第26章动物行为学要点概述26.1动物行为学着重研究行为的自然历史行为研究的手段行为学家往往从进化的角度研究动物行为。有些行为是由遗传决定的。行为遗传学26.2比较心理学重点研究学习对行为的影响学习联想在学习过程中起着重要的作用。行为的发育亲子关系在行为的发育过程中起着关键作用。行为的生理基础许多行为受到激素影响，尤其是生殖行为。行为节律许多行为受生物体固有的生物钟的调控。26.3交流是动物行为中的重要元素求偶动物之间存在多种类型的求偶信号。社会群体中的交流社会性动物（如蜜蜂）通过复杂的方式相互交流。26.4迁徙行为之谜迁徙和导航动物利用环境中的诸多线索为迁徙进行导航。26.5众说纷的动物“思考”水平动物的认知力动物具备何种“思考”程度尚属未知。生物体通过种种方式与环境发生相互作用。为了深入理解这些作用，我们必须考虑两个方面的因素，1)决定生物行为的生物体本身的内在因素：2)影响这些行为的外在环境因素。在本章中，我们将探讨决定动物行为的机理（图26.1）以及个体行为的发展方式。在下一章中，我们将进入到行为生态图26-1抚育后代是一种复杂的动物行为。生活在狮群中能够使雌狮学的领域，研究在进化过程中自然选择对行更好地履行母亲的责任。雌狮们共为的塑造作用。同哺育和保护狮群中的幼狮，从而
第 26 章动物行为学 要点概述 26.1 动物行为学 26.1 动物行为学着重研究行为的自然历史 行为研究的手段 行为学家往往从进化的角度研究动物行为。 行为遗传学 有些行为是由遗传决定的。 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 26.2 比较心理学重点研究学习对行为的影响 学习 联想在学习过程中起着重要的作用。 行为的发育 亲子关系在行为的发育过程中起着关键作用。 行为的生理基础 许多行为受到激素影响，尤其是生殖行为。 行为节律 许多行为受生物体固有的生物钟的调控。 26.3 交流是动物行为中的重要元素 26.3 交流是动物行为中的重要元素 求偶 动物之间存在多种类型的求偶信号。 社会群体中的交流 社会性动物（如蜜蜂）通过复杂的方式相互交流。 26.4 迁徙行为之谜 26.4 迁徙行为之谜 迁徙和导航 动物利用环境中的诸多线索为迁徙进行导航。 26.5 众说纷纭的动物 26.5 众说纷纭的动物“思考”水平 动物的认知力 动物具备何种“思考” 程度尚属未知。 生物体通过种种方式与环境发生相互 作用。为了深入理解这些作用，我们必须考 虑两个方面的因素，1)决定生物行为的生物 体本身的内在因素；2)影响这些行为的外在 环境因素。在本章中，我们将探讨决定动物 行为的机理（图 26.1）以及个体行为的发展 方式。在下一章中，我们将进入到行为生态 学的领域，研究在进化过程中自然选择对行 为的塑造作用。 图 26-1 抚育后代是一种复杂的动 物行为。生活在狮群中能够使雌狮 更好地履行母亲的责任。雌狮们共 同哺育和保护狮群中的幼狮，从而
26.1动物行为学着重研究行为的自然历史行为研究的方法在过去的20年间，动物行为研究已经成为一门十分重要而丰富的科学，它将生物学研究领域中的若干分支联系在一起。进化生物学、生态学、生理学、遗传学和心理学均与行为研究有着天然的和逻辑上的联系，它们为行为研究提供了不同的视角并提出了新的问题。动物行为研究对于我们理解许多生物现象都具有重要的意义，例如神经系统的工作机制、儿童的早期发育、人际交流，以及物种的形成过程、种群的组织形式甚至自然选择本身的机理等。通过研究其他动物而提出的行为学的普遍规律，已经逐渐应用于人类自身，虽然人们对这种做法颇有争议。