第60章脊椎动物发育要点概述60.1受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件。受精过程的不同阶段精子与卵子结合的受精过程可分为三个阶段：精子穿透；卵子激活；两个单倍体核的融合。60.2卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础。卵裂的模式合子的细胞质通过有丝分裂形成较小细胞的过程称为卵裂。60.3原肠胚期胚胎形成了三个胚层。原肠胚的形成过程囊胚细胞以内陷或内卷的形式形成外面的外胚层、内部的内胚层和第三个胚层一一中胚层。60.4在胚胎发育的下一个阶段，躯体结构的构建就已经被决定了。神经胚的形成过程脊索动物的中胚层形成一条脊索，位于其上的外胚层则内卷形成一条神经管。发育过程中细胞之间是如何传递信息的细胞之间的通讯交流在选择细胞的发育路径方面发挥了重要的作用。胚胎发育与脊椎动物进化之间的联系哺乳动物胚胎发育的早期阶段明显带有原始哺乳动物祖先的某些特征。胚外膜胚胎细胞在胚胎结构之外还形成了若干种膜结构，为胚胎提供保护、营养和气体交换等功能。图60.1发育是决定有机体结构与功能的过程。18周的人类胎儿，当60.5人的胚胎发育过程可以分为三个妊娠三在母体内度过的38周（大约9个月）：但是它已经有了许多显著的月期。行为一一比如说吸反射，因为这妊娠首三月期胚泡植入母体子宫内膜；在随对于分娩之后的生存是十分重要的。后的第三周或第四周，身体各器官的维形开始形成。妊娠中三月期和娠末三月期所有的身体的主要器官都在第一个妊娠三月期
第 60 章脊椎动物发育 要点概述 60.1 受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件 60.1 受精是脊椎动物发育过程中的第一个重要事件。 受精过程的不同阶段 精子与卵子结合的受精过程可分为三个阶段 ：精子穿透； 卵子激活；两个单倍体核的融合。 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发育奠定了基础。 卵裂的模式 合子的细胞质通过有丝分裂形成较小细胞的过程称为卵裂。 60.3 原肠胚期 60.3 原肠胚期胚胎形成了三个胚层。 原肠胚的形成过程 囊胚细胞以内陷或内卷的形式形成外面的外胚层、内部的内 胚层和第三个胚层——中胚层。 60.4 在胚胎发育的下一个阶段 60.4 在胚胎发育的下一个阶段，躯体结构的构建就已经被决定了 ，躯体结构的构建就已经被决定了。 神经胚的形成过程 脊索动物的中胚层形成 一条脊索，位于其上的外胚层则内卷形成一条神 经管。 发育过程中细胞之间是如何传递信息的 细胞 之间的通讯交流在选择细胞的发育路径方面发 挥了重要的作用。 胚胎发育与脊椎动物进化之间的联系 哺乳动 物胚胎发育的早期阶段明显带有原始哺乳动物 祖先的某些特征。 胚外膜 胚胎细胞在胚胎结构之外还形成了若 干种膜结构，为胚胎提供保护、营养和气体交换 等功能。 60.5 人的胚胎发育过程可以分为三个妊娠三 胚胎发育过程可以分为三个妊娠三 月期。 妊娠首三月期 胚泡植入母体子宫内膜；在随 后的第三周或第四周，身体各器官的雏形开始形 成。 妊娠中三月期和妊娠末三月期 所有的身体的主要器官都在第一个妊娠三月期 图 60.1 发育是决定有机体结构与 发育是决定有机体结构与 功能的过程。18 周的人类胎儿，当 在母体内度过的 38 周（大约 9 个 月）；但是它已经有了许多显著的 行为——比如说吮吸反射，因为这 对于分娩之后的生存是十分重要 的
