态挑战的适应。27.3社会行为的进化存在争议群体生活和利他进化：有很多解释利他进化的理论亲缘选择：利他行为的一个解释是个体能够通过帮助它们的亲属来增加基因传播到下一代的几率群体生活和社会系统的进化：昆虫社会显示出非凡的合作和利他进化，也许这是社会成员基因关系特别亲近的结果27.4脊椎动物表现出广泛的社会行为脊椎动物社会：许多脊椎动物群体显示出利他性人类社会：人类行为像其它脊椎动物一样受到自然选择的影响研究动物行为有很多方法：研究图27.1在死亡线上挣扎的蛇一一是这样吗？当受到威胁的时候，许多生物会伪装死者可以探询行为是如何发育的，行为亡，就像这条蛇正在做的——嘴中吐出泡沫，背后的生理基础是什么：也可以研究变得柔软或者看起来像是麻痹了
第 27 章行为生态学 要点概述 27. 1 进化压力塑造了行为 行为生态学: 行为是自然选择的结果。 觅食行为: 自然选择有利于形成更有效的，觅食行为。 领土行为: 动物为了增加繁殖成功率和取食效率而保卫自己的领土。 27. 2 繁殖行为受到自然选择的影响 亲代投资与交配选择: 亲代投资强烈影响其它生殖行为。 生殖竞争与性选择: 交配目标的选择直接影响生殖成功率，所以是自然选择的 对象。 配偶系统: 配偶系统是对特殊生态挑战的适应。 27. 3 社会行为的进化存在争议 群体生活和利他进化:有很多解释利他进化的理论 亲缘选择: 利他行为的一个解释是个体能够通过帮助它们的亲属来增加基因传 播到下一代的几率 群体生活和社会系统的进化: 昆虫 社会显示出非凡的合作和利他进化， 也许这是社会成员基因关系特别亲 近的结果 27. 4 脊椎动物表现出广泛的社会行 为 脊椎动物社会: 许多脊椎动物群体 显示出利他性 人类社会: 人类行为像其它脊椎动 物一样受到自然选择的影响 研究动物行为有很多方法：研究 者可以探询行为是如何发育的，行为 背后的生理基础是什么；也可以研究 图 27.1 在死亡线上挣扎的蛇——是这样 吗？当受到威胁的时候，许多生物会伪装死 亡，就像这条蛇正在做的——嘴中吐出泡沫， 变得柔软或者看起来像是麻痹了
行为的功能是什么，它们是否对动物有利等等（图27.1）。行为生态学家即是研究后面的问题，尤其研究动物是如何通过行为适应以增加繁殖成功率的。本章将讨论行为生态学的有关问题。27.1进化压力塑造了行为行为生态学在一篇重要的论述中，诺贝尔奖得主NikoTinbergen强调了生物学家关于动物行为所能提出的不同问题。他将行为研究划分为生理基础和进化功能两部分内容。Tinbergen是后一方面研究的先行者，他首先注意到行为的生存价值(survivalvalue)，即动物借助行为使它自身或它的后代得以存活。例如，Tinbergen观察到海鸥在完成孵卵之后把蛋壳从窝里推出去。为了研究这种行为的起因，他将鸡蛋表面涂上颜色，使它们看起来与海鸥蛋十分相似，而这些蛋在周围环境的背景下很难察觉。Tinbergen将这些蛋分散在海鸥出没筑巢的地方（图27.2），其中一些的旁边散落放置白色的碎蛋壳，然后观察哪些鸡蛋更容易被发现。由于鸦能够以蛋壳内部的白色为线索，所以图27.2鸡蛋颜色的适应性价值。Niko它们更多地吃那些蛋壳附近的鸡蛋。这Tinbergen在鸡蛋上画出棕色斑点用来样，Tinbergen得出结论一一挪开蛋壳的伪装成海鸥蛋，用来测试这样的假设：伪装的鸡蛋更加难于被捕猎者发现，从行为是适应性的，它能够减少被捕食的而增加了幼维的成活率。几率，增大后代的存活率。Tinbergen是行为生态学(behavioralecology)的奠基人之一。行为生态学研究行为的自然选择，探索行为如如何影响生存和素殖的儿率。现代行为生态学的研究主要集中在动物行为对生殖率的贡献，即行为的适合度（fitness)方面。在上章我们看到个体的不同是由基因引起的，这样自然选择将使行为产生进化，研究行为与适合度之间的关系就是研究适应本身
