第23章人类是如何进化来的要点概述23.1人类的进化是从灵长类的出现开始的。猿的进化途径。最早的灵长类是6500万年前进化产生的原猴类，他们进化产生猴。猿类是如何进化的。猿，包括我们的近亲黑猩猩，和旧大陆猴子有共同的祖先。23.2最早进化出来的原始人类是非洲南猿一个有很多分支的进化树。最早的原始人类是南方古猿，他们有很多的种类。原始人类进化的开始。用两腿直立行走的能力标志着原始人类进化的开始。我们可以用两种不同的方法画出原始人类的进化树。一种是将不同种逐步合并到一起，另一种是将所有种逐步分开。23.3非洲出现的人属非洲起源：早期人属。历史上有许多早期人类，他们的脑容量显著大于南猿。非洲以外：直立人。第一个离开非洲的原始人种，有很大的脑容量，同时也是人属中生存时间最长的种。23.4现代人是最近才进化出来的原始人进化的最后阶段。现代人是在最近60万年里进化来的，我们这个种仅有15万年历史。我们所属的种：智人。我们这个种是在非洲进化出来的，然后迁移到欧洲和亚洲。人类种族。在文化进化方面，我们这个种是独一无二的。皮肤颜色的不同只反映出对不同环境的适应，而不是基因的差别。1871年，达尔文发表了他的另一本惊世之作《人类的由来》（TheDescentofMan)。在这本书中，他提出人类同大猩猩和黑猩猩都是从同一个非
第 23 章 人类是如何进化来的 要点概述 23.1 人类的进化是从灵长类的出现开始的 23.1 人类的进化是从灵长类的出现开始的。 猿的进化途径。最早的灵长类是 6500 万年前进化产生的原猴类，他们进化 产生猴。 猿类是如何进化的。猿，包括我们的近亲黑猩猩 。 ，和旧大陆猴子有共同的祖 先。 23.2 最早进化出来的原始人类是非洲南猿 23.2 最早进化出来的原始人类是非洲南猿 一个有很多分支的进化树。最早的原始人类 。 是南方古猿，他们有很多的种 类。 原始人类进化的开始。用两腿直立行走的能力标志着原始人类进化的开始 。 。 我们可以用两种不同的方法画出原始人类的进化树。一种是将不同种逐步合 并到一起，另一种是将所有种逐步分开。 23.3 非洲出现的人属 23.3 非洲出现的人属 非洲起源：早期人属。历史上有许多早期人类 。 ，他们的脑容量显著大于南 猿。 非洲以外：直立人。第一个离开非洲的原始人种 。 ，有很大的脑容量，同时也 是人属中生存时间最长的种。 23.4 现代人是最近才进化出来的 23.4 现代人是最近才进化出来的 原始人进化的最后阶段。现代人是在最近 。 60 万年里进化来的，我们这个种 仅有 15 万年历史。 我们所属的种：智人。我们这个种是在非洲进化出来的 。 ，然后迁移到欧洲和 亚洲。 人类种族。在文化进化方面，我们这个种是独一无二的。皮肤颜色的不同只 反映出对不同环境的适应，而不是基因的差别。 1871 年，达尔文发表了他的另一本惊世之作《人类的由来》(The Descent of Man)。在这本书中，他提出人类同大猩猩和黑猩猩都是从同一个非
洲猿类祖先进化来的。尽管那个时代很少有化石证据证明达尔文的假说，但那以后发现的大量化石证据强烈地支持这一点（图23.1）。人类的进化是进化故事中最吸引人的一部分，同时也是我们知道得最详尽的部分。在这一章中我们将跟随人类进化的旅程，按时间顺序讲述人类进化的故事。尽管这其中充满了争论，但仍不失为一个激动人心的故事。23.1人类的进化是从灵长类动物的出现开始的猿类进化的途径图23.1祖先的足迹这些形成于370万年前非洲的足迹化石，看上人类进化的故事始于6500万年前，去像是在海滩上行走的母子留下来自一种叫做Archonta的小型树栖哺乳动来的。但是在火山灰中保留下这些足迹不是人类，而是两个南猿物的爆发性辐射。这些原始的食虫哺乳动属（Australopithecus）个体，我们物有很大的眼睛，很像现在的夜行动物。人类所属的Homo属就是从这个属进化过来的。这种动物的进化辐射产生了不同种类的哺乳动物，包括蝙蝠、树尖鼠（treeshrew）和人类所属的灵长目。最早的灵长类灵长类与其他哺乳动物相比，有两个成功适应树栖、食虫的生活环境的特征：1.适于抓握的的脚趾和手指。与树尖鼠和松鼠的爪子不同，灵长类有适于抓握的手和脚，使他们能抓住树枝，在树枝间荡来荡去，抓住食物，甚至有些灵长类可以靠它使用工具。在许多灵长类动物中大拇指和其他手指是对生的，并且即使不是全部也有部分手指长有指甲。2.双目视觉。树尖鼠和松鼠的眼晴长在头的不同两侧，以至于两个图像不能叠加。与此不同，灵长类的的眼晴向脸前方平移，产生了双目视
