第21章进化的证据要点概述21.1化石证据表明进化已经发生了。化石记录当我们按照化石的年龄把这些化石排成一列的时候，我们将会看到一系列连续的变化，而且在每一个阶段都有一个新的变化。马的进化马的进化的纪录已经被很好地证明了，而且这对我们来说有很大的指导意义。21.2自然选择可以产生进化。达尔文雀的喙在干旱的年份只有粗糙难嚼的种子可以作为这些雀的食物，因此自然选择倾向于粗壮的喙。胡椒蛾和工业黑化在重污染区中自然选择倾向于黑颜色的蛾子：而在未受污染的地方，浅颜色蛾子可能会更容易存活。人工选择应用于实验室的研究、农业及家畜驯化等的人工选择证明，选择可以产生极为显著的进化。21.3在其他生物学领域找到的进化证据解学纪录当我们对现存生物的解部学特征进行研究后，他们存在共同祖先的证据就常常显而易见。分子纪录把各种生物的基因或蛋白质序列排列起来，我们可以发现基于化石纪录而被认定为亲缘关系很近的物种的基因和蛋白质的序列也很相似，而亲缘关系较远的物种的基因和蛋白质的序列的差异相对就比较大。趋同进化和趋异进化在相似的环境下，进化趋向于产生相似的结构。21.4进化论的争论对达尔文理论的批评批评者们对达尔文的基于自然选择的进化理论提出了七项反驳。在所有主要的生物学思想中，今天的生物起源于那些已经灭绝的祖先（图21.1）这一理论也许是最为一般公众所熟知的。这不是因为一般人真正懂得进化的基本事实，而是因为很多人错误的认为这一说法代表了对宗教信仰的一种挑战。公众关于进化的大量批评意见甚至从达尔文时代起就开始了。因为这一原因
第 21 章 进化的证据 要点概述 21.1 化石证据表明进化 21.1 化石证据表明进化已经发生了。 化石记录 当我们按照化石的年龄把这些化石排成一列的时候，我们将会看到一 系列连续的变化，而且在每一个阶段都有一个新的变化。 马的进化 马的进化的纪录已经被很好地证明了，而且这对我们来说有很大的指 导意义。 21.2 自然选择可以产生进化 21.2 自然选择可以产生进化。 达尔文雀的喙 在干旱的年份只有粗糙难嚼的种子可以作为这些雀的食物，因此 自然选择倾向于粗壮的喙。 胡椒蛾和工业黑化 在重污染区中自然选择倾向于黑颜色的蛾子；而在未受污染 的地方，浅颜色蛾子可能会更容易存活。 人工选择 应用于实验室的研究、农业及家畜驯化等的人工选择证明，选择可以 产生极为显著的进化。 21.3 在其他生物学领域找到的进化证据 21.3 在其他生物学领域找到的进化证据 解剖学纪录 当我们对现存生物的解剖学特征进行研究后，他们存在共同祖先的 证据就常常显而易见。 分子纪录 把各种生物的基因或蛋白质序列排列起来，我们可以发现基于化石纪 录而被认定为亲缘关系很近的物种的基因和蛋白质的序列也很相似，而亲缘关系 较远的物种的基因和蛋白质的序列的差异相对就比较大。 趋同进化和趋异进化 在相似的环境下，进化趋向于产生相似的结构。 21.4 进化 21.4 进化论的争论 对达尔文理论的批评 批评者们对达尔文的基于自然选择的进化理论提出了七 项反驳。 在所有主要的生物学思想中，今天的生物起源于那些已经灭绝的祖先（图 21.1）这一理论也许是最为一般公众所熟知的。这不是因为一般人真正懂得进化 的基本事实，而是因为很多人错误的认为这一说法代表了对宗教信仰的一种挑 战。公众关于进化的大量批评意见甚至从达尔文时代起就开始了。因为这一原因
在你学习生物的过程中，弄清这个问题是很重要的：什么是进化的证据。21.1化石证据表明进化已经发生了这一章的中心内容一一进化的建立有两块基石：第一，人工选择证明选择可以产生进化，第二，化石记录证明进化确实发生过。另外，许多不同生物学领域的数据一一包括像胚胎学、解剖学、分子生物学、生物地理学（一门研究物种图21.1一扇通向远古的窗户这是一副现今已经灭绝的爬行动物Mesosaurus的化石残骸。地理分布的学问）这样的不同领域在非洲和南美洲的二叠纪岩层中都可以找到一都只能用进化的结果作出合理这种动物的化石，说明这两块大陆早先是联系在一起的。Mesosaurus是一种淡水动物，显然解释。不可能穿越大西洋。因此，它必然是生活在远古毗邻大陆的湖泊和河流中的，这块大陆在白化石记录垩纪的时候分裂成了今天的非洲大陆和南美关于进化发生过的最直接证洲大陆。据就是化石记录。较之达尔文时代今天的我们对化石的认识要完整得多。化石是保存下来的曾经生活过得生物遗体。化石的产生需要经过以下三个步骤：首先，生物体必须被埋藏在沉积物中：其次，骨骼中的钙或者硬组织矿化：最后，周围的沉淀物最终硬化为岩石。这一形成化石的过程是很罕见的。通常动物或植物在这一过程来临之前就会腐烂或被吃掉。另外在很多岩石中的化石是科学家无法找到的。即使它们变得可以利用，通常也会在被收集到之前遭到了侵蚀或是其它自然过程的损害，结果是曾经存在的物种中只有一小部分（有人估计为五亿）通过化石被人们了解。虽然如此，这些已经发现化石仍足以提供关于历史上进化过程的详细信息。化石的年代