行为的功能是什么，它们是否对动物有利等等（图 27.1）。行为生态学家即是研 究后面的问题，尤其研究动物是如何通过行为适应以增加繁殖成功率的。本章将 讨论行为生态学的有关问题。 27.1 进化压力塑造了行为 进化压力塑造了行为 行为生态学 在一篇重要的论述中，诺贝尔奖得主 Niko Tinbergen 强调了生物学家关于动 物行为所能提出的不同问题。他将行为研究划分为生理基础和进化功能两部分内 容。Tinbergen 是后一方面研究的先行者，他首先注意到行为的生存价值(survival value)，即动物借助行为使它自身或它的 后代得以存活。例如，Tinbergen 观察到 海鸥在完成孵卵之后把蛋壳从窝里推出 去。为了研究这种行为的起因，他将鸡 蛋表面涂上颜色，使它们看起来与海鸥 蛋十分相似，而这些蛋在周围环境的背 景下很难察觉。Tinbergen 将这些蛋分散 在海鸥出没筑巢的地方（图 27.2），其中 一些的旁边散落放置白色的碎蛋壳，然 后观察哪些鸡蛋更容易被发现。由于乌 鸦能够以蛋壳内部的白色为线索，所以 它们更多地吃那些蛋壳附近的鸡蛋。这 样，Tinbergen 得出结论——挪开蛋壳的 行为是适应性的，它能够减少被捕食的 几率，增大后代的存活率。 Tinbergen 是行为生态学(behavioral ecology)的奠基人之一。行为生态学研究 行为的自然选择，探索行为如如何影响生存和繁殖的几率。现代行为生态学的研 究主要集中在动物行为对生殖率的贡献，即行为的适合度(fitness)方面。在上章 我们看到个体的不同是由基因引起的，这样自然选择将使行为产生进化，研究行 为与适合度之间的关系就是研究适应本身。 图 27.2 鸡蛋颜色的适应性价值。Niko Tinbergen 在鸡蛋上画出棕色斑点用来 伪装成海鸥蛋，用来测试这样的假设： 伪装的鸡蛋更加难于被捕猎者发现，从 而增加了幼雏的成活率
行为生态学领域的研究最终与两个问题有关。第一，行为具有适应性吗？虽然可以猜想个体行为在某一方面反应了对环境的必然适应，但事实并非总是如此。在第二十章中我们看到，除了自然选择以外还有许多因素会导致性状的变化，比如基因漂流。而且，一个种群进化出的某些性状也许在过去具有适应性，而现在已经失去用处。这些可能性对所有的性状都成立，当然也包括了动物的行为。如果一个性状确实具有适应性，那么问题就变成了这个性状是如何实现适应的？最终的衡量标准是生殖成功率。行为生态学家们对一个性状怎样产生更大的繁殖成功率更感兴趣，是通过增加能量摄入使后代增多？是增多配偶？还是降低被捕食的几率？行为生态学家主要决定一个特定行为对这些活动的影响，然后观察它们是否增加。行为生态学是关于自然选择如何塑造行为的研究领域。取食行为通过研究那些功能已经非常清楚的行为，我们能够对行为生态学有一些总体上的认识。很多行为可供选择，我们来看一看取食行为。对很多动物来说，食物有不同的大小，大块的食物可能含有更多能量，但是也许更难获得或者更为稀少。