大多数的病毒的整体结DNA CapsidHead(protein构不是螺旋形的就是等轴的。sheath)Neck螺旋型的病毒，如烟草花叶病Whiskers毒，看起来就呈杆状或线状。Tail等轴的病毒，外表大体上呈球形，但它们的几何外形只有在Baseplate最高的放大倍率下才能看到。0.5μmTail fiber到目前为止发现的等轴图33.4细菌病毒。噬菌体显示了复杂的结构。病毒的结构类型是二十面体，（a）电子显微镜下的照片。（b）噬菌体T4的结构示意图。这是一个由20个全等的三角(b)head头，DNA，Capsid(protein sheath)衣形组成的结构，图33.2所示壳（蛋白质外壳），neck颈，Whiskers须Tail尾，baseplate基板，Tailfiber尾丝的腺病毒就是这种结构。多数病毒的基本性状都是二十面体。二十面体是网格球顶的基本图案。它是最有效率的对称排列方式，那些线性亚单位能形成一个具有最大内部容积的壳，病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞内繁殖。大多数病毒的基本结构都是正二十面体。33.2细菌病毒有两种繁殖周期。噬菌体噬菌体（Bacteriophages）是感染细菌的病毒。它们在结构上和功能上多种多样，仅仅由于它们都寄生于细菌才归为同一类。许多的噬菌体由于具有相当数量的DNA和蛋白质，显得大而复杂。噬菌体中的某些种用“T”系列（T1、T2等等）来命名；其他的病毒也分别给予不同的名称。为了说明这些病毒的多样性，噬菌体T1和T3都是二十四面体，并具有短短的小尾巴。相反，所谓的T-even噬菌体（T2.T4和T6）具有一个二十面体的头部，一个主要由三种蛋白质组成的衣壳，一个有领和须（whisker）的连接颈部，，一个长尾巴和一个复杂的基板（baseplate）（图33.4)。溶菌周期
大多数的病毒的整体结 构不是螺旋形的就是等轴的。 螺旋型的病毒，如烟草花叶病 毒，看起来就呈杆状或线状。 等轴的病毒，外表大体上呈球 形，但它们的几何外形只有在 最高的放大倍率下才能看到。 到目前为止发现的等轴 病毒的结构类型是二十面体， 这是一个由 20 个全等的三角 形组成的结构，图 33.2 所示 的腺病毒就是这种结构。多数 病毒的基本性状都是二十面体。二十面体是网格球顶的基本图案。它是最有效率 的对称排列方式，那些线性亚单位能形成一个具有最大内部容积的壳。 病毒存在于所有的生物体中，只能在活细胞 ，只能在活细胞内繁殖。大多数病毒的基本结 构都是正二十面体。 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期 33.2 细菌病毒有两种繁殖周期。 噬菌体 噬菌体(Bacteriophages Bacteriophages Bacteriophages）是感染细菌的病毒。它们在结构上和功能上多种 多样，仅仅由于它们都寄生于细菌才归为同一类。许多的噬菌体由于具有相当数 量的 DNA 和蛋白质，显得大而复杂。噬菌体中的某些种用“T”系列（T1、T2 等 等）来命名；其他的病毒也分别给予不同的名称。为了说明这些病毒的多样性， 噬菌体 T1 和 T3 都是二十四面体，并具有短短的小尾巴。相反，所谓的 T-even 噬菌体（T2,T4 和 T6）具有一个二十面体的头部，一个主要由三种蛋白质组成的 衣壳，一个有领和须（whisker）的连接颈部，一个长尾巴和一个复杂的基板(base plate)（图 33.4）。 溶菌周期 图 33.4 细菌病毒。噬菌体显示了复杂的结构。 （a）电子显微镜下的照片。（b）噬菌体 T4 的结构示 意图。 (b) head 头，DNA， Capsid(protein sheath)衣 壳（蛋白质外壳），neck 颈, Whiskers 须, Tail 尾, base plate 基板，Tail fiber 尾丝