在你学习生物的过程中，弄清这个 问题是很重要的：什么是进化的证 据。 21.1 化石证据表明进化已 经发生了 这一章的中心内容——进化 的建立有两块基石：第一，人工选 择证明选择可以产生进化，第二， 化石记录证明进化确实发生过。另 外，许多不同生物学领域的数据— —包括像胚胎学、解剖学、分子生 物学、生物地理学（一门研究物种 地理分布的学问）这样的不同领域 ——都只能用进化的结果作出合理 解释。 化石记录 关于进化发生过的最直接证 据就是化石记录。较之达尔文时代， 今天的我们对化石的认识要完整得多。化石是保存下来的曾经生活过得生物遗 体。化石的产生需要经过以下三个步骤：首先，生物体必须被埋藏在沉积物中； 其次，骨骼中的钙或者硬组织矿化；最后，周围的沉淀物最终硬化为岩石。这一 形成化石的过程是很罕见的。通常动物或植物在这一过程来临之前就会腐烂或被 吃掉。另外在很多岩石中的化石是科学家无法找到的。即使它们变得可以利用， 通常也会在被收集到之前遭到了侵蚀或是其它自然过程的损害，结果是曾经存在 的物种中只有一小部分（有人估计为五亿）通过化石被人们了解。虽然如此，这 些已经发现化石仍足以提供关于历史上进化过程的详细信息。 化石的年代 图 21.1 一扇通向远古的窗户 这是一副现今 已经灭绝的爬行动物 Mesosaurus 的化石残骸。 在非洲和南美洲的二叠纪岩层中都可以找到 这种动物的化石，说明这两块大陆早先是联系 在一起的。Mesosaurus 是一种淡水动物，显然 不可能穿越大西洋。因此，它必然是生活在远 古毗邻大陆的湖泊和河流中的，这块大陆在白 垩纪的时候分裂成了今天的非洲大陆和南美 洲大陆
通过确定化石出现的岩层的年代，我们可以精确的知道化石的年龄。在达尔文的时代，岩石的年龄由它们之间的相对位置确定（相对年代），较深地质层中的岩石年龄也较大。了解沉积岩的位置关系和在不同环境中的不同沉积岩的侵蚀速度，19世纪地质学家们精确地确定了岩石的相对年龄。今天，测定岩石年龄是通过检测岩石中所含放射性同位素含量的多少（绝对年代）。岩石的年龄越大，放射性衰变就越厉害。因为放射性同位素衰变速度不因为温度或压力而改变，岩石中的同位素就像一架内在的钟，记录岩石形成的。这是更精确的测定岩石年龄的方法，能以百万年为单位而不是相对量来表示数据。进化的历史把化石按年龄从老到新排列，它们通常显示出连续进化的痕迹。在最大的尺度上，化石记录证明了生命随时间的进步。从真核生物的起源，生命经过鱼类的进化、陆生生物的兴起，恐龙的统治时代一直到人类的出现（图21.2）。MammalsanddinosaursFirstFloweringReptileshominidsplants and0VertebratesfirstbirdsAmphibiansEukaryotesExtinctionColonizationoftheOoflanddinosaurs6005004003001001500200Millionsofyearsago图21.2化石纪录描绘的生物历史时间表Eukaryotes真核生物Vertebrates脊椎动物Colonizationofland登陆Amphibians两栖类Reptiles爬行类Mammalsanddinosaurs哺乳动物和恐龙Floweringplantsandfirstbirds开花植物和最早的鸟类Firsthominids最早的原始人类Extinctionofthedinosaurs恐龙的灭绝Millionsofyearsago百万年化石记录的空白化石记录并不是完整的。化石形成和发现的可能性都很小，因此在化石记录中出现空白并不奇怪。虽然如此，古生物学家（研究化石的科学家）不断地在填
通过确定化石出现的岩层的年代，我们可以精确的知道化石的年龄。在达 尔文的时代，岩石的年龄由它们之间的相对位置确定（相对年代），较深地质层 中的岩石年龄也较大。了解沉积岩的位置关系和在不同环境中的不同沉积岩的侵 蚀速度，19 世纪地质学家们精确地确定了岩石的相对年龄。 今天，测定岩石年龄是通过检测岩石中所含放射性同位素含量的多少（绝 对年代）。岩石的年龄越大，放射性衰变就越厉害。因为放射性同位素衰变速度 不因为温度或压力而改变，岩石中的同位素就像一架内在的钟，记录岩石形成的。 这是更精确的测定岩石年龄的方法，能以百万年为单位而不是相对量来表示数 据。 进化的历史 把化石按年龄从老到新排列，它们通常显示出连续进化的痕迹。在最大的 尺度上，化石记录证明了生命随时间的进步。