行为学的研究正日益改变着我们对人类行为起源的认识，并使我们开始重新审视人类这一物种。生物的行为可以定义为生物体对外界环境刺激的应答现象。“刺激”的范围很广，也可以十分简单，例如食物的味道等。从这个意义上来说，一个细菌趋向高浓度营养物质的运动也是一种“行为”：这一行为非常简单，但是它对于细菌有着重要的意义，使它们能够得以存活和繁殖。随着进化的不断深入，动物的存活和生殖将面临复杂的环境条件；与此同时，它们的神经系统和行为也变得越来越复杂。神经系统接收和处理来自于环境的刺激信号，启动相应的应答机制，形成多种多样的行为方式。研究动物行为时，可以从两个方面对其进行解释。首先，我们会关心这些行为具有怎样的内部基础，即动物的感觉系统和神经网络等这些内部性状是如何为行为提供生理基础的。从这个角度上说，我们是在研究行为产生的近端原因(proximatecausation)。为了分析行为的近端原因，我们必须测量动物体内的激素水平或记录神经细胞的冲动信号。与此同时，我们也会关心为什么进化过程会选择某种行为，即行为具有哪些适应性，这就是在探索行为产生的远端原因（ultimatecausation)。为了研究行为的远端原因，我们需要探讨某种行为对动物生存和繁殖的影响。于是，一只雄鸟在繁殖季节的鸣叫行为源自于体内一定水平的类固醇类激素，它们结合脑中的相应受体从而引起鸣叫，这便是雄鸟鸣叫的近端原因。另一方面，雄鸟的鸣叫具有保护自已的领地并吸引雌鸟与之交
26.1 动物行为学着重研究行为的自然历史 行为研究的方法 在过去的 20 年间，动物行为研究已经成为一门十分重要而丰富的科学，它 将生物学研究领域中的若干分支联系在一起。进化生物学、生态学、生理学、 遗传学和心理学均与行为研究有着天然的和逻辑上的联系，它们为行为研究提 供了不同的视角并提出了新的问题。 动物行为研究对于我们理解许多生物现象都具有重要的意义，例如神经系 统的工作机制、儿童的早期发育、人际交流，以及物种的形成过程、种群的组 织形式甚至自然选择本身的机理等。通过研究其他动物而提出的行为学的普遍 规律，已经逐渐应用于人类自身，虽然人们对这种做法颇有争议。行为学的研 究正日益改变着我们对人类行为起源的认识，并使我们开始重新审视人类这一 物种。 生物的行为可以定义为生物体对外界环境刺激的应答现象。“刺激”的范围 很广，也可以十分简单，例如食物的味道等。从这个意义上来说，一个细菌趋 向高浓度营养物质的运动也是一种“行为”；这一行为非常简单，但是它对于细 菌有着重要的意义，使它们能够得以存活和繁殖。随着进化的不断深入，动物 的存活和生殖将面临复杂的环境条件；与此同时，它们的神经系统和行为也变 得越来越复杂。神经系统接收和处理来自于环境的刺激信号，启动相应的应答 机制，形成多种多样的行为方式。 研究动物行为时，可以从两个方面对其进行解释。首先，我们会关心这些 行为具有怎样的内部基础，即动物的感觉系统和神经网络等这些内部性状是如 何为行为提供生理基础的。从这个角度上说，我们是在研究行为产生的近端原 因(proximate causation)。为了分析行为的近端原因，我们必须测量动物体内的 激素水平或记录神经细胞的冲动信号。与此同时，我们也会关心为什么进化过 程会选择某种行为，即行为具有哪些适应性，这就是在探索行为产生的远端原 因(ultimate causation)。为了研究行为的远端原因，我们需要探讨某种行为对动 物生存和繁殖的影响。于是，一只雄鸟在繁殖季节的鸣叫行为源自于体内一定 水平的类固醇类激素，它们结合脑中的相应受体从而引起鸣叫，这便是雄鸟鸣 叫的近端原因。另一方面，雄鸟的鸣叫具有保护自己的领地并吸引雌鸟与之交
