第六部分进化了解正在进行的进化为了研究进化，生物学家传统上通常是对过去发生的事情进行调查，有时甚至要追溯到几百万年前。要了解恐龙，古生物学家们就需要观察恐龙化石：要了解人类的进化过程，人类学家们就不仅需要观察古人类化石，还需要分析“家谱”几百万年以来积累在人类DNA中的基因变异。对这些应用传统方法的生物学家们而言，进化生物学和天文、历史等科目一样，在验证一个过去发生的事物时，更依赖于观察和演绎，而不是实验和归纳。然而，进化生物学并不完全是一门观察学科。近年来对自然种群研究的很多事例都表明，物种的进化在某些情况下极其迅速。在这个时候，设计可以直接证明古比鱼保护色的演变在瀑布下的池塘中被捕食率很高，古比鱼进化的实验是Poeciliareticulata是土褐色的，在没有食肉的棘鳍丽鱼Crenicichlaalta分布的瀑布上的池塘中，古比鱼的体色比较艳丽，更能吸引到可能的。尽管现雕鱼。这种进化的差异可以通过实验来验证。在实验室里用作研究的果蝇和其他生物在五十多年前就已应用得十分普遍，但对于自然界进化的实验研究，还是这几年才开始的。想要实施检验进化的实验，首要的就是确立一个自然条件下可供选择作用的种群。调查者预测一种选择产生的影响，通过操纵选择压力使种群变化，然后观察真实的实验结果。出产于委内瑞拉和附近特立尼达岛(Trinidad)的小河中的古比鱼(guppy)Poeciliareticulata提供了一个良好的实验机会。在特立尼达岛，这种鱼在很多山
第六部分 进化 了解正在进行的进化 为了研究进化，生物学家传统上通常是对过去发生的事情进行调查，有时甚 至要追溯到几百万年前。要了解恐龙，古生物学家们就需要观察恐龙化石；要了 解人类的进化过程，人类学家们就不仅需要观察古人类化石，还需要分析“家谱” 几百万年以来积累在人类 DNA 中的基因变异。对这些应用传统方法的生物学家 们而言，进化生物学和天文、历史等科目一样，在验证一个过去发生的事物时， 更依赖于观察和演绎，而不是实验和归纳。 然而，进化 生物学并不完 全是一门观察 学科。近年来对 自然种群研究 的很多事例都 表明，物种的进 化在某些情况 下极其迅速。在 这个时候，设计 可以直接证明 进化的实验是 可能的。尽管现 在实验室里用 作研究的果蝇和其他生物在五十多年前就已应用得十分普遍，但对于自然界进化 的实验研究，还是这几年才开始的。 想要实施检验进化的实验，首要的就是确立一个自然条件下可供选择作用的 种群。调查者预测一种选择产生的影响，通过操纵选择压力使种群变化，然后观 察真实的实验结果。 出产于委内瑞拉和附近特立尼达岛(Trinidad)的小河中的古比鱼(guppy) Poecilia reticulata 提供了一个良好的实验机会。在特立尼达岛，这种鱼在很多山 古比鱼保护色的演变 在瀑布下的池塘中被捕食率很高，古比鱼 Poecilia reticulata 是土褐色的，在没有食肉的棘鳍丽鱼 Crenicichla alta 分布的瀑布上的池塘中，古比鱼的体色比较艳丽，更能吸引到 雌鱼。这种进化的差异可以通过实验来验证
洞里都有分布，其中有些山洞中有瀑布。令人惊异的是，古比鱼能够逆流而上，利用瀑布拓展自己的生活区域。在雨季，山涧的水位上涨，瀑布相对长度缩短。在这种情况下，古比鱼有可能跃过瀑布这一障碍到达瀑布顶上的池塘。但并不是所有的鱼都会利用瀑布，因此不会越过瀑布的那些鱼只能在这些山涧第一级瀑布以下的水域中见到。棘鳍丽鱼（pikecichlid）Crenicicblaalta是这类分布范围受瀑布所限制的鱼之一，它是一种食肉鱼，以古比鱼和其他鱼类为食。由于能跨越瀑布的隔断分布，古比鱼能在瀑布上下两种完全不同的环境里找到。在瀑布下的池塘中，捕食者是基本的威胁，古比鱼生存率相对较低。相反，在瀑布上类似的池塘中，只有很少的捕食者捕食古比鱼。结果，瀑布上下的古比鱼种群因进化产生了许多差异。