内形成，而进一步的生长和发育则在这两个时期完成。分娩和生后发育：分娩依赖于子宫的收缩；而人的大脑在出生之后还可以继续显著地生长。除个别的物种之外，对于大多数脊稚动物来讲，生殖过程意味着2个单倍体配子结合形成一个二倍体的细胞，即合子。合子经过细胞分裂，最终分化成一个由许多不同类型的组织和器官组成的多细胞有机体。尽管发育是一系列的连续事件，而且不同的脊椎动物类群也存在一些细节差异，但我们仍然可以把它分为6个阶段。本章我们将考察发育的各个阶段，并对人发育过程中的事件进行描述与分析。60.1受精是发育过程中的第一个事件。发育的阶段与所有进行有性生殖的动物一样，脊椎动物发育的第一个事件就是雌雄配子的结合，即受精过程。鱼类和两栖类是典型的体外受精方式，在水中生殖，而其他的脊椎动物则多是采取体内受精的方式。在体内受精过程中，很小的、能运动的精子在交配过程中被导入雌性生殖道内。精子沿着雌性生殖道向上游动，直到在输卵管中遇到一个成熟的卵子或一个次级卵母细胞为止。受精过程包括三个阶段：穿透、激活和核融合。精子穿透（Penetration）如59章所述，在排卵（ovulation）期，一个次级卵母细胞由成熟卵泡（Graafianfollicle）排出。在卵泡内它被同一层的小型颗粒细胞包围（图60.2）。在颗粒细胞和卵细胞质膜之间有一层称之为透明带（Zonapellucida）的糖蛋白质层。每一个精子的头部罩着一个称为顶体（acrosome）的细胞器，其内含有大量的糖蛋白水解酶（糖苷酶和蛋白酶）。在精子开始穿过颗粒细胞层时，这些水解酶被释放出来，其作用是使精子穿过透明带形成一个通道，并最终到达卵细胞的质膜。海胆的卵子的细胞质在精子进入处凸起，并把精子的头部全部吞入，使精子的核进入卵细胞的细胞质（图60.3）
内形成，而进一步的生长和发育则在这两个时期完成。 分娩和生后发育： 分娩依赖于子宫的收缩；而人的大脑在出生之后还可以继续显著地生长。 除个别的物种之外，对于大多数脊椎动物来讲，生殖过程意味着 2 个单倍体 配子结合形成一个二倍体的细胞，即合子。合子经过细胞分裂，最终分化成一个 由许多不同类型的组织和器官组成的多细胞有机体。尽管发育是一系列的连续事 件，而且不同的脊椎动物类群也存在一些细节差异，但我们仍然可以把它分为 6 个阶段。本章我们将考察发育的各个阶段，并对人发育过程中的事件进行描述与 分析。 60.1 受精是发育过程中的第一个事件 60.1 受精是发育过程中的第一个事件。 发育的阶段 与所有进行有性生殖的动物一样，脊椎动物发育的第一个事件就是雌雄配子 的结合，即受精过程。鱼类和两栖类是典型的体外受精方式，在水中生殖，而其 他的脊椎动物则多是采取体内受精的方式。在体内受精过程中，很小的、能运动 的精子在交配过程中被导入雌性生殖道内。精子沿着雌性生殖道向上游动，直到 在输卵管中遇到一个成熟的卵子或一个次级卵母细胞为止。受精过程包括三个阶 段：穿透、激活和核融合。 精子穿透（Penetration Penetration Penetration） 如 59 章所述,在排卵（ ovulation）期 , 一个次级卵母细胞由成熟卵泡 （Graafian follicle）排出。在卵泡内它被同一层的小型颗粒细胞包围（图 60.2）。在颗粒细胞和卵细胞质膜之间有一层称之为透明带（Zona pellucida） 的糖蛋白质层。每一个精子的头部罩着一个称为顶体(acrosome)的细胞器，其内 含有大量的糖蛋白水解酶（糖苷酶和蛋白酶）。在精子开始穿过颗粒细胞层时， 这些水解酶被释放出来，其作用是使精子穿过透明带形成一个通道，并最终到达 卵细胞的质膜。海胆的卵子的细胞质在精子进入处凸起，并把精子的头部全部吞 入，使精子的核进入卵细胞的细胞质（图 60.3）
