对传统分类的质疑近期的研究对这种分类提出了质疑。问题在于，用来定义有气管类动物的形态学分类特征，并没Exopodite有设想的那么有说服力。分类学家通常认为，像分又型附肢这种在进Endopodite化过程中保留下来的基本特征，适CrayfishmaxillipedInsectappendage(biramous)(uniramous)合作为分类的依据。图46.5有颗动物的附肢。但是，现代分子生物学告诉我甲壳类（小龙虾）双叉型的足和昆虫单叉型的足。们，这种假设并不正确。例如足的Crayfishmaxilliped小龙虾的足：biramous双叉的；endopodite内肢；exopodite外肢；分又并非由一个单独的基因所控Insetappendage昆虫的附肢；uniramous单叉的制的。节肢动物附肢的类型是由homeotic（Hox)家族基因共同调控的，将在17章详细介绍。近期发现其中的一个基因一一Distal-less，能够启动昆虫不分又型附肢和甲壳类分叉型附肢的发育。在许多其他门的动物中也发现了相同的Distal-less基因，其中包括脊椎动物。一种革命性的新的分类方法近几年，随着大量的形态学和分子生物学资料的积累，许多分类学家提出了有关节肢动物的新的分类方法。其中最具革命性的论点是由哥伦比亚大学的理查德·布鲁斯卡（RichardBrusca）提出的。他认为，甲壳类是节肢动物中最原始的类群，昆虫是它们的近亲（图46.6）。形态学证据。有关节肢动物系统发生的最新研究报道于1998年。该研究基于100多幅中枢神经系统的解部学图像得出结论，昆虫与甲壳类动物的亲缘关系较其他的节肢动物类群更近。因为它们都具有独特的分节神经元，以及其他一些共同的特征
图 46.5 有颚动物的附肢。 甲壳类（小龙虾）双叉型的足和昆虫单叉型的足。 Crayfish maxilliped 小龙虾的颚足；biramous 双 叉的；endopodite 内肢；exopodite 外肢； Inset appendage 昆虫的附肢；uniramous 单叉的 对传统分类的质疑 近期的研究对这种分类提出 了质疑。问题在于，用来定义有气 管类动物的形态学分类特征，并没 有设想的那么有说服力。分类学家 通常认为，像分叉型附肢这种在进 化过程中保留下来的基本特征，适 合作为分类的依据。 但是，现代分子生物学告诉我 们，这种假设并不正确。例如足的 分叉并非由一个单独的基因所控 制的。节肢动物附肢的类型是由 homeotic (Hox)家族基因共同调控的，将在 17 章详细介绍。近期发现其中的一个 基因——Distal-less，能够启动昆虫不分叉型附肢和甲壳类分叉型附肢的发育。 在许多其他门的动物中也发现了相同的 Distal-less 基因，其中包括脊椎动物。 一种革命性的新的分类方法 近几年，随着大量的形态学和分子生物学资料的积累，许多分类学家提出了 有关节肢动物的新的分类方法。其中最具革命性的论点是由哥伦比亚大学的理查 德·布鲁斯卡（Richard Brusca）提出的。他认为，甲壳类是节肢动物中最原始 的类群，昆虫是它们的近亲（图 46.6）。 形态学证据。 有关节肢动物系统发生的最新研究报道于 1998 年。该研究基于 100 多幅中 枢神经系统的解剖学图像得出结论，昆虫与甲壳类动物的亲缘关系较其他的节肢 动物类群更近。因为它们都具有独特的分节神经元，以及其他一些共同的特征
TraditionalphylogenyRevised phylogenyTrilobites (extinct)Trilobites (extinct)Eurypterids (extinct)Eurypterids (extinct)HorseshoecrabsHorseshoe crabsCheliceratesArachnidsCheliceratesArachnidsAncestralAncestralSea spidersarthropodarthropodSea spiderscrustacean?CentipedesCrustaceansMyriapodaMilipedesMandibulatesTracheataInsectsCentipedesCrustaceansMillipedesModerncrustaceans图46.6节肢动物的系统发生史。