配的功能，这就是雄鸟鸣叫的远端或者说进化上的解释。长期以来，行为研究都存在着各种争议，争论焦点之一是：动物行为究竞是由个体基因决定的，还是由后天的学习和经验决定的呢？换言之，行为现象究竞是本能的还是学习的结果？从前，人们一直试图为这个问题寻找一个非此即彼的答案。但是现在我们知道，先天的本能和后天的经验都起着重要的作用，两者交织在一起最终塑造了行为方式。对先天本能和后天学习及其相互作用的研究，促进了包括动物行为学、行为遗传学、神经行为科学和比较心理学在内的多学科的发展。动物行为学动物行为学(Ethology)是研究动物行为历史的学科。早期的动物行为学家（图26.2）从动物学和进化生物学的角度研究动物行为，Karl vonFrischKonrad LorenzNiko Tinbergen强调自然条件下的图26-2动物行为学之父：KarlvonFrisch，KonradLorenz和NikoTinbergen是行为科学领域中的先驱者。动物行为研究。由此1973年，由于他们所做的开拓性的工作而被授予诺贝尔生理他们断定，行为在很学或医学奖。vonFrisch领导了对蜜蜂交流方式和感知生物学的研究。Lorenz主要研究敌对行为的起源和社会发展（铭大程度上是由本能记作用）。Tinbergen是首位行为生态学家，他第一次探索了决定的或者说是先行为的功能意义。天的，它们是自然选择的产物。由于某一物种的行为通常是模式化的(stereotyped）（即在同一物种的不同个体中有着相同的表现），早期的动物行为学家认为行为一定源于神经系统中的先天路径。按照他们的观点，这些路径的结构是由基因决定的，它们使动物在出生时即具备相对完整的行为
配的功能，这就是雄鸟鸣叫的远端或者说进化上的解释。 长期以来，行为研究都存在着各种争议，争论焦点之一是：动物行为究竟 是由个体基因决定的，还是由后天的学习和经验决定的呢？换言之，行为现象 究竟是本能的还是学习的结果？从前，人们一直试图为这个问题寻找一个非此 即彼的答案。但是现在我们知道，先天的本能和后天的经验都起着重要的作用， 两者交织在一起最终塑造了行为方式。对先天本能和后天学习及其相互作用的 研究，促进了包括动物行为学、行为遗传学、神经行为科学和比较心理学在内 的多学科的发展。 动物行为学 动物行为学 (Ethology)是研究动 物行为历史的学科。 早期的动物行为学 家（图 26.2）从动物 学和进化生物学的 角度研究动物行为， 强调自然条件下的 动物行为研究。由此 他们断定，行为在很 大程度上是由本能 决定的或者说是先 天的，它们是自然选 择的产物。由于某一物种的行为通常是模式化的(stereotyped)（即在同一物种的 不同个体中有着相同的表现），早期的动物行为学家认为行为一定源于 神经系统中的先天路径。按照他们的观点，这些路径的结构是由基因决定 的，它们使动物在出生时即具备相对完整的行为。 图 26-2 动物行为学之父：Karl von Frisch，Konrad Lorenz 和 Niko Tinbergen 是行为科学领域中的先驱者。 1973 年，由于他们所做的开拓性的工作而被授予诺贝尔生理 学或医学奖。von Frisch 领导了对蜜蜂交流方式和感知生物 学的研究。Lorenz 主要研究敌对行为的起源和社会发展（铭 记作用）。Tinbergen 是首位行为生态学家，他第一次探索了 行为的功能意义
