分生组织是分裂活跃，对初生和次生生长都起作用的胚组织。植物体的机体组成初生分生组织和次生分生组织的协同生长形成了成熟的孢子体(sporophyte)。植物体并没有一个固定的大小。植物的各个部分，如叶、根、茎和花的数量和大小都随着植物个体的不同而不同一一有时甚至同种植物间也存在着差异。植物体各个部分的形态和结构的发育应该是受到相当严格的控制的，但是叶、茎、根的发育在某些方面却相当灵活。在植物的生长过程中，叶和根的数量、位置、大小甚至结构都会受到环境的影响。维管植物由根系统ApicalmeristemTerminal bud（rootsystem）和枝系统PrimaryBladegrowth zoneLeafVain(shootsystem）组成（图PetioleSecondaryAxillary budgrowthzone38.6)。根系统插入土壤，(vascularcambium)NodeInternode固定植株，从土壤中吸Shoot收水分和植物必需的无机离子。枝系统由茎Vascularsystem-Pith(stem)和叶(leaf)组成。茎Lateral root为叶提供着生的支架，叶则是进行光合作用的Root主要场所。叶的排列、Primary root大小以及其它的一些特PrimarygrowthApicalmeristemzone点对于植物的营养物质图38.6植物体图示根和茎干的分岔增加了顶端分生组织的数的生产至关重要。花、量。茎和根的明显加粗以及树皮的形成离不开由维管形成层和木栓形成层（次生分生组织）所进行的次生生长。灰绿部分是向长生长其它的繁殖器官以及最的活跃区，次生生长则发生在淡紫色的区域。apicalmeristem顶端分生组织primarygrowthzone初生生长区终的果实和种子都在枝secondarygrowthzone（vascularcambium）次生生长区（维管形成层）条（shoot）上形成（参internode节间vascularsystem维管系统blade叶片vein叶脉见第40及第42章）。组terminalbud顶芽petiole叶柄leaf叶axillarybud腋芽node节pith髓lateralroot侧根primaryroot初生根shoot茎root根成植物营养枝的重复单Vascularsystem维管系统元包括：节间（internode）、节（node）、叶（leaf）以及腋芽（axillarybuds）。腋芽是由初生分生组
分生组织是分裂活跃，对初生和次生生长都起作用的 ，对初生和次生生长都起作用的胚组织。 植物体的机体组成 初生分生组织和次生分生组织的协同生长形成了成熟的孢子体(sporophyte)。植物 体并没有一个固定的大小。植物的各个部分，如叶、根、茎和花的数量和大小都随着植 物个体的不同而不同——有时甚至同种植物间也存在着差异。植物体各个部分的形态和 结构的发育应该是受到相当严格的控制的，但是叶、茎、根的发育在某些方面却相当灵 活。在植物的生长过程中，叶和根的数量、位置、大小甚至结构都会受到环境的影响。 维管植物由根系统 （root system）和枝系统 （shoot system）组成（图 38.6）。根系统插入土壤， 固定植株，从土壤中吸 收水分和植物必需的无 机离子。枝系统由茎 (stem)和叶(leaf)组成。茎 为叶提供着生的支架， 叶则是进行光合作用的 主要场所。叶的排列、 大小以及其它的一些特 点对于植物的营养物质 的生产至关重要。花、 其它的繁殖器官以及最 终的果实和种子都在枝 条（shoot）上形成（参 见第 40 及第 42 章）。组 成植物营养枝的重复单 元包括：节间 （internode）、节（node）、叶（leaf）以及腋芽（axillary buds）。腋芽是由初生分生组 ） 图 38.6 植物体图示 根和茎干的分岔增加了顶端分生组织的数 量。茎和根的明显加粗以及树皮的形成离不开由维管形成层和木栓 形成层（次生分生组织）所进行的次生生长。灰绿部分是向长生长 的活跃区，次生生长则发生在淡紫色的区域。 apical meristem 顶端分生组织 primary growth zone 初生生长区 secondary growthzone (vascular cambium) 次生生长区(维管形成层) internode 节间 vascular system 维管系统 blade 叶片 vein 叶脉 terminal bud 顶芽 petiole 叶柄 leaf 叶 axillary bud 腋芽 node 节 pith 髓 lateral root 侧根 primary root 初生根 shoot 茎 root 根 Vascular system 维管系统