而且，某些食物可能更为遥远，aasn因此取食行为对这些动物来说06包含了两个方面的内容，食物的uerBABious能值以及为获得食物所付出的代价，食用不同大小的猎物所获得的净能量（卡或焦尔）是上述40102030Lengthofmussel (mm)二者的差值。按照最优取食理图27.3最佳膳食。滨蟹选择能量上有利的猎物做论(optimalforagingtheory），自为食物。图中曲线描述了以不同大小的蚌类为食时然选择有利于取食行为在能量的净能量收入（获得的能量减去消耗的能量）。柱高度表示不同大小的蚌类的数目。滨蟹通常以那些上尽可能高效的个体；换言之，能够提供最多净能量的类为食。动物倾向于捕食在单位时间内energygain（J/S）获得的能量（焦耳/只）lengthofmussel（mm）蚌的宽度（毫米）；消耗它们尽可能少能量的猎物。No.ofmusselseatenperday每天吃的蚌的数目
行为生态学领域的研究最终与两个问题有关。第一，行为具有适应性吗？虽 然可以猜想个体行为在某一方面反应了对环境的必然适应，但事实并非总是如 此。在第二十章中我们看到，除了自然选择以外还有许多因素会导致性状的变化， 比如基因漂流。而且，一个种群进化出的某些性状也许在过去具有适应性，而现 在已经失去用处。这些可能性对所有的性状都成立，当然也包括了动物的行为。 如果一个性状确实具有适应性，那么问题就变成了这个性状是如何实现适应 的？最终的衡量标准是生殖成功率。行为生态学家们对一个性状怎样产生更大的 繁殖成功率更感兴趣，是通过增加能量摄入使后代增多？是增多配偶？还是降低 被捕食的几率？行为生态学家主要决定一个特定行为对这些活动的影响，然后观 察它们是否增加。 行为生态学是关于自然选择如何塑造行为的研究领域。 取食行为 通过研究那些功能已经非常清楚的行为，我们能够对行为生态学有一些总体 上的认识。很多行为可供选择，我们来看一看取食行为。对很多动物来说，食物 有不同的大小，大块的食物可能含有更多能量，但是也许更难获得或者更为稀少。 而且，某些食物可能更为遥远， 因此取食行为对这些动物来说 包含了两个方面的内容，食物的 能值以及为获得食物所付出的 代价，食用不同大小的猎物所获 得的净能量（卡或焦尔）是上述 二者的差值。按照最优取食理 论(optimal foraging theory)，自 然选择有利于取食行为在能量 上尽可能高效的个体；换言之， 动物倾向于捕食在单位时间内 消耗它们尽可能少能量的猎物。 图 27.3 最佳膳食。滨蟹选择能量上有利的猎物做 。 为食物。图中曲线描述了以不同大小的蚌类为食时 的净能量收入（获得的能量减去消耗的能量）。柱 高度表示不同大小的蚌类的数目。滨蟹通常以那些 能够提供最多净能量的蚌类为食。 energy gain（J/S）获得的能量（焦耳/只） length of mussel（mm）蚌的宽度（毫米）； No. of mussels eaten per day 每天吃的蚌的数目
