第25章群落生态学要点概述25.1物种间的相互竞争形成生态位实际生态位：种间作用通常限制了各个物种实际利用的生态位。高斯竞争排斥原理：没有两个物种能够永远占据同一生态位，竞争的结果必然导致其中一个物种的灭绝。资源分割：生活在同一栖息地的物种利用不同的资源以减少竞争。种间竞争的探索：实验是探索种间竞争的最好方法，但是也有它的局限性。25.2捕食者与被捕食者的协同进化捕食者和被捕食者种群：捕食者能限制被捕食者种群的大小，有时甚至能使一个物种从群落中完全消失。植物对食草动物的防御：植物能够产生化学物质以抵御食草动物的吞食。动物对捕食者的防御：动物利用伪装、化学物质和针刺等进行自卫。拟态：个物种能够模仿另一个物种的外形以自我保护。25.3进化促成了物种间的相互合作协同进化与共生：生活在一起的物种在进化过程中互相适应、互相协调。偏利共生或共栖：不同物种间的共生关系，其中一个物种受益而另一个不受影响。互利共生：不同物种的共生关系，这种关系对两个物种都有益。寄生：一个物种为另一个小得多的物种提供食物。生态过程中的相互作用：一个群图25.1群落中包含不同种群的相互作用。这种颈环双锯鱼是少数能与海葵的有刺触手落中可能同时发生很多生态过共存的鱼类之一一个共生关系的典型例子。程。25.4生态演替能够增加物种的多样性
第 25 章群落生态学 要点概述 25.1 物种间的相互竞争形成生态位 实际生态位：种间作用通常限制了各个物种实际利用的生态位。 高斯竞争排斥原理：没有两个物种能够永远占据同一生态位，竞争的结果必 然导致其中一个物种的灭绝。 资源分割：生活在同一栖息地的物种利用不同的资源以减少竞争。 种间竞争的探索：实验是探索种间竞争的最好方法，但是也有它的局限性。 25.2 捕食者与被捕食者的协同进化 捕食者和被捕食者种群：捕食者能限制被捕食者种群的大小，有时甚至能使 一个物种从群落中完全消失。 植物对食草动物的防御：植物能够产生化学物质以抵御食草动物的吞食。 动物对捕食者的防御：动物利用伪装、化学物质和针刺等进行自卫。 拟态：个物种能够模仿另一个物种的外形以自我保护。 25.3 进化促成了物种间的相互合作 协同进化与共生：生活在一起的 ： 物种在进化过程中互相适应、互 相协调。 偏利共生或共栖：不同物种间的 共生关系，其中一个物种受益而 另一个不受影响。 互利共生：不同物种的共生关系， 这种关系对两个物种都有益。 寄生：一个物种为另一个小得多 的物种提供食物。 生态过程中的相互作用：一个群 落中可能同时发生很多生态过 程。 25.4 生态演替能够增加物种的多样性。 图 25.1 群落中包含不同种群的相互作用 群落中包含不同种群的相互作用。 这种颈环双锯鱼是少数能与海葵的有刺触手 共存的鱼类之一—个共生关系的典型例子
演替：生物群落随着时间发生变化。干扰的作用：某些干扰会打断群落的演替，有时轻微的干扰能够增加物种的多样性。所有生活在同一地方的生物构成群落，栖息在热带雨林中的大量物种便组成了一个群落。事实上，地球上每个生境都分布着特定的生物体。在漫长的进化过程中，各个物种都经历了复杂的变化以适应群落生活（图25.1），它们协同进化并形成特定的相互关系，赋予群落以稳定性和其它特征。在这个过程中，竞争和合作都起着关键的作用。这一章我们将探讨影响群落生态的各种因素。25.1物种间的相互竞争形成生态位实际生态位生态系统中的每一个生物体都以不同方式面临着生存挑战。生物体利用环境资源的所有方式统称为该生物体占有的Chthamalus生态位。一个物种的生态位包括它利用空间的方式、食物的范围、温度和湿度的要求以及交配条件等因素。生Semibalanus态位并不等同于栖息地；后者指的是生物体的生活范围，而前者指+社Fundamental Realized的是生物体的生存方nichesniches式。图25.2两种藤壶对有限生态位的竞争。小藤壶（Chthamlus）在深水、浅水区（它的基本生态位）都能生存，但是仿藤壶大多数情况下，（Semibalanus）把它从与自己重合的生态位中排挤了出去。由于其它物种的存在，Fundamentalniche基本生态位Realizedniche实际生态位Chthamlus小藤壶Semibalanus仿藤壶某一物种并不能完全占有其生态位。一个物