织形成的顶端分生组织，它使得植物形成分枝，并可以替换可能被草食动物嚼掉的主枝，植物的腋芽（此处指叶芽，译者注）能够重复初生枝条的发育。当植物进入生殖生长的时候，腋芽则能够产生花或花柄（floralshoots）。植物有三种主要组织：基本组织（groundtissue）、表皮组织（dermaltissue）和维管组织（vasculartissue）。每种组织都具有不同的、与其功能相联系的细胞类型。我们将在本章中对部分细胞类型进行一些讨论。那些仅有初生生长的植物的表皮系统(dermalsystem)由表皮（epidemis）组成。在大多数植物中，这一组织仅有一层细胞，并构成了植物体的外部保护层。幼嫩植株暴露在外的部分，其表皮上覆盖有一层由脂肪性的角质（cutin)组成的角质层(cuticle)。一些植物如沙漠中的肉质植物，其角质层的外部可能还进一步地覆盖一层蜡。对于那些有次生生长的植物，由树皮形成的外部保护层也被视为皮组织系统(dermaltissuesystem)的一部分。基本组织主要由薄壁组织（parenchyma）细胞组成。薄壁组织细胞在最初一段时期内（但很短）接近于球形，细胞有着充满活力的原生质，在形成之后它们相互推挤，变成别的形状，并且最终常常有11到17条边。薄壁组织细胞能够存活很多年，它们的功能包括储存养分、进行光合作用以及分泌作用等。维管组织包括两类输导组织：（1）木质部(xylem)：运输水分和溶解在水中的矿物质：（2）韧皮部(phloem)：运输被植物作为食物的糖类（主要是燕糖）。韧皮部也运输激素、氨基酸以及植物生长所必需的其它物质。木质部和韧皮部不仅功能不同，结构也不同。根和枝条的分生组织形成了植物体。植物体的地下部分是高度分叉的根系统，而地上部分则是枝系统。枝系统由重复的基本单元组成，它们是：节、长在节上的叶、节间以及腋芽。初生生长和次生生长初生生长在建立有机体的基本轮廓的过程中发挥着重要作用。有些植物通过次生生长而加粗。这里我们将阐述形成层是如何形成高度分化的组织来支撑植物体的。在那些已灭绝了的最早期的维管植物中，由初生分生组织形成的维管组织和现存的这些植物中的维管组织一样也起着运输的作用。然而，那时的植物体中并没有根、茎、叶的分化。这三种器官的出现是大多数现代植物的特征，同时也反映了植物为适应陆生生活需要而
织形成的顶端分生组织，它使得植物形成分枝，并可以替换可能被草食动物嚼掉的主枝。 植物的腋芽（此处指叶芽，译者注）能够重复初生枝条的发育。当植物进入生殖生长的 时候，腋芽则能够产生花或花柄（floral shoots）。 植物有三种主要组织：基本组织（ground tissue）、表皮组织（dermal tissue）和维 管组织（vascular tissue）。每种组织都具有不同的 ） 、与其功能相联系的细胞类型。我们 将在本章中对部分细胞类型进行一些讨论。那些仅有初生生长的植物的表皮系统 (dermal system)由表皮（epidemis）组成。在大多数植物中，这一组织仅有一层细胞， 并构成了植物体的外部保护层。幼嫩植株暴露在外的部分，其表皮上覆盖有一层由脂肪 性的角质 (cutin)组成的角质层(cuticle)。一些植物如沙漠中的肉质植物，其角质层的外 部可能还进一步地覆盖一层蜡。对于那些有次生生长的植物，由树皮形成的外部保护层 也被视为皮组织系统(dermal tissue system)的一部分。 基本组织主要由薄壁组织 (parenchyma) 细胞组成。薄壁组织细胞在最初一段时期 内（但很短）接近于球形，细胞有着充满活力的原生质，在形成之后它们相互推挤，变 成别的形状，并且最终常常有 11 到 17 条边。薄壁组织细胞能够存活很多年，它们的功 能包括储存养分、进行光合作用以及分泌作用等。 维管组织包括两类输导组织：（1）木质部(xylem)：运输水分和溶解在水中的矿物 质；（2）韧皮部(phloem)：运输被植物作为食物的糖类（主要是蔗糖）。韧皮部也运输 激素、氨基酸以及植物生长所必需的其它物质。木质部和韧皮部不仅功能不同，结构也 不同。 