早期动物行为学家们的观点来源于对某些动物行为的观察，例如雌鹅取回鹅卵的行为。雌鹅在巢中孵卵时，如果发现有一个卵出了巢，就会将颈部伸向那个卵，站起身并把卵掩在喙下，通过摆动脖颈把卵滚回巢中。在此过程中即使卵被移走，雌鹅仍然会完成全部行为；似乎在最初发现卵在巢外时，它们便启动了某种“程序”，驱动全部行为的完成。按照动物行为学家的观点，取回鹅卵的行为是由一个符号刺激（signstimulus）（亦称关键刺激，keystimulus）一卵在巢外一一引发的；接着，雌鹅神经系统中的一个要素，一种先天释放机制(innatereleasingmechanism)，驱动了遵从某种程序的行为，或者说固定行为模式(fixedactionpattern）（图26.3）。进一步来说，符号刺激是存在于环境中的一个触发某种行为的“信号”，先天释放机制是察觉这种信号的感觉机制，固定行为模式则是一种模式化的行为。与此雌鹅的行为相似，青蛙见到运动的昆虫时便会伸出长而粘的舌头，雄性棘鱼见到具有红色腹部的同类雄鱼便会攻图26-3蜥蜴捕食猎物。这只变色龙用来捕捉昆虫的一系列复杂的舌部运击。做为动体现了一种固定行为模式。一个动物行为学的重要观点，这些反应似乎理所当然地都是程序化的和本能的，但是有什么证据可以证明行为确实具有神经生理的基础呢？行为是对环境刺激的应答在雌鹅取回卵的例子中，雌鹅必须首先察觉到巢外的卵。为了对这个刺激进行应答它必须把输入视觉系统的一种形式的能量一一光能一转换为自身神经系统能够理解，并且用以进行应答的另一种形式的能量一一神经冲动的电能。动物需要对环境中的许多刺激做出应答：对于采集完食物准备返回巢穴的动物来说，它可能会依赖太阳的位置辨识方向；为了寻找配偶，动物可能会释放出
早期动物行为学家们的观点来源于对某些动物行为的观察，例如雌鹅取回 鹅卵的行为。雌鹅在巢中孵卵时，如果发现有一个卵出了巢，就会将颈部伸向 那个卵，站起身并把卵掩在喙下，通过摆动脖颈把卵滚回巢中。在此过程中即 使卵被移走，雌鹅仍然会完成全部行为；似乎在最初发现卵在巢外时，它们便 启动了某种“程序”，驱动全部行为的完成。按照动物行为学家的观点，取回鹅 卵的行为是由一个符号刺激(sign stimulus)（亦称关键刺激，key stimulus）—— 卵在巢外——引发的；接着，雌鹅神经系统中的一个要素，一种先天释放机制 (innate releasing mechanism)，驱动了遵从某种程序的行为，或者说固定行为模 式(fixed action pattern)（图 26.3）。进一步来说，符号刺激是存在于环境中的一 个触发某种行为的“信号”，先天释放机制是察觉这种信号的感觉机制，固定行 为模式则是一种模式化的行为。与此雌鹅的行为相似，青蛙见到运动的昆虫时 便会伸出 长而粘的 舌头，雄 性棘鱼见 到具有红 色腹部的 同类雄鱼 便会攻 击。做为 一个动物 行为学的重要观点，这些反应似乎理所当然地都是程序化的和本能的，但是有 什么证据可以证明行为确实具有神经生理的基础呢？ 行为是对环境刺激的应答 在雌鹅取回卵的例子中，雌鹅必须首先察觉到巢外的卵。为了对这个刺激 进行应答它必须把输入视觉系统的一种形式的能量——光能——转换为自身神 经系统能够理解，并且用以进行应答的另一种形式的能量——神经冲动的电能。 动物需要对环境中的许多刺激做出应答：对于采集完食物准备返回巢穴的动物 来说，它可能会依赖太阳的位置辨识方向；为了寻找配偶，动物可能会释放出 图 26-3 蜥蜴捕食猎物。这只变色龙用来捕捉昆虫的一系列复杂的舌部运 。 动体现了一种固定行为模式