洲猿类祖先进化来的。尽管那个时代很少有化石证据证明达尔文的假说，但那 以后发现的大量化石证据强烈地支持这一 点（图 23.1）。人类的进化是进化故事中 最吸引人的一部分，同时也是我们知道得 最详尽的部分。在这一章中我们将跟随人 类进化的旅程，按时间顺序讲述人类进化 的故事。尽管这其中充满了争论，但仍不 失为一个激动人心的故事。 23.1 人类的进化是从灵长类动物的 出现开始的 猿类进化的途径 人类进化的故事始于 6500 万年前， 来自一种叫做 Archonta 的小型树栖哺乳动 物的爆发性辐射。这些原始的食虫哺乳动 物有很大的眼睛，很像现在的夜行动物。 这种动物的进化辐射产生了不同种类的哺 乳动物，包括蝙蝠、树尖鼠（tree shrew）和人类所属的灵长目。 最早的灵长类 灵长类与其他哺乳动物相比，有两个成功适应树栖、食虫的生活环境的特 征： 1．适于抓握的的脚趾和手指。与树尖鼠和松鼠的爪子不同，灵长类有适 于抓握的手和脚，使他们能抓住树枝，在树枝间荡来荡去，抓住食 物，甚至有些灵长类可以靠它使用工具。在许多灵长类动物中大拇指 和其他手指是对生的，并且即使不是全部也有部分手指长有指甲。 2．双目视觉。树尖鼠和松鼠的眼睛长在头的不同两侧，以至于两个图像 不能叠加。与此不同，灵长类的的眼睛向脸前方平移，产生了双目视 图 23.1 祖先的足迹 这些形成于 370 万年前非洲的足迹化石，看上 去像是在海滩上行走的母子留下 来的。但是在火山灰中保留下这 些足迹不是人类，而是两个南猿 属（Australopithecus）个体，我们 人类所属的 Homo 属就是从这个 属进化过来的
觉重叠，使灵长类可以精确的判断距离远近。这个特性对于在树林里运动的灵长类特别重要。其他的哺乳动物有双目视觉，但是只有灵长类既有双目视觉又有可抓握的手，这使得他们特别适应环境。尽管早期的灵长类是食虫的，但他们齿系开始从适于食虫的尖三角形白齿变成适于植食的平而方形的白齿和像啮齿类一样的切牙。灵长类稍后的进化显示出持续地减少口鼻部分的长度和牙齿数目。原猴类的进化大约在4000万年前，最早的灵长类开始分化为两类：原猴类（prosimian）和类人猿类（anthropoids）。原猴广泛分布在北美，欧洲，亚洲和非洲，长得像松鼠和猫的杂合体。只有少数原猴生存到现在：狐猴、懒猴和眼镜猴（图23.2）。除了适于抓握的手指和双目视觉，原猴还有很大的眼晴来增加视觉的敏锐度。大多数原猴在夜间活动，以水果、树叶和花为食物。一些狐猴有长长的尾巴来起平衡作用。类人猿的起源图23.2一种原猴这个眼晴猴，类人猿，或叫高等灵长类，包括猴、一种在热带亚洲常见的原猴类，猿和人（图23.3）。几乎所有的类人猿都显示了灵长目的特点：适于抓握的手指和双目视觉。是白天活动的动物，主要以树叶和水果为食。进化改变了眼晴的机能，包括彩色视觉，使得类人猿适于在白天觅食。颅骨增大使脑所占的比例越来越大，扩大的脑支配着增强了的视觉功能。类人猿像少数白天活动的原猴一样聚居在一起，有着复杂的社会结构。此外，类人猿幼惠受哺育的时间更长，使下一代有更多的时间供大脑发育和学习。早期的类人猿已经灭绝了，它们被认为是在TROD
觉重叠，使灵长类可以精确的判断距离远近。这个特性对于在树林里 运动的灵长类特别重要。 其他的哺乳动物有双目视觉，但是只有灵长类既有双目视觉又有可抓握的 手，这使得他们特别适应环境。尽管早期的灵长类是食虫的，但他们齿系开始 从适于食虫的尖三角形臼齿变成适于植食的平而方形的臼齿和像啮齿类一样的 切牙。灵长类稍后的进化显示出持续地减少口鼻部分的长度和牙齿数目。 原猴类的进化 大约在 4000 万年前，最早的灵长类 开始分化为两类：原猴类(prosimian)和类 人猿类（anthropoids）。原猴广泛分布在 北美，欧洲，亚洲和非洲，长得 像松鼠和猫的杂合体。只有少数原猴生存 到现在：狐猴、懒猴和眼镜猴（图 23.2）。除了适于抓握的手指和双目视 觉，原猴还有很大的眼睛来增加视觉的敏 锐度。大多数原猴在夜间活动，以水果、 树叶和花为食物。一些狐猴有长长的尾巴 来起平衡作用。 类人猿的起源 类人猿，或叫高等灵长类，包括猴、 猿和人（图 23.3）。几乎所有的类人猿都 是白天活动的动物，主要以树叶和水果为 食。进化改变了眼睛的机能，包括彩色视觉，使得类人猿适于在白天觅食。颅 骨增大使脑所占的比例越来越大，扩大的脑支配着增强了的视觉功能。类人猿 像少数白天活动的原猴一样聚居在一起，有着复杂的社会结构。此外，类人猿 幼崽受哺育的时间更长，使下一代有更多的时间供大脑发育和学习。 早期的类人猿已经 灭绝了，它们被认为是在 图 23.2 一种原猴 这个眼睛猴， 一种在热带亚洲常见的原猴类， 显示了灵长目的特点：适于抓握 的手指和双目视觉