根和枝条的分生组织形成了植物体。植物体的地下部分是高度分叉的根系统 。植物体的地下部分是高度分叉的根系统，而 地上部分则是枝系统。枝系统由重复的基本单元组成 系统由重复的基本单元组成，它们是：节、长在节上的叶、节 间以及腋芽。 初生生长和次生生长 初生生长在建立有机体的基本轮廓的过程中发挥着重要作用。有些植物通过次生生 长而加粗。这里我们将阐述形成层是如何形成高度分化的组织来支撑植物体的。在那些 已灭绝了的最早期的维管植物中，由初生分生组织形成的维管组织和现存的这些植物中 的维管组织一样也起着运输的作用。然而，那时的植物体中并没有根、茎、叶的分化。 这三种器官的出现是大多数现代植物的特征，同时也反映了植物为适应陆生生活需要而
日益增加的特化程度。随着次生生长的进化，维管植物得以形成粗大的树干而长成树状（图38.7)。这种进化使孢子体世代(sporophytegeneration)逐渐占据了优势，并使森林的形成以及植物在陆地上占统治地位成为可能。从化石记录看来，次生生长是从3亿8000万年前的泥盆纪(Devonianperiod)中期开始，在部分维管植物中独立地进化而来的。在最早的植物中EpidermisPrimary有两种运输系统phloemPrimary这些系统后来则成了xylem维管植物这一类群的Primarygrowth(a)Primary Lateral一大特征。筛管分子xylemmeristemsPrimarySecondaryphloem(sieve-tubexylemSecondaryphloemmembers）将糖类从它们合成和储存的地方Secondarygrowthbegins(b)运输出来，导管分子PrimaryphloemSecondary(vesselmembers）和SecondaryxylemPrimary/phloemxylemAnnual管胞（tracheids）的细growthlayers胞壁很厚，它们负责将水分和溶解在其中的矿物质从根部向上运(c)输。这两种细胞都很长，并且连成一串形成图38.7次生生长（a）在双子叶植物茎开始次生生长之前，初生组织伴随着顶端分生组织产生的初生生长而不断伸长。（b）次生生长开始一条条管道。筛管分子之后，侧生分生组织形成次生组织，茎干开始加粗。（c）在这根三年是韧皮部组织的特征，生的茎中，次生组织不断加宽，茎干变得粗大而木质化。注意，图中的侧生分生组织在含有它们的根和茎干中沿中轴向（从上至下）形成导管分子以及管胞是了一个圆筒。木质部组织的特征。在Epidermis表皮Primaryphloem初生韧皮部Primaryxylem初生木质部Secondaryxylem次生木质部Lateralmeristems侧生分生组织由初生生长形成的初Secondaryphloem次生韧皮部Annual growthlayers全年的生长层生组织中，这两类细胞Primarygrowth初生生长secondarygrowthbegins次生生长初期彼此联系位于同一个维管束中。在次生生长中，韧皮部位于根或茎
日益增加的特化程度。 随着次生生长的进化，维管植物得以形成粗大的树干而长成树状（图 38.7）。这种 进化使孢子体世代(sporophyte generation)逐渐占据了优势，并使森林的形成以及植物在 陆地上占统治地位成为可能。从化石记录看来，次生生长是从 3 亿 8000 万年前的泥盆 纪(Devonian period)中期开始，在部分维管植物中独立地进化而来的。 在最早的植物中 有两种运输系统—— 这些系统后来则成了 维管植物这一类群的 一大特征。筛管分子 （sieve-tube members）将糖类从它 们合成和储存的地方 运输出来，导管分子 （vessel members）和 管胞（tracheids）的细 胞壁很厚，它们负责将 水分和溶解在其中的 矿物质从根部向上运 输。这两种细胞都很 长，并且连成一串形成 一条条管道。筛管分子 是韧皮部组织的特征， 导管分子以及管胞是 木质部组织的特征。在 由初生生长形成的初 生组织中，这两类细胞 彼此联系位于同一个 维管束中。在次生生长中，韧皮部位于根或茎 图 38.7 次生生长 （a）在双子叶植物茎开始次生生长之前，初生组织 伴随着顶端分生组织产生的初生生长而不断伸长。（b）次生生长开始 之后，侧生分生组织形成次生组织，茎干开始加粗。（c）在这根三年 生的茎中，次生组织不断加宽，茎干变得粗大而木质化。注意，图中 的侧生分生组织在含有它们的根和茎干中沿中轴向（从上至下）形成 了一个圆筒。 Epidermis 表皮 Primary phloem 初生韧皮部 Primary xylem 初生木质部 Secondary xylem 次生木质部 Lateral meristems 侧生分生组织 Secondary phloem 次生韧皮部 Annual growth layers 全年的生长层 Primary growth 初生生长 secondary growth begins 次生生长初期