在多捕食行为发生的池塘里，古比鱼的体色呈一种单调的士褐色，这种颜色成为他们的保护色。除此之外，它们有在较小年龄生殖的倾向。这种差异暗示着自然选择的作用，或许是由于将能量更多用于生殖而不是生长上。在多捕食行为发生的池塘中的古比鱼成体体形要小一些。与此对照的是，在瀑布之上的那些古比鱼的雄鱼展示出华丽的色彩和斑点来吸引雌鱼（见上图），成体成熟较晚且体型较大。进化对这种变化做出的解释不止一种。举个例子来说，也许只有体形大的鱼才能够跳过瀑布进入上面的池塘，如果这一假设成立，就会发生建立者效应，即新种群完全由具有大体型基因的个体组建而成。13-oQe1201_O1predation010Highpredation8-12Months(p420)进化改变古比鱼身上斑点数目生活在低捕食环境中的古比鱼身上有很多的斑点，反之在危险的环境选择下，比如在捕食者很多的池塘中，很少有鲜艳的鱼（左上图），这一实验结果也能在野外实验中由于瀑布而分隔开的的池塘中见到（右上图）。Spotsperfish每条鱼身上的斑点数Months月Lowpredation低捕食环境Highpredadtion高捕食环境实验
涧里都有分布，其中有些山涧中有瀑布。令人惊异的是，古比鱼能够逆流而上， 利用瀑布拓展自己的生活区域。在雨季，山涧的水位上涨，瀑布相对长度缩短。 在这种情况下，古比鱼有可能跃过瀑布这一障碍到达瀑布顶上的池塘。但并不是 所有的鱼都会利用瀑布，因此不会越过瀑布的那些鱼只能在这些山涧第一级瀑布 以下的水域中见到。棘鳍丽鱼（pike cichlid）Crenicicbla alta 是这类分布范围受 瀑布所限制的鱼之一，它是一种食肉鱼，以古比鱼和其他鱼类为食。 由于能跨越瀑布的隔断分布，古比鱼能在瀑布上下两种完全不同的环境里找 到。在瀑布下的池塘中，捕食者是基本的威胁，古比鱼生存率相对较低。相反， 在瀑布上类似的池塘中，只有很少的捕食者捕食古比鱼。结果，瀑布上下的古比 鱼种群因进化产生了许多差异。在多捕食行为发生的池塘里，古比鱼的体色呈一 种单调的土褐色，这种颜色成为他们的保护色。除此之外，它们有在较小年龄生 殖的倾向。 这种差异暗示着自然选择的作用，或许是由于将能量更多用于生殖而不是生 长上。在多捕食行为发生的池塘中的古比鱼成体体形要小一些。与此对照的是， 在瀑布之上的那些古比鱼的雄鱼展示出华丽的色彩和斑点来吸引雌鱼（见上图）， 成体成熟较晚且体型较大。 进化对这种变化做出的解释不止一种。举个例子来说，也许只有体形大的鱼才能 够跳过瀑布进入上面的池塘，如果这一假设成立，就会发生建立者效应，即新种 群完全由具有大体型基因的个体组建而成。 (p420)进化改变古比鱼身上斑点数目 生活在低捕食环境中的古比鱼身上有很多的斑点， 反之在危险的环境选择下，比如在捕食者很多的池塘中，很少有鲜艳的鱼（左上图），这一 实验结果也能在野外实验中由于瀑布而分隔开的的池塘中见到（右上图）。 Spots per fish 每条鱼身上的斑点数 Months 月 Low predation 低捕食环境 High predadtion 高捕食环境 实验
验证这些可能性哪一个正确的唯一方法就是进行条件可控制的实验，John·Endler（自前在圣巴巴拉的加利福尼亚大学）在七十年代末通过一套经典的实验实验室和野外实验第一个弄清了自然选择是如何作用于这种古比鱼。实验室实验Endler在实验温室里建造了十个水池，池里的沙砾模拟在特立尼达岛上山涧的自然背景色，每个水池中饲养着在不同地方采集来的古比鱼。然后将十个水池中的小鱼混合在一起，保证使所有的种群具有类似的基因组成多样性。然后他将棘鳍丽鱼C.alta放入四个池子中，把另外一种产于淡水中的科小鱼（killifish）（几乎不以古比鱼为食）放入另外的四个水池，剩下两个池子中保持没有捕食者。