积累的证据支持了昆虫和现代甲壳类动物是近亲的假设，认为它们是由前寒武纪共同的甲壳类祖先进化而来的。这就意味着昆虫可以被视为“飞行的甲壳类”，传统的由昆虫，蜈和马陆共同组成的有气管类动物事实上是一个多源的类群。Traditionalphylogeny传统的系统发生史Ancestralarthropod节肢动物祖先：trilobites三叶虫；extinct已灭绝；chelicerates有螯动物：eurypterids板足鲨：horseshoecrabs鲨：arachnids蛛形纲：seaspiders海蜘蛛；mandibulates有颚动物；crustaceans甲壳动物；tracheata有气管类；centipedes；millipedes马陆revisedphylogeny修正的系统发生史acrustacean甲壳动物：myriapoda多足纲动物：moderncrustacean现代甲壳动物分子证据基于18SrRNA序列，18SrDNA基因，延长因子EF-1a以及RNA聚合酶ⅡI基因等分子系统发生学研究表明，昆虫是甲壳类动物的近亲，而不是多足类的近亲。研究还表明，昆虫是由甲壳纲演化而来的。这些结论必然会与长达150年的基于形态学的结论产生激烈的冲突。节肢动物门通常分为两大类：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的有警动物，具有大颚的有题动物（甲壳类和有气管类）。修订后的节肢动物分类学认为，有气管动物是昆虫和甲壳类趋同进化的结果
分子证据 基于 18S rRNA 序列，18S rDNA 基因，延长因子 EF-1a 以及 RNA 聚合酶 Ⅱ基因等分子系统发生学研究表明，昆虫是甲壳类动物的近亲，而不是多足类的 近亲。研究还表明，昆虫是由甲壳纲演化而来的。这些结论必然会与长达 150 年的基于形态学的结论产生激烈的冲突。 节肢动物门通常分为两大类：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的 ：蜘蛛及其他无颚但具有螯爪口器的有螯动物，具有 大颚的有颚动物（甲壳类和有气管类 （甲壳类和有气管类）。修订后的节肢动物分类学认为 后的节肢动物分类学认为，有气管 动物是昆虫和甲壳类趋同进化的结果。 图 46.6 节肢动物的系统发生史。积累的证据支持了昆虫和现代甲壳类动物是近亲的假设， 认为它们是由前寒武纪共同的甲壳类祖先进化而来的。这就意味着昆虫可以被视为“飞行的 甲壳类”，传统的由昆虫，蜈蚣和马陆共同组成的有气管类动物事实上是一个多源的类群。 Traditional phylogeny 传统的系统发生史 Ancestral arthropod 节肢动物祖先；trilobites 三叶虫；extinct 已灭绝；chelicerates 有螯动物； eurypterids 板足鲎；horseshoe crabs 鲎；arachnids 蛛形纲；sea spiders 海蜘蛛； mandibulates 有颚动物；crustaceans 甲壳动物；tracheata 有气管类；centipedes 蜈蚣；millipedes 马陆 revised phylogeny 修正的系统发生史 a crustacean 甲壳动物；myriapoda 多足纲动物；modern crustacean 现代甲壳动物 Traditional phylogeny Revised phylogeny