从真核生物的起源，生命经过鱼类 的进化、陆生生物的兴起，恐龙的统治时代一直到人类的出现（图 21.2）。 化石记录的空白 化石记录并不是完整的。化石形成和发现的可能性都很小，因此在化石记 录中出现空白并不奇怪。虽然如此，古生物学家(研究化石的科学家)不断地在填 图 21.2 化石纪录描绘的生物历史时间表 Eukaryotes 真核生物 Vertebrates 脊椎动物 Colonization of land 登陆 Amphibians 两栖类 Reptiles 爬行类 Mammals and dinosaurs 哺乳动物和恐龙 Flowering plants and first birds 开花植物和最早的鸟类 First hominids 最早的原始人类 Extinction of the dinosaurs 恐龙的灭绝 Millions of years ago 百万年
补化石记录的空白。达尔文时代的化石记录被许多空白所分隔，就是这样，科学家们仍旧了解到了始祖鸟（Archaeopreyx）化石是恐龙和鸟类之间的过渡。今天的化石记录远比过去完整，特别是在脊椎动物中，联系所有主要类群的化石都已经找到。近年来经常可见填补我们认识脊椎动物进化过程中仍然存在的空白的发现。比如说，最近一种水中的四足哺乳动物的化石对鲸和海豚从陆地有蹄祖先而来的进化提供了重要知识（图21.3）。同样的，一个有腿的蛇类化石揭示了蛇的进化历程，它是由蜥蜴逐步伸长身体同时减少四肢直至消失进化来的。ModerntoothedwhalesPresent10millionyears agoRodhocetuskasrani's20millionreduced hind limbs could notyearsagohave aided it in walking orswimming.Rodhocetus30millionswamwithanup-and-downyearsagomotion,asdomodernwhales40millionAmbulocetusnatansyearsagoprobablywalkedonland(asdomodernsealions)and50millionswambyflexingitsbackboneyearsagoand paddling with its hindlimbs(asdomodernotters)60millionyears ago Hypotheticalmesonychidskeleton图21.3鲸“缺失的环节”最近发现的Ambulocetus和Rodbocetus填补了由mesonychids进化到现代鲸的路线上的一处空白。其中mesonychids是假想中联系鲸类和有蹄类动物的共同祖先。Modemtoothedwhales现代有齿类鲸Present现在millionyearsago几百万年前Rodhocetus kasrani's reduced hind limbs could not have aided it in walking or swimmingRodhocetus swam with an up-and-down motion, as do modem whales.Rodhocetus kasrani退化的后肢对于走路和游泳都没有什么帮助。Rodhocetus游泳是采用的是一上一下的运动方式，这和现代的鲸很类似。Ambulocetus natans probably walked on land(as do modem sea lions) and swam by flexing itsbackboneandpaddingwithitshindlimbs(asdomodemotters)。Ambulocetusnatans可能可以在陆地上行走（就象现在的海狮），它通过身体的摆动来游泳，用后足来走路（就象现在的水懒）。Hypotheticalmesonychidskeleton假想中的mesonychid骨架在一个适当的尺度上，某些种类的动物的进化细节已经了解得十分详细。比如在20亿年前，牡蛎的贝壳经历了从小而弯到大而平的变化，而这个渐进式