然后让种群在各自有或没有捕食者的环境里慢慢地进化，野外实验在平行的野外实验中，Endler捕捉了一些在有丽鱼科食肉鱼池塘中的古比鱼一一其体色是土褐色的一一将它们释放到瀑布上游没有捕食者且没有古比鱼的池塘里。作为主要的追踪调查，加州大学的DavidReznick及Riverside在Endler将部分古比鱼从高捕食行为环境迁移到低捕食行为环境之后十一年重新考察了其进化后的种群。结果实验室实验在加入食肉鱼十四个月（相当于繁殖了10代）之后，Endler比较了各个种群（见上图曲线），发现在有科小鱼的水池中和没有捕食者的对照组水池中的古比鱼，有较为明亮的色彩。与之相对的是，在有食肉鱼的池塘中的古比鱼都是土褐色的，捕食活动使色彩明亮的古比鱼的数量急剧减少。野外实验在把土褐色的古比鱼转移到没有捕食者的池塘的两年之后，即在并不严峻的选择压力下繁殖了十五代之后，原先古比鱼土褐色的外表转变为生活在没有捕食者的环境中典型种群复杂丰富的色彩。Endler的野外进化行为实验结果为我们描绘出了一幅令人鼓舞的蓝图。他们就这一成果立即提出了很多问题：色彩特征是不是影响捕食行为的唯一原因？古比鱼后代的数量是多少？它们的繁殖率是多大？我们能否估量出实际的选择作用的速度？加州大学的DavidReznick、HelenRodd及明尼苏达大学的Riverside、Frank
验证这些可能性哪一个正确的唯一方法就是进行条件可控制的实验， John·Endler（目前在圣巴巴拉的加利福尼亚大学）在七十年代末通过一套经典 的实验实验室和野外实验第一个弄清了自然选择是如何作用于这种古比鱼。 实验室实验 Endler 在实验温室里建造了十个水池，池里的沙砾模拟在特立 尼达岛上山涧的自然背景色，每个水池中饲养着在不同地方采集来的古比鱼。然 后将十个水池中的小鱼混合在一起，保证使所有的种群具有类似的基因组成多样 性。 然后他将棘鳍丽鱼 C. alta 放入四个池子中，把另外一种产于淡水中的鳉科 小鱼（killifish）（几乎不以古比鱼为食）放入另外的四个水池，剩下两个池子中 保持没有捕食者。然后让种群在各自有或没有捕食者的环境里慢慢地进化。 野外实验 在平行的野外实验中，Endler 捕捉了一些在有丽鱼科食肉鱼池 塘中的古比鱼——其体色是土褐色的——将它们释放到瀑布上游没有捕食者且 没有古比鱼的池塘里。 作为主要的追踪调查，加州大学的 David Reznick 及 Riverside 在 Endler 将 部分古比鱼从高捕食行为环境迁移到低捕食行为环境之后十一年重新考察了其 进化后的种群。 结果 实验室实验 在加入食肉鱼十四个月（相当于繁殖了 10 代）之后，Endler 比较了各个种群（见上图曲线），发现在有鳉科小鱼的水池中和没有捕食者的对 照组水池中的古比鱼，有较为明亮的色彩。与之相对的是，在有食肉鱼的池塘中 的古比鱼都是土褐色的，捕食活动使色彩明亮的古比鱼的数量急剧减少。 野外实验 在把土褐色的古比鱼转移到没有捕食者的池塘的两年之后，即 在并不严峻的选择压力下繁殖了十五代之后，原先古比鱼土褐色的外表转变为生 活在没有捕食者的环境中典型种群复杂丰富的色彩。 Endler 的野外进化行为实验结果为我们描绘出了一幅令人鼓舞的蓝图。他 们就这一成果立即提出了很多问题：色彩特征是不是影响捕食行为的唯一原因？ 古比鱼后代的数量是多少？它们的繁殖率是多大？我们能否估量出实际的选择 作用的速度？ 加州大学的 David Reznick、Helen Rodd 及明尼苏达大学的 Riverside、Frank