非洲进化产生的。他们直接的后代是灵长类中十分成功的类群一一猴。新大陆猴大约在3000万年前，一些类人猿迁移到南美，在那里独立地进化。它们的后代，即现在所谓的新大陆猴(NewWorldmonkeys)很好辨认：均为树栖，有平而伸展的鼻子，许多种类用卷曲的长尾巴抓握东西（图23.4a）。旧大陆猴大约在2500万年前，仍然在非洲的类人猿分成了两系：一部分产生了旧大陆猴（OldWorldmonkeys），另一部分产生了人科（见480页）。旧大陆猴包括地面栖息和树上栖息的，都没卷曲的尾巴，鼻向下，鼻孔靠得很近：些种类皮肤上有坚硬的垫，适于长时间坐在地上（图23.4b）。早期的灵长类起源于小型树栖食虫动物，进化为原猴和类人猿。早期的类人猿进化产生了新大陆猴和旧大陆猴。猿类是如何进化的另一个非洲的类人猿分支是人猿超科(hominoid），包括猿类（ape）和原始人类（hominid）（人类以及其直系祖先）。现存的猿类包括：长臂猿(Hylobates),猩猩（Pongo），大猩猩（Gorilla），黑猩猩（Pan）（图(a)(b)23.5）。猿的脑比猴大，而且没有尾巴。除了长臂猿较小之外，现存(C)(d)的猿类都比猴大。图23.5现存的猿猿类展现出除了人(a)长臂猿Hylobatesmuelleri；(b)猩猩Pongopygmaeus;(c)大猩猩Gorillagorilla；(d)黑猩猩Pantroglodytes。类以外所有哺乳动物中最具适应性的行为。猿类曾在非洲和亚洲广泛分布，但是今天猿类的数量却非常少，分布在非常小的区域里。南北美洲都没有出现过猿类
非洲进化产生的。他们直接的后代是灵长类中十分成功的类群——猴。 新大陆猴 大约在 3000 万年前，一些类人猿迁移到南美，在那里独立地进 化。它们的后代，即现在所谓的新大陆猴(New World monkeys)很好辨认：均为 树栖，有平而伸展的鼻子，许多种类用卷曲的长尾巴抓握东西（图 23.4a）。 旧大陆猴 大约在 2500 万年前，仍然在非洲的类人猿分成了两系：一部分产生 了旧大陆猴(Old World monkeys)，另一部分产生了人科（见 480 页）。旧大陆 猴包括地面栖息和树上栖息的，都没卷曲的尾巴，鼻向下，鼻孔靠得很近；一 些种类皮肤上有坚硬的垫，适于长时间坐在地上（图 23.4b）。 早期的灵长类起源于小型树栖食虫动物，进化为原猴和类人猿 ，进化为原猴和类人猿。早期的类 人猿进化产生了新大陆猴和旧大陆猴。 猿类是如何进化的 另一个非洲的类人猿分支是人猿超科(hominoid hominoid hominoid)，包括猿类(ape)和原始 (ape) 原始 人类(hominid)（人类以及其直系祖先 (hominid) ）。现存的猿类包括：长臂猿 （Hylobates）， 猩猩（Pongo）， 大猩猩 （Gorilla），黑 猩猩（Pan）（图 23.5）。猿的脑比 猴大，而且没有尾 巴。除了长臂猿较 小之外，现存 的猿类都比猴大。 猿类展现出除了人 类以外所有哺乳动 物中最具适应性的行为。猿类曾在非洲和亚洲广泛分布，但是今天猿类的数量 却非常少，分布在非常小的区域里。南北美洲都没有出现过猿类。 图 23.5 现存的猿 (a)长臂猿 Hylobates muelleri；(b)猩猩 Pongo pygmaeus； (c)大猩猩 Gorilla gorilla；(d)黑猩猩 Pan troglodytes