补化石记录的空白。达尔文时代的化石记录被许多空白所分隔，就是这样，科学 家们仍旧了解到了始祖鸟（Archaeopreyx）化石是恐龙和鸟类之间的过渡。今天 的化石记录远比过去完整，特别是在脊椎动物中，联系所有主要类群的化石都已 经找到。近年来经常可见填补我们认识脊椎动物进化过程中仍然存在的空白的发 现。比如说，最近一种水中的四足哺乳动物的化石对鲸和海豚从陆地有蹄祖先而 来的进化提供了重要知识（图 21.3）。同样的，一个有腿的蛇类化石揭示了蛇的 进化历程，它是由蜥蜴逐步伸长身体同时减少四肢直至消失进化来的。 在一个适当的尺度上，某些种类的动物的进化细节已经了解得十分详细。 比如在 20 亿年前，牡蛎的贝壳经历了从小而弯到大而平的变化，而这个渐进式 图 21.3 鲸“缺失的环节” 最近发现的 Ambulocetus 和 Rodbocetus 填补了由 mesonychids 进化到现代鲸的路线上的一处空白。其中 mesonychids 是假想中联系鲸类和有蹄类动物 的共同祖先。 Modem toothed whales 现代有齿类鲸 Present 现在 million years ago 几百万年前 Rodhocetus kasrani’s reduced hind limbs could not have aided it in walking or swimming. Rodhocetus swam with an up-and-down motion, as do modem whales. Rodhocetus kasrani 退化的后肢对于走路和游泳都没有什么帮助。Rodhocetus 游泳是采用的是一上一下的运 动方式，这和现代的鲸很类似。 Ambulocetus natans probably walked on land(as do modem sea lions) and swam by flexing its backbone and padding with its hind limbs(as do modem otters)。Ambulocetus natans 可能可以 在陆地上行走（就象现在的海狮），它通过身体的摆动来游泳，用后足来走路（就象现在 的水懒）。 Hypothetical mesonychid skeleton 假想中的 mesonychid 骨架
的过程已经被成功的记录在了其间大约1200万年的化石中了（图21.4）。大量其他的例子都展示了连续变化的记录。这些连续变化的示例是证明进化存在的强有力的证据之一。G.arcuataG.arcuataG.mecullochiiG.giganteaobliquataTeUV图21.4牡蛎贝壳形状的进化在侏罗纪早期的大约12亿年的时间里，这一类螺旋形牡蛎的壳变得越来越大，越来越薄，越来越平。这些动物栖息在海洋的底层的一个叫做“生命区(life position)”的地方。这可能是因为在这种洋流不稳定的海域中，大而平的牡蛎的壳更平稳的缘故。化石纪录为我们清晰的展现了进化过程中出现的主要中间过渡生物。马的进化马的进化是化石纪录中研究得最透彻的事件之一。现代马科动物的成员包括马、斑马、驴等，都是高大、长腿、跑得很快的动物，适于生活在开阔的草原上。这些动物在分类上都属于马属（Equus），他们从大约5.5亿年前的始新世开始进化并产生了34个种属的一系列祖先中分出的一支。经过对化石的调查研究，人们发现这是一个非常典型的例子，说明进化是如何通过适应不断变化的环境而发生的。最早的马目前所知的最早的马家族的成员一一始祖马（Hyracotherium）属的种类一一与今天的马根本不相像。这种动物个子很小，腿很短，足很宽大（图21.5）。它们生活在树林中，以树叶和草本植物为食，利用森林植被中的空隙来躲避捕食者。从这种小型的动物进化到今天的马，包括很多方面的改变：
的过程已经被成功的记录在了其间大约 1200 万年的化石中了（图 21.4）。大量 其他的例子都展示了连续变化的记录。这些连续变化的示例是证明进化存在的强 有力的证据之一。 化石纪录为我们清晰的展现了进化过程中出现的主要中间过渡生物。 马的进化 马的进化是化石纪录中研究得最透彻的事件之一。现代马科动物的成员包 括马、斑马、驴等，都是高大、长腿、跑得很快的动物，适于生活在开阔的草原 上。这些动物在分类上都属于马属（Equus），他们从大约 5.5 亿年前的始新世开 始进化并产生了 34 个种属的一系列祖先中分出的一支。经过对化石的调查研究， 人们发现这是一个非常典型的例子，说明进化是如何通过适应不断变化的环境而 发生的。 最早的马 目前所知的最早的马家族的成员——始祖马（Hyracotherium）属的种类— —与今天的马根本不相像。这种动物个子很小，腿很短，足很宽大（图 21.5）。 它们生活在树林中，以树叶和草本植物为食，利用森林植被中的空隙来躲避捕食 者。从这种小型的动物进化到今天的马，包括很多方面的改变： 图 21.4 牡蛎贝壳形状的进化 在侏罗纪早期的大约 12 亿年的时间里，这一类螺旋形牡 蛎的壳变得越来越大，越来越薄，越来越平。这些动物栖息在海洋的底层的一个叫做“生 命区(life position)”的地方。这可能是因为在这种洋流不稳定的海域中，大而平的牡蛎的 壳更平稳的缘故