激活(Activation)由精子穿透过程而引发的一系列连续的事件，可以统称为卵子的激活（eggactivation）。在有些蛙类、爬行类和鸟类中，可以有不止一个精子完成穿透过程，但只有一个可以使之成功受精。而对于哺乳动物来说，与上面的情况则完全不同。首先，精子穿透之后会马上引起卵膜性质的改变，从而阻止其他精子的进入。精子和卵细胞接触之后，卵子质膜的膜电位将发生突变（见第54章中有关膜电位的讨论）从而阻止其他精子同卵细胞的细胞膜相接触、融合。/First polarbodyCytoplasmPofoocyteGranulosacellSecondmeioticspindle-Oocyte-ZonapellucidaGranulosacells(b)nembraneofoocyte图60.2哺乳动物的生殖细胞。一个精子在到达卵细胞的质膜之前，必须穿过颗粒细胞层和一个称(a)为透明带的糖蛋白层。这个穿透作用借助于精子顶体中的水解酶。这些扫描电镜照片显示了（b）人的卵母细胞（90×）被无数的颗粒细胞所包围着。（c）附于卵细胞表面的人的精子。Cytoplasmofoocyte:卵母细胞的细胞质：Firstpolarbody：初级体；granulosecell：颗粒细胞：secondmeioticspindle：次级减数分裂纺锤体；zonapellucida：透明带：plasmamembraneofoocyte：卵母细胞的原生质膜
激活(Activation) (Activation) (Activation) 由精子穿透过程而引发的一系列连续的事件，可以统称为卵子的激活(egg activation) 。在有些蛙类、爬行类和鸟类中，可以有不止一个精子完成穿透过 程，但只有一个可以使之成功受精。而对于哺乳动物来说，与上面的情况则完全 不同。首先，精子穿透之后会马上引起卵膜性质的改变，从而阻止其他精子的进 入。精子和卵细胞接触之后，卵子质膜的膜电位将发生突变（见第 54 章中有关 膜电位的讨论）从而阻止其他精子同卵细胞的细胞膜相接触、融合。 图 60.2 图 60.2 哺乳动物的生殖细胞 哺乳动物的生殖细胞。 （a） 一个精子在到达卵细胞的质膜之前，必须穿过颗粒细胞层和一个称 为透明带的糖蛋白层。这个穿透作用借助于精子顶体中的水解酶。 这些扫描电镜照片显示了（b）人的卵母细胞（90×）被无数的颗粒细胞 所包围着。（c）附于卵细胞表面的人的精子。 Cytoplasm of oocyte:卵母细胞的细胞质；First polar body:初级体； granulose cell:颗粒细胞；second meiotic spindle:次级减数分裂纺锤 体；zona pellucida:透明带 ；plasma membrane of oocyte:卵母细胞的 原生质膜
除去以上已经讨论的变化之外，精子的穿透作用对于卵细胞还有其他三个方Spermus/eCorticJellyAcrosomeaacetaspachAcrosomaprocessSpermnucleus000membrarAlteredyitelli(a)furtherpenetration图60.3精子穿透海胆卵。（a）穿透阶段（b）穿透过程的电镜照片，无脊椎动物和脊椎动物卵细胞的穿透过程是相似的。Spermnucleus：精子核：acrosome：顶体；jellycoat：胶质衣壳：vitellinememerane：卵黄膜：acrosomeprocess：顶体突；eggplasmamembrane：卵细胞膜；cortical granulasecretingcontentsintoperivitelline space：皮质颗粒释放内含物至卵周隙内；alteredvitellinemembranepreventsfurtherspermpenetration：变化了的卵黄膜阻止其他精子进入。面的影响。