最早的人科动物关于最早的人科动物，现在还有很大争议。在20世纪80年代，人们普遍认为猿类和原始人类的祖先是一种生活在500到1000万年前的晚中新世猿。1932年在印度出土的一个800万年前的带牙齿的下颚化石是可能的证据，它被称为Ramapithecus（以北印度神罗摩Rama命名）。然而这样的化石从来没有在非洲被发现。1981年发现的完整骨架证明，Ramapithecus事实上是猩猩的近亲。目前注意力又转移到一种早中新世猿Proconsul。它有很多旧大陆猴的特点，但没有尾巴，有猿一样的手脚和骨盆。尽管如此，因为很少有500到1000万年间的化石被发现，我们还不能肯定哪一种是最早的人科祖先。哪种类人猿与我们亲缘关系最近？对猿类DNA的研究ChimpanzeeAustralopithecineSkullattachesposteriorlySkullattaches inferiorly解释了大量Spine slightly curvedRSpineS-shaped有关现存类ArmslongerthanArmsshorterthanlegsandalsousedlegsand notused人猿是如何forwalkingforwalking进化来的问Bowl-shapedpelviswpelvis福Long.narro题。亚洲猿FemurangledouFemurangledin最早进化。在类人猿进化路线上，长臂猿在一图23.6猿类和原始人类骨骼的比较早期人类比如南猿已经能够直立行走因为它的手臂更短，脊髓与头骨底部相连处：骨盆呈碗型；身体的重量压千五百万年在腿上，而大腿骨向内弯正好在身体的正下方，可以更好地承受体重。前从其它猿Chimpanzee黑猩猩Skullattachesposteriorly脊柱连于头骨后方Spineslightlycurved脊柱微弯Long,narrowpelvis骨盆长而窄分化出来Femurangledout股骨向外弯Femurangledin股骨向内弯(图Armslongerthanlegsandalsousedforwalking手臂比腿长且用于行走Australopithecine南方古Skullattachesinferiorly脊柱连于头骨下方23.3），而SpineS-shaped脊柱成S形Bowl-shapedpelvis骨盆碗状猩猩则在一Armsshorterthanlegsandnotusedforwalking手臂比腿短且不用于行走
图 23.6 猿类和原始人类骨骼的比较 早期人类比如南猿已经能够直立行走 因为它的手臂更短，脊髓与头骨底部相连处；骨盆呈碗型；身体的重量压 在腿上，而大腿骨向内弯正好在身体的正下方，可以更好地承受体重。 Chimpanzee 黑猩猩 Skull attaches posteriorly 脊柱连于头骨后方 Spine slightly curved 脊柱微弯 Long, narrow pelvis 骨盆长而窄 Femur angled out 股骨向外弯 Femur angled in 股骨向内弯 Arms longer than legs and also used for walking 手臂比腿长且用于行走 Australopithecine 南方古猿 Skull attaches inferiorly 脊柱连于头骨下方 Spine S-shaped 脊柱成 S 形 Bowl-shaped pelvis 骨盆碗状 Arms shorter than legs and not used for walking 手臂比腿短且不用于行走 最早的人科动物 关于最早的人科动物，现在还有很大争议。在 20 世纪 80 年代，人们普遍 认为猿类和原始人类的祖先是一种生活在 500 到 1000 万年前的晚中新世猿。 1932 年在印度出土的一个 800 万年前的带牙齿的下颚化石是可能的证据，它被 称为 Ramapithecus（以北印度神罗摩 Rama 命名）。然而这样的化石从来没有 在非洲被发现。1981 年发现的完整骨架证明，Ramapithecus 事实上是猩猩的近 亲。目前注意力又转移到一种早中新世猿 Proconsul。它有很多旧大陆猴的特 点，但没有尾巴，有猿一样的手脚和骨盆。尽管如此，因为很少有 500 到 1000 万年间的化石被发现，我们还不能肯定哪一种是最早的人科祖先。 哪种类人猿与我们亲缘关系最近？ 对猿类 DNA 的研究 解释了大量 有关现存类 人猿是如何 进化来的问 题。亚洲猿 最早进化。 在类人猿进 化路线上， 长臂猿在一 千五百万年 前从其它猿 分化出来 （图 23.3），而 猩猩则在一