在T4噬菌体感染细菌的过程中，通常受噬菌体头部附近颈须（whisker）控制的尾丝，至少有一个尾丝与寄主细菌细胞壁上的脂蛋白接触。其它的尾丝使噬菌体保持与细菌表面垂直，并让噬菌体的基板吸附到细菌的表面。尾部收缩，尾管穿过基板上的开口，刺穿细菌的细胞壁。头部的内含物一一大部分是DNA就被注射入寄主的细胞质中去了。当一个病毒杀死它们所感染的宿主细胞，复制产生新的病毒，这个繁殖周期就被认为是溶菌周期（lyticcycle）（图33.5）。T系列的噬菌体有毒性病毒（virulentvirus），它们在被感染细胞内繁殖并最终溶解（破裂）细胞。当然当它们在宿主细胞体内变得有毒时，病毒的变化是相当大的。溶原周期许多噬菌体并不立刻杀死它们所感染的细胞，而是将其核酸整合至被感染的宿主细胞的基因组中去。这种在细菌体内滞留的病毒叫做原噬菌体(prophage)。大肠杆菌中的入噬菌体就是这类噬菌体。同其它生物颗粒一样，对入噬菌体的了解较多，不仅测定了其基因的完全序列（由48，502个碱基组成），其编码的蛋白质中至少有23个蛋白与噬菌体的发育和成熟有关，并有许多其它酶与这些病毒整合到宿主基因组中有关。一个病毒整合至细胞的基因组中称为溶原性（lysogeny）。在以后的时间里，噬菌体会从基因组中脱离出来，并开始病毒的繁殖。这种包括基因组整合阶段的繁殖周期叫做溶原周期（lysogeniccycle）。能够与宿主细胞的基因组整合的病毒叫做溶原病毒（lysogenticvirus）或温和病毒（temperatevirus）。噬菌体是能够攻击细菌的许多种病毒的总和。有些通过溶菌周期，杀死它们的寄主：有些将自身整合进寄主的基因组中，启动溶原周期。细胞的转化和噬菌体的转化
在 T4 噬菌体感染细菌的过程中，通常受噬菌体头部附近颈须（whisker）控 制的尾丝，至少有一个尾丝与寄主细菌细胞壁上的脂蛋白接触。其它的尾丝使噬 菌体保持与细菌表面垂直，并让噬菌体的基板吸附到细菌的表面。尾部收缩，尾 管穿过基板上的开口，刺穿细菌的细胞壁。头部的内含物——大部分是 DNA—— 就被注射入寄主的细胞质中去了。 当一个病毒杀死它们所感染的宿主细胞，复制产生新的病毒，这个繁殖周期 就被认为是溶菌周期（lytic cycle）（图 33.5）。T 系列的噬菌体有毒性病毒 (virulent virus virulent virus virulent virus)，它们在被感染细胞内繁殖并最终溶解（破裂）细胞。当然， 当它们在宿主细胞体内变得有毒时，病毒的变化是相当大的。 溶原周期 许多噬菌体并不立刻杀死它们所感染的细胞，而是将其核酸整合至被感染的 宿主细胞的基因组中去。这种在细菌体内滞留的病毒叫做原噬菌体(prophage prophage prophage)。 大肠杆菌中的λ噬菌体就是这类噬菌体。同其它生物颗粒一样，对λ噬菌体的了 解较多，不仅测定了其基因的完全序列（由 48,502 个碱基组成），其编码的蛋白 质中至少有 23 个蛋白与噬菌体的发育和成熟有关，并有许多其它酶与这些病毒 整合到宿主基因组中有关。 一个病毒整合至细胞的基因组中称为溶原性（lysogeny）。在以后的时间里， 噬菌体会从基因组中脱离出来，并开始病毒的繁殖。这种包括基因组整合阶段的 繁殖周期叫做溶原周期（lysogenic cycle）。能够与宿主细胞的基因组整合的病 毒叫做溶原病毒（lysogentic virus）或温和病毒（temperate virus）。 噬菌体是能够攻击细菌的许多种病毒的总和。有些通过溶菌周期，杀死它 们的寄主；有些将自身整合进寄主的基因组中 身整合进寄主的基因组中，启动溶原周期 ，启动溶原周期。 细胞的转化和噬菌体的转化
Uninfected cellLysis ofcellAssemblyofnewBacterialviruses usingchromosomeLyticbacterial cellVirus attachingcyclemachineryto cell wallReplicationofViral DNAvegetativeinjectedinto cellvirusReductionto+prophageInduction ofysogenicSprophage toViral DNAOcyclevegetativevirusintegratedinto bacterialchromosomeReproduction of lysogenic bacteria图33.5噬菌体的溶菌周期和溶原周期。