第一，在哺乳GrayCrescentFormationFrogEggs动物，它可以刺激次级卵Graycrescent母细胞核中的染色体完成SSperm第二次减数分裂，形成2个单倍体的细胞核。其中以第二极体的形式而被排Movementofpigment出（见第59章的讨论），opposite spermentry图60.4蛙卵中灰色新月区的形成灰色新月区出留下一个单倍体的核在原现在精子进入点的对侧。来卵细胞的胞质中。第二，sperm:精子：Movementofpigmentoppositespermentry色素颗粒相对精子进入点移动；gray在某些动物中，精子穿入crescent：灰色新月区。会引发卵质绕精子进入点的移动。这种移动最终确立了发育中的动物体的两侧对称模式；以蛙类为例，精子进入后引起卵质的外层色素向进入点方向移动。由于失去了外层色素，在进入点对侧的胞质就形成了一个灰色新月区（graycrescent）（图60.4）。灰色新月的位置决定了第一次细胞分裂的位置。如果在精子进入点和灰色新月之间画一条线，将把未来的成体分为左右两侧。第三，卵子激活的特征是蛋白质合成量的急
除去以上已经讨论的变化之外，精子的穿透作用对于卵细胞还有其他三个方 面的影响。第一，在哺乳 动物，它可以刺激次级卵 母细胞核中的染色体完成 第二次减数分裂，形成 2 个单倍体的细胞核。其中 以第二极体的形式而被排 出（见第 59 章的讨论）， 留下一个单倍体的核在原 来卵细胞的胞质中。第二， 在某些动物中，精子穿入 会引发卵质绕精子进入点 的移动。这种移动最终确立了发育中的动物体的两侧对称模式；以蛙类为例，精 子进入后引起卵质的外层色素向进入点方向移动。由于失去了外层色素，在进入 点对侧的胞质就形成了一个灰色新月区（gray crescent）（图 60.4）。灰色新月 的位置决定了第一次细胞分裂的位置。如果在精子进入点和灰色新月之间画一条 线，将把未来的成体分为左右两侧。第三，卵子激活的特征是蛋白质合成量的急 图 60.4 蛙卵中灰色新月区的形成 蛙卵中灰色新月区的形成 灰色新月区出 灰色新月区出 现在精子进入点的对侧。 sperm：精子；Movement of pigment opposite sperm entry: 色 素 颗 粒 相 对 精 子 进 入 点 移 动 ； gray crescent：灰色新月区。 图 60.3 精子穿透海胆卵 精子穿透海胆卵。 （a） 穿透阶段 （b）穿透过程的电镜照片，无脊椎动物和脊椎动物卵细胞的 穿透过程是相似的。 Sperm nucleus:精子核；acrosome：顶体；jelly coat：胶质衣壳；vitelline memerane：卵黄膜；acrosome process：顶体突；egg plasma membrane：卵细胞 膜； cortical granula secreting contents into perivitelline space：皮质颗粒 释放内含物至卵周隙内；altered vitelline membrane prevents further sperm penetration：变化了的卵黄膜阻止其他精子进入
剧增加和代谢活动的加强。实验证明，在被激活的卵子内，蛋白质合成的模板一一mRNA在受精前就已产生，并已存在于未受精卵的胞质当中。当然，对手某些脊椎动物来说，无需精子进入而只用针刺激质膜也可以使卵细胞激活。用这种方法激活的卵子，可能会继续孤雌生殖的方式发育。少数两栖类、鱼类和爬行类在自然界完全依赖于孤雌生殖的方式繁殖，如59章所述。核融合：受精的第三个阶段是进入卵子的精子核同单倍体的卵子核融合在一起，形成一个二倍体的合子核。这个融合过程是由卵子激活所触发的。如果一个精子核经显微注射注入未激活的卵子内，那么2个单倍体核将不会发生融合。