演替：生物群落随着时间发生变化 ： 。 干扰的作用：某些干扰会打断群落的演替，有时轻微的干扰能够增加物种 的多样性。 所有生活在同一地方的生物构成群落，栖息在热带雨林中的大量物种便组 成了一个群落。事实上，地球上每个生境都分布着特定的生物体。在漫长的进化 过程中，各个物种都经历了复杂的变化以适应群落生活（图 25.1），它们协同进 化并形成特定的相互关系，赋予群落以稳定性和其它特征。在这个过程中，竞争 和合作都起着关键的作用。这一章我们将探讨影响群落生态的各种因素。 25.1 物种间的相互竞争形成生态位 实际生态位 生态系统中的每一个生物体都以不同方式面临着生存挑战。生物体利用环 境资源的所有方式统 称为该生物体占有的 生态位。一个物种的生 态位包括它利用空间 的方式、食物的范围、 温度和湿度的要求以 及交配条件等因素。生 态位并不等同于栖息 地；后者指的是生物体 的生活范围，而前者指 的是生物体的生存方 式。 大多数情况下， 由于其它物种的存在， 某一物种并不能完全 占有其生态位。一个物 图 25.2 两种藤壶对有限生态位的竞争 两种藤壶对有限生态位的竞争。小藤壶（Chthamlus） 在深水、浅水区（它的基本生态位）都能生存，但是仿藤壶 （Semibalanus）把它从与自己重合的生态位中排挤了出去。 Fundamental niche 基本生态位 Realized niche 实际生态位 Chthamlus 小藤壶 Semibalanus 仿藤壶
种可以与其它物种发生多种形式的相互作用，这些作用可能对该物种产生正的或者负的效应。种间竞争是一种常见的种间作用，如果两个物种都需要利用同一种资源而这种资源又是有限的，它们之间将发生种间竞争。两物种为争夺资源发生的直接冲突称为冲突性竞争(interferencecompetition)；两物种消耗共有的资源称为利用性竞争(exploitativecompetition)。一个物种能够利用的全部生态位称为基本生态位(fundamentalniche)，它是由物种的生理因素和资源需求决定的。物种实际占有的生态位称为实际生态位(realizedniche)；由于种间相互作用的存在，一个物种的实际生态位往往要比它的基本生态位小。加州大学圣巴巴拉分校的JH.康奈尔研究了苏格兰海岸线岩石上两种共同生活的藤壶之间的竞争。在这两种藤壶中，星光小藤壶（Chthamalusstellatus）生活在浅水，退潮时经常暴露在空气中：寒仿藤壶（Semiballanusbalanoides）的栖息地更深一些，很少暴露在空气中（图25.2）。在深水区，仿藤壶在竞争中占据优势，它能够将小藤壶排挤出岩石；甚至在小藤壶的生长已经具有一定规模时，仿藤壶也可以完全取代它，这就是典型的冲突性竞争。然而，当康奈尔将仿藤壶人为地移开时，小藤壶也能够很快的占领深水区域，这说明小藤壶不在深水区内生长并不是由于生理原因。与此相反的是，仿藤壶不能够在浅水区生长，这说明仿藤壶不具备像小藤壶一样的在浅水区生活的适应性。可以看到，小藤壶的基本生态位包括浅水区和深水区，但它的实际生态位却只有浅水区，因为在它基本生态位的一部分中，小藤壶受到仿藤壶竞争的排挤：而仿藤壶的基本生态位和实际生态位是一样的，都是深水区。除种间竞争外的其它过程也可能限制一个物种的实际生态位。例如为了控制圣约翰草一—一种广泛分布于加利福尼亚各个牧场的外来植物一一的种群，当地引入了一种专门以它为食的甲虫。随后，圣约翰草的数量迅速减少，现在只存在于甲虫不能生长的阴湿地带。在这个例子中，草食性昆虫的存在限制了植物的实际生态位。在另一些情况下，某一物种的减少也可能导致其它物种实际生态位的降低。例如，许多北美的植物依赖美洲蜜蜂进行传粉。目前由于种种原因，美洲蜜蜂的种群大为减少。保护生物学家们担心，一旦某些地区的美洲蜜蜂消失，依赖于它
种可以与其它物种发生多种形式的相互作用，这些作用可能对该物种产生正的或 者负的效应。种间竞争是一种常见的种间作用，如果两个物种都需要利用同一种 资源而这种资源又是有限的，它们之间将发生种间竞争。两物种为争夺资源发生 的直接冲突称为冲突性竞争(interference competition)；两物种消耗共有的资源 称为利用性竞争(exploitative competition)。 一个物种能够利用的全部生态位称为基本生态位(fundamental niche)，它是 由物种的生理因素和资源需求决定的。物种实际占有的生态位称为实际生态位 (realized niche)；由于种间相互作用的存在，一个物种的实际生态位往往要比它 的基本生态位小。 加州大学圣巴巴拉分校 的 J.H.康奈尔研究了苏格兰海岸线岩石上两种共同 生活的藤壶之间的竞争。