在溶菌周期中，噬菌体以病毒DNA独立存在于寄主细胞的细胞质中；病毒的DNA通过寄主细胞指导合成新的病毒颗粒，直到病毒通过细胞溶解杀死寄主细胞。在溶原周期中，噬菌体的DNA整合进寄主细菌的大的环形DNA中去，当细菌繁殖时，与细菌的DNA一起复制。它可能继续复制并产生溶原细菌或者进入溶菌周期，杀死细菌。注意真实的噬菌体相对于细菌来说，比图中所示的比例要小得多。Uninfectedcell未受感染的细胞Bacterialchromosome细菌的染色体Virusattachingtocellwall病毒接触细胞壁ViralDNAinjectedinto cell病毒的DNA注入细胞Reductiontoprophage还原为原噬菌体ViralDNAintegratedintobacterialchromosome病毒的DNA整合至细菌的染色体中Reproductionoflysogenicbacteria溶原细菌的繁殖Inductionofprophagetovegetativevirus原噬菌体诱导成为营养期病毒Replicationofvegetativevirus病毒的繁殖Assemblyofvirusesusingbacterialcellmachinery利用细菌细胞的机制来组装病毒Lysisof cell细胞裂解Lyticcycle溶菌周期Lysogeniccycle溶原周期在溶原繁殖周期中，病毒的基因经常表达出来。宿主细胞的RNA聚合酶像读寄主的基因一样读出病毒的基因。有时，病毒基因的表达会给宿主细胞产生重要的影响，以新的方式改变了宿主细胞。将外源DNA引入宿主细胞基因组中的遗传改变，叫做转化（transformation）。当外源DNA是由细菌病毒提供时，这个改变过程就叫做噬菌体转化（phageconversion）
在溶原繁殖周期中，病毒的基因经常表达出来。宿主细胞的 RNA 聚合酶像读 寄主的基因一样读出病毒的基因。有时，病毒基因的表达会给宿主细胞产生重要 的影响，以新的方式改变了宿主细胞。将外源 DNA 引入宿主细胞基因组中的遗传 改变，叫做转化（transformation ransformation ransformation）。当外源 DNA 是由细菌病毒提供时，这个改 变过程就叫做噬菌体转化（phage conversion phage conversion phage conversion）。 图 33.5 噬菌体的溶菌周期和溶原周期。在溶菌周期中，噬菌体以病毒 DNA 独立存 在于寄主细胞的细胞质中；病毒的 DNA 通过寄主细胞指导合成新的病毒颗粒，直到病毒 通过细胞溶解杀死寄主细胞。在溶原周期中，噬菌体的 DNA 整合进寄主细菌的大的环形 DNA 中去，当细菌繁殖时，与细菌的 DNA 一起复制。它可能继续复制并产生溶原细菌或 者进入溶菌周期，杀死细菌。注意真实的噬菌体相对于细菌来说，比图中所示的比例要 小得多。 Uninfected cell 未受感染的细胞 Bacterial chromosome 细菌的染色体 Virus attaching to cell wall 病毒接触细胞壁 Viral DNA injected into cell 病毒的 DNA 注入细胞 Reduction to prophage 还原为原噬菌体 Viral DNA integrated into bacterial chromosome 病毒的 DNA 整合至细菌的染色体中 Reproduction of lysogenic bacteria 溶原细菌的繁殖 Induction of prophage to vegetative virus 原噬菌体诱导成为营养期病毒 Replication of vegetative virus 病毒的繁殖 Assembly of viruses using bacterial cell machinery 利用细菌细胞的机制来组装病 毒 Lysis of cell 细胞裂解 Lytic cycle 溶菌周期 Lysogenic cycle 溶原周期