节肢动物的基本特征节肢动物的驱干像环节动物一样分节，某些节肢动物明显与环节动物有亲缘关系。节肢动物有些纲的种类身体具有很多体节，而其他类群的体节发生愈合形成具有一定功能的体区（tagmata），(oBbalhtharand thorax)例如昆虫的头部和胸部（图46.7）。这TeaThorax种愈合的过程称为体区化（tagmatization），在节肢动物进化过Abdomen程中具有重要的作用。大多数的节肢动物在幼虫的发育期能够辨认出原始ScorpionHoneybee的体节。所有的节肢动物都具有明显图46.7随着节肢动物的进化，体节越来越少。（a）蝎子和（b）蜜蜂是具有不同体节可辨的头部，有时头部与胸部愈合，数的节肢动物。形成新的体区称为头胸部Scorpion蝎子；honeybee蜜蜂；abdomen腹部；cephalothorax头胸部；fusedheadand(Cephalothorax)。thorax愈合的头胸部；head头；thorax胸；外骨骼(Exoskeleton)所有的节肢动物的身体都被有由几丁质组成的外骨骼或角质层。外骨骼上附有肌肉。这些外骨骼是由表皮分泌并与之愈合而成。外骨骼在某些位置保持着很好的柔韧性，可以弯曲，带动附肢运动。外骨骼可以减少节肢动物体内水分流失也可以防止食肉动物和寄生虫的伤害。蜕皮(molting)节肢动物定期蜕下外表皮角质层，这一过程称作蜕皮。当节肢动物的身体超过外骨骼时，它们会在外骨骼之下形成一层新的外骨骼。这一过程由激素调控。当新的外骨骼长成时，它将通过液体与旧的外骨骼分离。这种液体能够溶解旧的外骨骼中的几丁质和蛋白质，以及碳酸钙。液体越来越多，直到原有的外骨骼最终裂开(一般从背部裂开)，并且蜕去。从中出来的节肢动物被新的但是较软的外骨骼所包围。节肢动物自已充分膨胀，直至最终的大小。流经全身的血液循环帮助它们膨胀，许多昆虫和蜘蛛还吸入空气作为辅助。由于外骨骼还很软，所以这时的动物尤其易受攻击。所以这种时候，节肢动物一般都藏在石块下，树叶或树枝的下面
图 46.7 随着节肢动物的进化，体节越来越 少。（a）蝎子和（b）蜜蜂是具有不同体节 数的节肢动物。 Scorpion 蝎子；honeybee 蜜蜂；abdomen 腹部；cephalothorax 头胸部；fused head and thorax 愈合的头胸部；head 头；thorax 胸； 节肢动物的基本特征 节肢动物的躯干像环节动物一样分节，某些节肢动物明显与环节动物有亲缘 关系。节肢动物有些纲的种类身体具有很多体节，而其他类群的体节发生愈合， 形成具有一定功能的体区（tagmata）， 例如昆虫的头部和胸部（图 46.7）。这 种 愈 合 的 过 程 称 为 体 区 化 （tagmatization），在节肢动物进化过 ） 程中具有重要的作用。大多数的节肢 动物在幼虫的发育期能够辨认出原始 的体节。所有的节肢动物都具有明显 可辨的头部，有时头部与胸部愈合， 形 成 新 的 体 区 称 为 头 胸 部 （Cephalothorax）。 外骨骼 (Exoskeleton) 所有的节肢动物的身体都被有由几丁质组成的外骨骼或角质层。外骨骼上附 有肌肉。这些外骨骼是由表皮分泌并与之愈合而成。外骨骼在某些位置保持着很 好的柔韧性，可以弯曲，带动附肢运动。外骨骼可以减少节肢动物体内水分流失， 也可以防止食肉动物和寄生虫的伤害。 蜕皮(molting) 节肢动物定期蜕下外表皮角质层，这一过程称作蜕皮。当节肢动物的身体超 过外骨骼时，它们会在外骨骼之下形成一层新的外骨骼。这一过程由激素调控。 当新的外骨骼长成时，它将通过液体与旧的外骨骼分离。这种液体能够溶解旧的 外骨骼中的几丁质和蛋白质，以及碳酸钙。液体越来越多，直到原有的外骨骼最 终裂开(一般从背部裂开)，并且蜕去。从中出来的节肢动物被新的但是较软的外 骨骼所包围。节肢动物自己充分膨胀，直至最终的大小。流经全身的血液循环帮 助它们膨胀，许多昆虫和蜘蛛还吸入空气作为辅助。由于外骨骼还很软，所以这 时的动物尤其易受攻击。所以这种时候，节肢动物一般都藏在石块下，树叶或树 枝的下面