的外缘，而一个很粗的木质部的核心则更靠近中央部位生长。你将会发现很多维管植物的根和枝条有着各种不同的维管组织排列方式以及次生生长的模式。请注意，在红杉中，水和养分要从根尖一直运输到离根最远的枝条的顶端。为了完成这一任务，这些组织在根和枝条之间的过渡区连接在了一起。在下一个部分中，我们将详细说明存在于所有植物体（不论它是否有次生生长）中的这三类组织系统。植物通过分生组织的分裂而生长。初生生长源于位于植物尖端的顶端分生组织细胞的分裂，这种作用使得枝条伸长。次生生长源于圆筒状环绕着枝条的侧生分生组织细胞的分裂，这一作用使得枝条加粗。38.2植物有三种基本的组织，每种组织由几种类型的细胞组成表皮组织(dermaltissue)：表皮细胞由原表皮层（protoderm）形成，覆盖着初生植物体的每个部分。这很可能是胚形成过程中最早出现的组织系统。暴露在外的外壁上覆盖有一层角质层N（cuticle），其厚度随着物种的不同(a)71 μm(b)71 μm图38.8双子叶植物和单子叶植物的表皮（400x）气以及环境状况的改变而改变。表皮组孔在双子叶植物与单子叶植物的表皮上均勾地分布织中有大量特化的细胞，包括保卫细着，但是其方式却非常不同。(a）豌豆（双子叶植物）叶中的气孔是随机分布的。（b）玉米（单子叶植物）胞（guardcells）、毛状体（trichomes）叶中的气孔则均匀地按行分布着。这些照片同时也展和根毛（roothairs）。示了不同形状的植物细胞。有些细胞像个盒子，如玉米（b）中的一些细胞，而另一些则很不规则，如豌保卫细胞是一对香肠状或哑铃状的细胞，位于气孔(stoma)的侧面。气孔则是表皮上一个口状的开口。与其它表皮细胞不同，保卫细胞含有叶绿体。气孔通常出现在叶的表皮组织中（图38.8），有时也出现在植物体的其他部分，如茎和果实中。氧和二氧化碳的进出，水分的蒸发几乎全都通过气孔完成。每平方厘米的叶表皮上的气孔数从1000一1,000,000个以上不等。在很多植物中，叶的下表皮上的气孔数多于上表皮，这样有利于减少水分的散失。部分植物仅下表皮上有气孔，而较少见的是，另一些植物，如睡莲（waterlilies），气孔则仅出现在上表
的外缘，而一个很粗的木质部的核心则更靠近中央部位生长。你将会发现很多维管植物 的根和枝条有着各种不同的维管组织排列方式以及次生生长的模式。请注意，在红杉中， 水和养分要从根尖一直运输到离根最远的枝条的顶端。为了完成这一任务，这些组织在 根和枝条之间的过渡区连接在了一起。在下一个部分中，我们将详细说明存在于所有植 物体（不论它是否有次生生长）中的这三类组织系统。 植物通过分生组织的分裂而生长。初生生长源于位于植物 。初生生长源于位于植物尖端的顶端分生组织细 尖端的顶端分生组织细 胞的分裂，这种作用使得 ，这种作用使得枝条伸长。次生生长源于圆筒状环绕 。次生生长源于圆筒状环绕着枝条的侧生分生组织细 胞的分裂，这一作用使得 ，这一作用使得枝条加粗。 38.2 植物有三种基本的组织 38.2 植物有三种基本的组织，每种组织由几种类型的细胞组成 ，每种组织由几种类型的细胞组成 表皮组织(dermal tissue)： 表皮细胞由原表皮层 （protoderm）形成，覆盖着初生植 物体的每个部分。这很可能是胚形成 过程中最早出现的组织系统。暴露在 外的外壁上覆盖有一层角质层 （cuticle），其厚度随着物种的不同 ） 以及环境状况的改变而改变。表皮组 织中有大量特化的细胞，包括保卫细 胞（guard cells）、毛状体（trichomes） 和根毛（root hairs）。 保卫细胞是一对香肠状或哑铃 状的细胞，位于气孔(stoma)的侧面。气孔则是表皮上一个口状的开口。与其它表皮细胞 不同，保卫细胞含有叶绿体。