在这两种藤壶中，星光小藤壶（Chthamalus stellatus） 生活在浅水，退潮时经常暴露在空气中；寒仿藤壶（Semiballanus balanoides）的 栖息地更深一些，很少暴露在空气中（图 25.2）。在深水区，仿藤壶在竞争中占 据优势，它能够将小藤壶排挤出岩石；甚至在小藤壶的生长已经具有一定规模时， 仿藤壶也可以完全取代它，这就是典型的冲突性竞争。然而，当康奈尔将仿藤壶 人为地移开时，小藤壶也能够很快的占领深水区域，这说明小藤壶不在深水区内 生长并不是由于生理原因。与此相反的是，仿藤壶不能够在浅水区生长，这说明 仿藤壶不具备像小藤壶一样的在浅水区生活的适应性。可以看到，小藤壶的基本 生态位包括浅水区和深水区，但它的实际生态位却只有浅水区，因为在它基本生 态位的一部分中，小藤壶受到仿藤壶竞争的排挤；而仿藤壶的基本生态位和实际 生态位是一样的，都是深水区。 除种间竞争外的其它过程也可能限制一个物种的实际生态位。例如为了控 制圣约翰草——一种广泛分布于加利福尼亚各个牧场的外来植物——的种群，当 地引入了一种专门以它为食的甲虫。随后，圣约翰草的数量迅速减少，现在只存 在于甲虫不能生长的阴湿地带。在这个例子中，草食性昆虫的存在限制了植物的 实际生态位。 在另一些情况下，某一物种的减少也可能导致其它物种实际生态位的降低。 例如，许多北美的植物依赖美洲蜜蜂进行传粉。目前由于种种原因，美洲蜜蜂的 种群大为减少。保护生物学家们担心，一旦某些地区的美洲蜜蜂消失，依赖于它
们传粉的植物种群将会受到影响甚至完全消失。在这个例子中，某个物种的缺乏一而不是存在——导致了其它物种实际生态位的缩小。生态位是生物体利用环境资源的方式，种间竞争将导致某一物种的实际生态位小于其基本生态位。高斯竞争排斥原理1934到1935年间，俄国生态学家GF.高斯进行了一个经典的实验，研究了三种草履虫（Paramecium）的竞争行为。这三种草履虫分别是双小核草履虫（Paurelia），尾草履虫（P.caudatum）和缘草履虫（Pbursaria）单独在试管中培养时生活得都很好，以细菌和酵母（生长在悬浮于培养液中的麦片上）为食。然而当高斯把双小核草履虫和尾草履虫放在同一只试管中培养时，尾草履虫最终总是灭绝，200-20·2001505S只有双P.aureliaP.caudatum100AAgpo100apenaou小核草SoP.bursaria履虫得12162024B.18 20-24121620241RDaysDays以存活(a)(ononp.caudatumP.caudatumsa(图200P.aureliaP.bursaria75石25.3b)150oeopa50100-。这是inse50-8为什么12162016202400呢？高DavsDays(b)斯发图25.3三种草履虫（Paramecium）的竞争排斥。（a）高斯发现所有三种草履虫单独培养时生活得都很好。（b）然而将双小核草履虫（P.aurelia）与现，与尾草履虫（P.caudatum）放在同一只试管中培养时，尾草履虫总是灭绝，它的竞只有双小核草履虫能够存活。这是因为它们占有相同的实际生态位，而双小核草履虫有着更强的获取食物的能力，在与尾草履虫竞争的过程中取得了优争者尾势（c）缘草履虫（P.bursaria）和大草履虫的实际生态位交迭不大，因此草履虫两物种能够共同存活。相比，双小核草履虫的生长速率要快6倍，这是因为它能更好的利用有限的资源，这是
们传粉的植物种群将会受到影响甚至完全消失。在这个例子中，某个物种的缺乏 ——而不是存在——导致了其它物种实际生态位的缩小。 生态位是生物体利用环境资源的方式，种间竞争将导致某一物种的实际生 ，种间竞争将导致某一物种的实际生 态位小于其基本生态位。 高斯竞争排斥原理 1934 到 1935 年间，俄国生态学家 G.F.高斯进行了一个经典的实验，研究了 三种草履虫（Paramecium）的竞争行为。这三种草履虫分别是双小核草履虫（P. aurelia），尾草履虫（P. caudatum）和缘草履虫（P. bursaria）单独在试管中培养 时生活得都很好，以细菌和酵母（生长在悬浮于培养液中的麦片上）为食。然而 当高斯把双小核草履虫和尾草履虫放在同一只试管中培养时，尾草履虫最终总是 灭绝， 只有双 小核草 履虫得 以存活 （ 图 25.3b ） 。这是 为什么 呢？