复眼许多节肢动物的另一个重要结构就是复眼（CompoundEye）（图46.8a）。复眼一般由上千个独立的视觉单位组成，这些单位称为小眼（ommatidia）。每一个小眼都相当于一个透镜，并且与8个网膜细胞（retinularcell）组成的联合体以及感光的中心核-----感杆束(rhabdom)相连。昆虫的复眼分为两大类：并列像眼(appositioneyes)和重叠像眼(superpositioneyes)。OmmatidiumCorneal lensCrystallinecoreRhabdomRetinular cellsCPigmentCrosNervefOptic nerve(a)(b)图46.8复眼。（a）昆虫复眼的结构十分复杂。（b）盗虹（robberfly，双翅目）的复眼之间有三个单眼。Ommatidium小眼；opticnerve视神经：nervefiber神经纤维；corneal lens角膜晶状体；crystallinecore晶核；pigment cells色素细胞；retinular cells小网膜细胞；crosssectionofommatidium小眼横截面蜜蜂，蝴蝶和其他白天活动的昆虫都具有并列像眼。其中每一个小眼都被色素细胞所隔开，使得光线不会从一个小眼进入另一个小眼，保证它们都独立工作。峨和其他夜间活动的昆虫都具有重叠象眼。这种复眼的设计使得光线能够最大限度的进入每一个小眼。在夜间，色素细胞中的色素集中在细胞的顶端，以减少小眼对光线的吸收。在白天，色素细胞中的色素使得节肢动物的眼具有颜色，但是色素对于视觉并不起什么重要作用。视觉色素位于每一个小眼中心的感杆束。每一个小眼所成的像在节肢动物的大脑中集合起来，形成外面世界的形象。单眼（simpleeyesorocelli)，具有单个透镜。有些昆虫具有单眼，而更多的情况则是单眼与复眼同时出现（图46.8b）。单眼的功能是分辩黑暗环境中的光线。一些飞行昆虫，如蝗虫和蜻蜓的单眼，作为一个地平探测器，帮助它们在飞行中获得稳定的视觉影像。循环系统在节肢动物的进化过程中，体腔逐渐减小，由容纳呼吸器官和一些腺体的腔
(a) (b) 图 46.8 复眼。（a）昆虫复眼的结构十分复杂。（b）盗虻（robberfly，双翅目）的复眼 之间有三个单眼。 Ommatidium 小眼；optic nerve 视神经；nerve fiber 神经纤维；corneal lens 角膜晶状 体；crystalline core 晶核；pigment cells 色素细胞；retinular cells 小网膜细胞；cross section of ommatidium 小眼横截面 复眼 许多节肢动物的另一个重要结构就是复眼(Compound Eye)（图 46.8a）。复 眼一般由上千个独立的视觉单位组成，这些单位称为小眼（ommatidia）。每一 个小眼都相当于一个透镜，并且与 8 个网膜细胞（retinular cell）组成的联合体以 及感光的中心核-感杆束(rhabdom)相连。昆虫的复眼分为两大类：并列像眼 (apposition eyes)和重叠像眼(superposition eyes)。 蜜蜂，蝴蝶和其他白天活动的昆虫都具有并列像眼。其中每一个小眼都被色 素细胞所隔开，使得光线不会从一个小眼进入另一个小眼，保证它们都独立工作。 蛾和其他夜间活动的昆虫都具有重叠象眼。这种复眼的设计使得光线能够最大限 度的进入每一个小眼。在夜间，色素细胞中的色素集中在细胞的顶端，以减少小 眼对光线的吸收。在白天，色素细胞中的色素使得节肢动物的眼具有颜色，但是 色素对于视觉并不起什么重要作用。视觉色素位于每一个小眼中心的感杆束。每 一个小眼所成的像在节肢动物的大脑中集合起来，形成外面世界的形象。 单眼(simple eyes or ocelli)，具有单个透镜 ， 。有些昆虫具有单眼，而更多的 情况则是单眼与复眼同时出现（图 46.8b）。单眼的功能是分辩黑暗环境中的光线。 一些飞行昆虫，如蝗虫和蜻蜓的单眼，作为一个地平探测器，帮助它们在飞行中 获得稳定的视觉影像。 循环系统 在节肢动物的进化过程中，体腔逐渐减小，由容纳呼吸器官和一些腺体的腔