气孔通常出现在叶的表皮组织中（图 38.8），有时也出现 在植物体的其他部分，如茎和果实中。氧和二氧化碳的进出，水分的蒸发几乎全都通过 气孔完成。每平方厘米的叶表皮上的气孔数从 1000－1,000,000 个以上不等。在很多植 物中，叶的下表皮上的气孔数多于上表皮，这样有利于减少水分的散失。部分植物仅下 表皮上有气孔，而较少见的是，另一些植物，如睡莲(water lilies)，气孔则仅出现在上表 图 38.8 双子叶植物和单子叶植物的表皮（400ｘ）气 孔在双子叶植物与单子叶植物的表皮上均匀地分布 着，但是其方式却非常不同。(a) 豌豆（双子叶植物） 叶中的气孔是随机分布的。（b）玉米（单子叶植物） 叶中的气孔则均匀地按行分布着。这些照片同时也展 示了不同形状的植物细胞。有些细胞像个盒子，如玉 米（b）中的一些细胞，而另一些则很不规则，如豌
皮上。保卫细胞的形成是非对称的细胞分裂的结果。这一非对称的分裂形式所导致的气孔分布方式吸引了不少发育生物学家的注意。对于那些不知道将气孔开在何处的突变体的研究，为气孔开始形成的时机以及引发保卫细胞形成的细胞间的信号传递提供了信息。比如说，那种气孔过多（toomanymouths）的突变体，可能是由于正在形成的图38.9气孔过多的突变体拟南芥（Arabidopsis）的变异植株缺少某一控气孔没能抑制邻近的细胞形成新的气孔造成的。制保卫细胞分布的必不可少的信号气孔的开闭是对外界因素如阳光、温度以及水分状况的反应。在光合作用活跃的阶段，气孔张开，充许二氧化碳自由地进入，同时让氧气自由地排出。我们将在第39章中讨论调节这些活动的机制。毛状体（trichomes）是表皮上毛发状的突出物（图38.10）。它们常常出现在茎、叶以及生殖器官表面。一片毛茸茸的叶常常被毛状体覆盖着，在低倍显微镜下即可清楚地看见。毛状体在保持叶的表面凉爽以及减少蒸发速率方面起着重要作用。毛状体随着植物种类的不同而变化很大：有些仅由一个细胞组成，而另一些可能由几个细胞组成。有些毛状体含有腺体，常常分泌出粘性物质或是毒素以防范食草动物。科学家曾对拟南芥属植物（Arabidopsis）的毛状体的发育进行过深入的研究，最终发现，决定一个毛状体的发生位置并产生这个毛状体一共需要4个基因（图38.11）。毛状体的进一步生长则需要8个基因。这些基因中的任何一个一旦丧失了图38.10毛状体图中蓝色的泪珠形状的结构就是一层由毛状体构成的保护层，它使得功能，都将造成手状体根部的毛发生扭曲。叶表的空气更加湿润，帮助植物保存可利用这是选取一个简单的系统并尝试着从遗传的水源
皮上。 保卫细胞的形成是非对称的细胞分裂的结 果。这一非对称的分裂形式所导致的气孔分布方 式吸引了不少发育生物学家的注意。对于那些不 知道将气孔开在何处的突变体的研究，为气孔开 始形成的时机以及引发保卫细胞形成的细胞间的 信号传递提供了信息。比如说，那种气孔过多（too many mouths）的突变体，可能是由于正在形成的 气孔没能抑制邻近的细胞形成新的气孔造成的。 气孔的开闭是对外界因素如阳光、温度以及 水分状况的反应。在光合作用活跃的阶段，气孔 张开，允许二氧化碳自由地进入，同时让氧气自由地排出。我们将在第 39 章中讨论调 节这些活动的机制。 毛状体（trichomes）是表皮上毛发状的 ） 突出物（图 38.10）。它们常常出现在茎、 叶以及生殖器官表面。一片毛茸茸的叶常常被毛状体覆盖着，在低倍显微镜下即可清楚 地看见。毛状体在保持叶的表面凉爽以及减 少蒸发速率方面起着重要作用。毛状体随着 植物种类的不同而变化很大：有些仅由一个 细胞组成，而另一些可能由几个细胞组成。 有些毛状体含有腺体，常常分泌出粘性物质 或是毒素以防范食草动物。 科学家曾对拟南芥属植物 （Arabidopsis）的毛状体的发育进行过深入 ） 的研究，最终发现，决定一个毛状体的发生 位置并产生这个毛状体一共需要 4 个基因 （图 38.11）。毛状体的进一步生长则需要 8 个基因。这些基因中的任何一个一旦丧失了 功能，都将造成毛状体根部的毛发生扭曲。 这是选取一个简单的系统并尝试着从遗传 图 38.9 气孔过多的突变体 拟南芥 （Arabidopsis）的变异植株缺少某一控 制保卫细胞分布的必不可少的信号 图 38.10 毛状体 图中蓝色的泪珠形状的结 构就是一层由毛状体构成的保护层，它使得 叶表的空气更加湿润，帮助植物保存可利用 的水源