和RuthShaw对这些问题进行了广泛的后续性分析。他们在这以后十一年研究了古比鱼，考察了这种鱼的很多特征，这些特征不仅限于身体外貌的变化，而且包括其在生殖方面的消耗。Reznick的小组发现被转移的的古比鱼的后裔不仅颜色更加鲜亮而且它们比生活在有捕食者的池塘里的同类成熟的晚，而且有较大的体型。它们的每次产生的后代数量很少，但是体型的个头很大，用于生殖的资源比例较小。总的来说，它们的生命历程进化到同生活在低捕食行为或没有捕食行为发生的池塘里的古比鱼类似的形式。进化的速度是以达尔文，即在单位时间内变化的比值为单位来衡量的。Reznick的小组估计古比鱼的变化速度达到了45,000达尔文。相对的，化石记录中测量到的变化速率只有十分之一到一达尔文。显然，有时候进化可以十分迅速地进行。想要进一步了解这一实验，请浏览www.mhhe.com/raven6/vlab6.mhtml的虚拟实验室
和 Ruth Shaw 对这些问题进行了广泛的后续性分析。他们在这以后十一年研究了 古比鱼，考察了这种鱼的很多特征，这些特征不仅限于身体外貌的变化，而且包 括其在生殖方面的消耗。 Reznick 的小组发现被转移的的古比鱼的后裔不仅颜色更加鲜亮而且它们 比生活在有捕食者的池塘里的同类成熟的晚，而且有较大的体型。它们的每次产 生的后代数量很少，但是体型的个头很大，用于生殖的资源比例较小。总的来说， 它们的生命历程进化到同生活在低捕食行为或没有捕食行为发生的池塘里的古 比鱼类似的形式。 进化的速度是以达尔文，即在单位时间内变化的比值为单位来衡量的。 Reznick 的小组估计古比鱼的变化速度达到了 45,000 达尔文。相对的，化石记录 中测量到的变化速率只有十分之一到一达尔文。显然，有时候进化可以十分迅速 地进行。 想要进一步了解这一实验，请浏览www.mhhe.com/raven6/vlab6.mhtml 的虚 拟实验室
第20章种群中的基因要点概述20.1自然种群中的基因变异基因变异是进化的原材料自然选择作用于存在于种群中的基因变异，如果这种变异的基因能提高存活和繁殖的可能性，那么自然选择就倾向于这种变异。自然中的基因变异自然种群中存在着数量可观的变异，存在于DNA水平而表现于蛋白质水平。20.2为什么种群中的等位基因的频率会不断的变化？哈迪-温伯格定律种群中纯合子和杂合子的比率不会因减数分裂和有性生殖而改变。进化的五种因素种群中的等位基因频率可以被进化压力改变。进化压力包括突变（mutation）、基因迁移(geneflow)、非随机交配(nonrandommating）、基因漂变（geneticdrift)和选择(selection)。鉴定保持物种多样性的进化力量在自然的种群当中，很多过程都可能影响到等位基因的频率，但我们很难鉴定出他们敦轻敦重。杂种优势在某些情况下，杂合子比任何一个等位基因的纯合子都具有优势。镰刀型红细胞贫血症的基因就是一个已经被人们研究透彻的特例。图20.1遗传性变异种群内遗传物质的变化以一系列方式表现出来一一包括颜色。20.3选择可以作用于由多基因决定的性状
第 20 章 种群中的基因 要点概述 20.1 自然种群中的基因变异 基因变异是进化的原材料 自然选择作用于存在于种群中的基因变异，如 果这种变异的基因能提高存活和繁殖的可能性，那么自然选择就倾向于这种变 异。 自然中的基因变异 自然种群中存在着数量可观的变异，存在于 DNA 水 平而表现于蛋白质水平。 20.2 为什么种群中的等位基因的频率会不断的变化？ 哈迪-温伯格定律 种群中纯合子和杂合子的比率不会因减数分裂和有性 生殖而改变。 进化的五种因素 种群中的等 位基因频率可以被进化压力改变。进化 压力包括突变（mutation）、基因迁移 (gene flow)、非随机交配(non random mating)、基因漂变(genetic drift)和选择 (selection)。 鉴定保持物种多样性的进化力 量 在自然的种群当中，很多过程都可 能影响到等位基因的频率，但我们很难 鉴定出他们孰轻孰重。 杂种优势 在某些情况下，杂合 子比任何一个等位基因的纯合子都具 有优势。镰刀型红细胞贫血症的基因就 是一个已经被人们研究透彻的特例。 20.3 选择可以作用于由多基因 决定的性状。 图 20.1 遗传性变异 种群内遗传物质的 变化以一系列方式表现出来――包括颜色