这种信号传递的本质，包括2个核之间互换的信号，或从一个核传递到另一个核的信号，还不为我们所知。受精的三个阶段是精子穿透，卵子激活与核融合，精子穿透触发了一系列连续的复杂的发育事件，包括主要的胞质移动，并最终导致卵子核与精子核融合。-Nucleus-Yolk60.2卵裂和囊胚的形成为后期的发Lancelet(a)Nucleus育奠定了基础。Yolk卵裂的方式Frog(b)Nucleus受精作用之后，在脊椎动物有性Yolk生殖过程中第二个主要的事件就是AirShellbubble-合子快速分裂，从而形成数量越来Albumen越多，体积越来越小的细胞。这个分Chicken(e)图60.5三种不同种类卵的卵黄分布。裂期就称为卵裂（cleavage），其间a.文冒鱼，一种原始的脊索类动物，卵由一个处于中央的核和包围在四周的极少量的卵胚胎的整个体积并不增加。结果便形黄组成。成了一个由约32个细胞紧密排列的b.蛙卵中含有更多的卵黄，并且细胞核被挤向一极。细胞团，称为桑椹胚（morula），桑c.鸟类卵的结构十分复杂，有一很大的中央卵黄，细胞核位于卵黄表面之下。椹胚中的每一个单独的细胞，称为卵裂球（blastomere）。随着卵裂球的继续分裂，它们向桑椹胚的中央分泌一种液体。最后，形成一个大约500到2000个细胞组成的中空的球体一一囊胚（blastula）。囊胚内那个充满液体的腔，就称为囊胚腔（blastocoel）。许多脊椎动物的卵中富含卵黄，卵裂的方式受卵黄存在及其在卵子中的位置
图 60.5 图 60.5 三种不同种类卵的卵黄分布 三种不同种类卵的卵黄分布。 a. 文昌鱼，一种原始的脊索类动物，卵由一 个处于中央的核和包围在四周的极少量的卵 黄组成。 b. 蛙卵中含有更多的卵黄，并且细胞核被挤 向一极。 c. 鸟类卵的结构十分复杂，有一很大的中央 卵黄，细胞核位于卵黄表面之下。 剧增加和代谢活动的加强。实验证明，在被激活的卵子内，蛋白质合成的模板— —mRNA 在受精前就已产生，并已存在于未受精卵的胞质当中。 当然，对于某些脊椎动物来说，无需精子进入而只用针刺激质膜也可以使卵 细胞激活。用这种方法激活的卵子，可能会继续孤雌生殖的方式发育。少数两栖 类、鱼类和爬行类在自然界完全依赖于孤雌生殖的方式繁殖，如 59 章所述。 核融合 受精的第三个阶段是进入卵子的精子核同单倍体的卵子核融合在一起 ， 形成一个二倍体的合子核。这个融合过程是由卵子激活所触发的。如果一个精子 核经显微注射注入未激活的卵子内，那么 2 个单倍体核将不会发生融合。这种信 号传递的本质，包括 2 个核之间互换的信号，或从一个核传递到另一个核的信号， 还不为我们所知。 受精的三个阶段是精子穿透，卵子激活与核融合 卵子激活与核融合，精子穿透触发了一系列连续 的复杂的发育事件，包括主要的胞质移动，并最终导致卵子核与精子核融合 最终导致卵子核与精子核融合。 60.2 卵裂和囊胚的形成 60.2 卵裂和囊胚的形成为后期的发 育奠定了基础。 卵裂的方式 受精作用之后，在脊椎动物有性 生殖过程中第二个主要的事件就是 合子快速分裂, 从而形成数量越来 越多，体积越来越小的细胞。这个分 裂期就称为卵裂（cleavage），其间 胚胎的整个体积并不增加。结果便形 成了一个由约 32 个细胞紧密排列的 细胞团，称为桑椹胚（morula （morula），桑 椹胚中的每一个单独的细胞，称为卵 裂球（blastomere）。随着卵裂球的继续分裂，它们向桑椹胚的中央分泌一种液 体。最后，形成一个大约 500 到 2000 个细胞组成的中空的球体——囊胚 （blastula）。囊胚内那个充满液体的腔，就称为囊胚腔(blastocoel)。 许多脊椎动物的卵中富含卵黄，卵裂的方式受卵黄存在及其在卵子中的位置