很多研究证明了捕食者偏爱那些消耗它们能量最少的猎物。比如河蟹更喜欢中等大小的蚌类，这种猎物能够提供最大的能量回报：个体大的蚌类虽然提供更多的能量，但是也需要消耗更多能量才能敲开它们的硬壳（图27.3）。这种最优取食理论基于两种假设。第一，自然选择只对那些获取能量多并能提高生殖成功率的行为有利。某些情况下，这是正确的。比如，哥伦比亚地鼠和班马雀的能量收入和后代数目之间存在着正相关；类似地，蜘蛛生殖率也与它们的取食量有直接关系。然而，动物除了获得能量之外还有其它需要，而且有时这些需要之间存在着矛盾。一个明显的例子是躲避敌害：摄入最大能量的行为往往并不能使被捕食的风险最小化。这样，最适应的行为经常体现了一种在获得能量和被捕食风险之间的平衡。许多动物在捕食者出现的时候就改变了它们的取食行为。另一个例子是寻找配偶：许多雄性动物通过大大降低它们的取食速率来吸引和保卫雌性动物。第二个假设是最优取食来自自然选择。如同我们已经看到的，自然选择只有在个体有基因变化时才能导致性状的进化。个体要求最大能量摄入的行为是否是基因变化？这方面的研究不多，但是也有例外。比如，一项研究发现能量摄入最多的雌性斑马雀的后代也会有更高的生存10几率。由于鸟类在离巢之前就与母亲分开，因此亲鸟与子鸟这种高生存力的相似性，也许与其基因基础有关而不是学习的结果。100?m个体取食行为的差图27.4为空间而竞争。鸟类的领地大小随着竞争者的数量而异也许是年龄的函数。调整。当把六对大山雀（Parusmajor）从它们的领地中移走没有经验的黄脸灯芯（在左图中以R表示），这些领地将会被附近的其它鸟类和四对新的大山雀（在右图中以N表示）所占据。数字对应于草雀没有学会怎样有之前和之后一直存在的鸟。效地猎取大的食物，由于吃这些食物所消耗的能量大于收益，所以它们把注意力集中在那些小一些的食
很多研究证明了捕食者偏爱那些消耗它们能量最少的猎物。比如河蟹更喜欢 中等大小的蚌类，这种猎物能够提供最大的能量回报；个体大的蚌类虽然提供更 多的能量，但是也需要消耗更多能量才能敲开它们的硬壳（图 27.3）。 这种最优取食理论基于两种假设。第一，自然选择只对那些获取能量多并能 提高生殖成功率的行为有利。某些情况下，这是正确的。比如，哥伦比亚地鼠和 班马雀的能量收入和后代数目之间存在着正相关；类似地，蜘蛛生殖率也与它们 的取食量有直接关系。 然而，动物除了获得能量之外还有其它需要，而且有时这些需要之间存在着 矛盾。一个明显的例子是躲避敌害：摄入最大能量的行为往往并不能使被捕食的 风险最小化。这样，最适应的行为经常体现了一种在获得能量和被捕食风险之间 的平衡。许多动物在捕食者出现的时候就改变了它们的取食行为。另一个例子是 寻找配偶：许多雄性动物通过大大降低它们的取食速率来吸引和保卫雌性动物。 第二个假设是最优取食来自自然选择。如同我们已经看到的，自然选择只有 在个体有基因变化时才能导致性状的进化。个体要求最大能量摄入的行为是否是 基因变化？这方面的研究不多，但是也有例外。比如，一项研究发现能量摄入最 多的雌性斑马雀的后 代也会有更高的生存 几率。由于鸟类在离巢 之前就与母亲分开，因 此亲鸟与子鸟这种高 生存力的相似性，也许 与其基因基础有关而 不是学习的结果。 个体取食行为的差 异也许是年龄的函数。 没有经验的黄睑灯芯 草雀没有学会怎样有 效地猎取大的食物，由 于吃这些食物所消耗的能量大于收益，所以它们把注意力集中在那些小一些的食 图 27.4 为空间而竞争。鸟类的领地大小随着竞争者的数量而 。 调整。当把六对大山雀（Parus major）从它们的领地中移走 （在左图中以 R 表示），这些领地将会被附近的其它鸟类和 四对新的大山雀（在右图中以 N 表示）所占据。数字对应于 之前和之后一直存在的鸟