某种特殊的化学气味。光线的电磁能和气味的化学能也必须被转换为神经冲动的电能，在这些过程中，环境中的能量通过能量转换(transduction)变成某种动作电势，这一过程也是感觉器官察觉刺激的第一步。例如视紫红质(rhodopsin)负责视觉刺激的能量转换，它由视黄醛和视蛋白组成。光子被视觉色素一一视黄醛吸收，使后者的构像由顺式变为反式（见第55章）；接着视蛋白的构像也发生改变，诱导一系列最终形成神经冲动的分子事件。听觉、嗅觉和味觉也是由于相应的刺激信号，通过与视觉类似的方式转换为神经冲动而最终产生的。动物行为学家从进化的角度研究动物行为，着重研究行为的神经生理基础。行为遗传学Parentalgeneration二十世First纪四十年代，generationRobert TryonSecondgeneration进行了著名Fifth的老鼠走迷generation宫实验。他将SeventhQuickerratsgeneration老鼠放在一Slowerrats93964114214Total number of errors in negoti个由若干死ating the maze (fourteentrials)路和一个出图26-4学习能力的遗传因素。Tryon通过人工选择的方法证明了老口组成的迷鼠学习走迷宫的能力受基因因素影响。他对一大群老鼠进行了实验，选择那些用最短时间找到出口的个体并让它们彼此交配。然后，他宫中，并在出继续训练这些老鼠后代并用它们中走迷宫最快的那些个体繁殖下一口处放置食代。七代之后，他成功地将老鼠走迷宫的平均时间缩短为第一代的一半。与此平行进行的对走迷宫较慢老鼠的人工选择的结果与此正物做为奖励，相反，平均走迷宫时间延长为第一代的两倍。研究老鼠们走迷宫的能力。在实验中，有些老鼠很快学会了走迷宫，它们能够以较少的转弯错误和较短的时间到达出口；而有些老鼠要花长得多的时间才能学会找出正确的路径（图26.4）。Tryon将“聪明”的老鼠集中饲养，建立了一个“走迷宫高手”的群体；同时喂养“迟钝”的老鼠以建立一个“走迷宫笨蛋”的群体
某种特殊的化学气味。光线的电磁能和气味的化学能也必须被转换为神经冲动 的电能，在这些过程中，环境中的能量通过能量转换(transduction)变成某种动作 电势，这一过程也是感觉器官察觉刺激的第一步。例如视紫红质(rhodopsin)负责 视觉刺激的能量转换，它由视黄醛和视蛋白组成。光子被视觉色素——视黄醛 吸收，使后者的构像由顺式变为反式（见第 55 章）；接着视蛋白的构像也发生 改变，诱导一系列最终形成神经冲动的分子事件。听觉、嗅觉和味觉也是由于 相应的刺激信号，通过与视觉类似的方式转换为神经冲动而最终产生的。 动物行为学家从进化的角度研究动物行为，着重研究行为的神经生理基础 ，着重研究行为的神经生理基础。 行为遗传学 二十世 纪四十年代， Robert Tryon 进行了著名 的老鼠走迷 宫实验。他将 老鼠放在一 个由若干死 路和一个出 口组成的迷 宫中，并在出 口处放置食 物做为奖励， 研究老鼠们 走迷宫的能力。在实验中，有些老鼠很快学会了走迷宫，它们能够以较少的转 弯错误和较短的时间到达出口；而有些老鼠要花长得多的时间才能学会找出正 确的路径（图 26.4）。Tryon 将“聪明”的老鼠集中饲养，建立了一个“走迷宫 高手”的群体；同时喂养“迟钝”的老鼠以建立一个“走迷宫笨蛋”的群体。 图 26-4 学习能力的遗传因素。Tryon 通过人工选择的方法证明了老 鼠学习走迷宫的能力受基因因素影响。他对一大群老鼠进行了实验， 选择那些用最短时间找到出口的个体并让它们彼此交配。然后，他 继续训练这些老鼠后代并用它们中走迷宫最快的那些个体繁殖下一 代。七代之后，他成功地将老鼠走迷宫的平均时间缩短为第一代的 一半。与此平行进行的对走迷宫较慢老鼠的人工选择的结果与此正 相反，平均走迷宫时间延长为第一代的两倍