组成。节肢动物外骨的外表面和器官的内表面上都没有纤毛。和环节动物相似，节肢动物具有从口一直延伸至肛门的管状的消化道。下面，我们将分别讨论节肢动物的循环系统、神经系统、呼吸系统和排泄系统（图46.9）。节肢动物的循环系统是开放式的；它们的血液在体腔内的器官之间流动，而不是通过封闭的血管。昆虫循环系统的主要组成部分是一条纵向的血管，称为心脏。这条血管在近胸部和腹部的背侧表面延伸。当心脏收缩时，血液流入昆虫的头部区域。OvaryAbdomenHearGastrioMalpiahianRectumThoraxcece10HeadStomachCompoundCropeyeOcelliAntennaeBrainSpiraclesNervegangliaTympanalorganMo(a)(b)图46.9蚱（直翅目）。蚱的主要结构图，代表了节肢动物中种类最多的昆虫的主要结构。（a）外部解剖图。（b）内部解剖图。Antennae触角：ocelli单眼；compoundeye复眼；head头：thorax胸；abdomen腹部；tympanalorgan听器；spiracles气门；Brain脑；aorta大动脉；crop嗪囊；gastricceca胃盲囊；stomach胃；malpighiahtubules马氏管：ovary卵巢；heart心脏；rectum直肠；nerveganglia神经节；mouth口；当昆虫的心脏舒张时，血液通过许多瓣膜返回心脏。这些瓣膜位于心脏的后部，使得血液只向前流动。因此，昆虫头和前部的血液逐渐从组织间流向驱体后部，之后通过单向的瓣膜进入心脏。当昆虫奔跑，飞行或作其他运动时，血流会加快。此时血液有效地将养分带入组织，并将废物带走。神经系统节肢动物神经系统的主要组成部分是沿腹面延伸的分节排列的2条中枢神经链。在前端有3对愈合的背神经节，与大脑相连。但是，节肢动物的许多活动都是由腹神经节控制的。因此，它们可以在没有大脑的情况下完成进食，运动和交配等多种生理功能。对节肢动物的多种运动而言，其大脑似乎只是一个控制点，或是抑制者，而不是像脊椎动物那样是主导者
(a) (b) 图 46.9 蚱蜢（直翅目）。蚱蜢的主要结构图，代表了节肢动物中种类最多的昆虫的主要 结构。（a）外部解剖图。（b）内部解剖图。 Antennae 触角；ocelli 单眼；compound eye 复眼；head 头；thorax 胸；abdomen 腹部； tympanal organ 听器；spiracles 气门； Brain 脑；aorta 大动脉；crop 嗉囊；gastric ceca 胃盲囊；stomach 胃；malpighiah tubules 马氏管；ovary 卵巢；heart 心脏；rectum 直肠；nerve ganglia 神经节；mouth 口； 组成。节肢动物外骨骼的外表面和器官的内表面上都没有纤毛。和环节动物相似， 节肢动物具有从口一直延伸至肛门的管状的消化道。下面，我们将分别讨论节肢 动物的循环系统、神经系统、呼吸系统和排泄系统（图 46.9）。 节肢动物的循环系统是开放式的；它们的血液在体腔内的器官之间流动，而 不是通过封闭的血管。昆虫循环系统的主要组成部分是一条纵向的血管，称为心 脏。这条血管在近胸部和腹部的背侧表面延伸。当心脏收缩时，血液流入昆虫的 头部区域。 当昆虫的心脏舒张时，血液通过许多瓣膜返回心脏。这些瓣膜位于心脏的后 部，使得血液只向前流动。因此，昆虫头和前部的血液逐渐从组织间流向躯体后 部，之后通过单向的瓣膜进入心脏。当昆虫奔跑，飞行或作其他运动时，血流会 加快。此时血液有效地将养分带入组织，并将废物带走。 神经系统 节肢动物神经系统的主要组成部分是沿腹面延伸的分节排列的 2 条中枢神经 链。在前端有 3 对愈合的背神经节，与大脑相连。但是，节肢动物的许多活动都 是由腹神经节控制的。因此，它们可以在没有大脑的情况下完成进食，运动和交 配等多种生理功能。对节肢动物的多种运动而言，其大脑似乎只是一个控制点， 或是抑制者，而不是像脊椎动物那样是主导者