物上。只有当这些鸟更富有经验时会把大食物列入菜单。自然选择对于那些单位取食时间内获得最大能量的行为有利。取食时具有更高能量效率的动物适应力更强，有更多的能量繁殖后代；但是其它因素，比如躲避敌害对决定生殖成功也很重要。领土行为动物经常在一个大的区域内进行日常活动，这个区域称做巢区(homerange)。在许多种动物中，虽然个体的巢区在时间和空间上可能会有重叠，但是每个个体都将保卫某块领地独自享用，它们在自已的这块领地上享有有限的资源，比如食物或者配偶，这种行为称做领土行为（territoriality）（图27.4）。领土行为的关键在于保卫领土不受其它个体的侵犯。动物用明显的警示和防卫行为显示它们对领地的占有权。鸟在领地里鸣叫，防止其它鸟的入侵：如果入侵者没有被歌声赶走，它将遭到装击。然而，保卫领土也要付出代价，鸣叫需要能量，攻击会导致伤害，另外，公开显示自己的领主地位会把鸟类暴露给捕食者。那么为什么动物还要进行领土保卫战呢？在过去的二十年里，人们发现了一个合理的解释。领土保卫固然需要花费代价，但是它也有好处，这些好处可以是更多的食物、配偶或者底护所。吃花蜜的鸟类比如蜂鸟和太阳鸟是一个很好的例子图27.5领土保卫行为的好处。太阳鸟保护花（图27.5）。一只鸟独自占领一片花丛以增加蜜源。丛有很大的好处，这使得它能够更加有效地取食花蜜。为了保证独自享用，鸟必须积极保卫花丛，比如太阳鸟每小时消耗3千卡的能量来驱逐入侵者，这种能量消耗将部分的抵消保卫领地的好处。能量抵消的程度取决于花丛产蜜量以及鸟的取食效率，如果花丛中花朵稀少或者花蜜含量很低，太阳鸟就可能会入不敷出。这种情况下，领土保卫就没有优势可言。类似地，如果花朵很多，鸟不进行领土保卫也可以得到充足的能量，从
物上。只有当这些鸟更富有经验时才会把大食物列入菜单。 自然选择对于那些单位取食时间内获得最大能量的行为有利。取食时具有更 。取食时具有更 高能量效率的动物适应力更强，有更多的能量繁殖后代；但是其它因素 ；但是其它因素，比如躲 避敌害对决定生殖成功也很重要。 领土行为 动物经常在一个大的区域内进行日常活动，这个区域称做巢区(home range)。 在许多种动物中，虽然个体的巢区在时间和空间上可能会有重叠，但是每个个体 都将保卫某块领地独自享用，它们在自己的这块领地上享有有限的资源，比如食 物或者配偶，这种行为称做领土行为(territoriality)（图 27.4）。领土行为的关键 在于保卫领土不受其它个体的侵犯。动物用明显的警示和防卫行为显示它们对领 地的占有权。鸟在领地里鸣叫，防止其它鸟的入侵；如果入侵者没有被歌声赶走， 它将遭到袭击。然而，保卫领土也要付出代价，鸣叫需要能量，攻击会导致伤害， 另外，公开显示自己的领主地位会把鸟类暴露给捕食者。 那么为什么动物还要进行领土 保卫战呢？在过去的二十年里，人 们发现了一个合理的解释。领土保 卫固然需要花费代价，但是它也有 好处，这些好处可以是更多的食物、 配偶或者庇护所。吃花蜜的鸟类比 如蜂鸟和太阳鸟是一个很好的例子 （图 27.5）。一只鸟独自占领一片花 丛有很大的好处，这使得它能够更 加有效地取食花蜜。为了保证独自享用，鸟必须积极保卫花丛，比如太阳鸟每小 时消耗 3 千卡的能量来驱逐入侵者，这种能量消耗将部分的抵消保卫领地的好 处。能量抵消的程度取决于花丛产蜜量以及鸟的取食效率，如果花丛中花朵稀少 或者花蜜含量很低，太阳鸟就可能会入不敷出。这种情况下，领土保卫就没有优 势可言。类似地，如果花朵很多，鸟不进行领土保卫也可以得到充足的能量，从 图 27.5 领土保卫行为的好处。太阳鸟保护花 丛以增加蜜源