高 斯 发 现，与 它的竞 争者尾 草履虫 相比， 双小核草履虫的生长速率要快 6 倍，这是因为它能更好的利用有限的资源，这是 图 25.3 三种草履虫（Paramecium Paramecium）的竞争排斥。(a) 高斯发现所有三种草 。 履虫单独培养时生活得都很好。（b）然而将双小核草履虫（P.aurelia）与 尾草履虫（P. caudatum）放在同一只试管中培养时，尾草履虫总是灭绝， 只有双小核草履虫能够存活。这是因为它们占有相同的实际生态位，而双小 核草履虫有着更强的获取食物的能力，在与尾草履虫竞争的过程中取得了优 势（c）缘草履虫（P.bursaria）和大草履虫的实际生态位交迭不大，因此 两物种能够共同存活
一个利用性竞争(exploitativecompetition)的典型例子。从这一类竞争实验中，高斯总结出了著名的竞争排斥原理(principleofcompetitiveexclution)。此原理指出，如果两个物种为争夺同一种有限资源发生竞争，利用资源更为有效的物种最终会淘汰另一种一一当资源有限时，具有相同生态位的两个物种不可能长期共存。生态位交送(overlap)在另一个实验中，高斯用另一种缘草履虫（Pbursaria）挑战先前的失败者尾草履虫（Pcaudatum）。高斯预计这两种草履虫也会因为竞争有限的食物资源导致一种存活而另一种消失。但是实际情况并非如此，两种草履虫都得以存活，它们采取了一种分享食物资源的方法。究竟它们是如何做到的呢？原来，试管上部氧气浓度和细菌密度都较高，尾草履虫因为能够更好地捕食细菌而集中生活在这里；而试管下部氧气浓度低，更适合酵母菌的生长，所以倾向于以酵母菌为食的缘草履虫生活在试管下部。这两种草履虫的基本生态位都是整只试管，但每种的实际生态位却只是试管的一部分。因为两种草履虫的实际生态位交迭不大，因此它们都能得以存活。然而，竞争还是对每种草履虫都产生了负效应（图25.3c）一在没有竞争者的情况下，两种草履虫的生长密度都能达到存在竞争者时的3倍。竞争排斥高斯的竞争排斥原理也可以表述为“当资源有限时，没有两个物种能够永远占据相同的生态位。”当然，争夺相同资源的物种确实有可能共存；但是，按照高斯的理论，如果两个物种长期共存，那么或者因为存在充足的资源，或者因为它们的生态位有所不同；否则，一个物种必将通过竞争淘汰另一个，这个过程就称为竞争排斥(competitiveexclusion）。如果资源有限，占有相同生态位的两个物种必然发生竞争，导致其中一个物种的灭绝。资源分割
一个利用性竞争(exploitative competition)的典型例子。 从这一类竞争实验中，高斯总结出了著名的竞争排斥原理(principle of competitive exclution)。此原理指出，如果两个物种为争夺同一种有限资源发生竞 争，利用资源更为有效的物种最终会淘汰另一种——当资源有限时，具有相同生 态位的两个物种不可能长期共存。 生态位交迭(overlap) 在另一个实验中，高斯用另一种缘草履虫（P. bursaria）挑战先前的失败者 尾草履虫（P. caudatum）。高斯预计这两种草履虫也会因为竞争有限的食物资源 导致一种存活而另一种消失。但是实际情况并非如此，两种草履虫都得以存活， 它们采取了一种分享食物资源的方法。究竟它们是如何做到的呢？原来，试管上 部氧气浓度和细菌密度都较高，尾草履虫因为能够更好地捕食细菌而集中生活在 这里；而试管下部氧气浓度低，更适合酵母菌的生长，所以倾向于以酵母菌为食 的缘草履虫生活在试管下部。这两种草履虫的基本生态位都是整只试管，但每种 的实际生态位却只是试管的一部分。因为两种草履虫的实际生态位交迭不大，因 此它们都能得以存活。然而，竞争还是对每种草履虫都产生了负效应（图 25.3c） ——在没有竞争者的情况下，两种草履虫的生长密度都能达到存在竞争者时的 3 倍。 竞争排斥 高斯的竞争排斥原理也可以表述为“当资源有限时，没有两个物种能够永 ，没有两个物种能够永 远占据相同的生态位。”当然，争夺相同资源的物种确实有可能共存；但是，按 照高斯的理论，如果两个物种长期共存，那么或者因为存在充足的资源，或者因 为它们的生态位有所不同；否则，一个物种必将通过竞争淘汰另一个，这个过程 就称为竞争排斥(competitive exclusion)。 如果资源有限，占有相同生态位的两个物种必然发生竞争 ，占有相同生态位的两个物种必然发生竞争，导致其中一个 ，导致其中一个 物种的灭绝。 资源分割