脊椎动物的牙齿食肉哺乳动物具有表面Cusp不平整的锐利的牙齿。这种EnamelGingiva牙齿适于切割和撕咬。食肉DentinPulpcavitywith动物经常将捕到的食物撕成nerves and vesselsPeriodontalligaments小块而不需咀嚼，这是因为RootcanalCementum消化酶能够直接作用于动物Bone细胞。（回想一下猫和狗是如何吞咽食物的。）相比之下，图51.8人类的牙齿。（a)上下颚的前部六颗牙齿是犬齿和门齿。余下的排列在口两边的负责研磨的牙齿称象牛和马之类的是草动物就为前白齿和白齿。（b)每一个牙齿都是有生命的，它们必须要在消化之前，将植物具有髓，其中包括神经和血管。牙齿用于咀嚼的表面具有一层坚硬的釉质，里面包裹着稍软一些的齿质。组织的纤维素细胞壁磨碎。这些就组成了牙齿的结构。这类动物具有大而平，且具Figure 51.8Cusp/牙尖Enamel/法琅质Gingival/齿龈Dentin/齿质有复杂起皱的适于研磨的牙Pulpcavitywithnervesand vessels/髓腔内的神经和血齿。管Periodontalligament/牙周韧带Rootcanal/牙根管Cementum/牙骨质Bone/硬骨:1人类的牙齿既适合于咀嚼植物，也是和咀嚼肉类。若仅仅对牙齿进行观察，从正面看，人类是食肉动物从背面看，人类是食草动物（图51.8）。人上下颚的前端的四颗象凿子一样的牙齿十分锋利，称为门齿（incisor），用来切割食物。门齿两侧的尖利的牙齿称作犬齿（cuspid），用来撕咬食物。在犬齿后面是两颗前日齿（premolar）和三颗白齿(molar)，它们具有平而坚硬的表面，用来研磨和碾碎食物。儿童只有20颗牙齿，但这些乳齿将在儿童时期脱落，并被32颗恒牙所代替。口腔在口腔中，舌将食物与一种粘液--睡液混合。人具有三对睡液腺，它们将睡液通过粘膜层中的管道分泌入口腔中。睡液能够将食物润湿，使得食物便于吞咽，并且确保食物不会在通过食道时磨损食道中的组织。睡液中含有一种水解酶，称作睡液淀粉酶，它能促使淀粉水解为一种二糖----麦芽糖。这种消化在人中并不明显，因为人们通常不会长时间在口腔中咀嚼食物。-6-
- 6 - 脊椎动物的牙齿 食肉哺乳动物具有表面 不平整的锐利的牙齿。这种 牙齿适于切割和撕咬。食肉 动物经常将捕到的食物撕成 小块而不需咀嚼，这是因为 消化酶能够直接作用于动物 细胞。（回想一下猫和狗是如 何吞咽食物的。）相比之下， 象牛和马之类的是草动物就 必须要在消化之前，将植物 组织的纤维素细胞壁磨碎。 这类动物具有大而平，且具 有复杂起皱的适于研磨的牙 齿。 人类的牙齿既适合于咀 嚼植物，也是和咀嚼肉类。若仅仅对牙齿进行观察，从正面看，人类是食肉动物， 从背面看，人类是食草动物（图 51.8）。人上下颚的前端的四颗象凿子一样的牙 齿十分锋利，称为门齿（incisor），用来切割食物。门齿两侧的尖利的牙齿称作 犬齿(cuspid)，用来撕咬食物。在犬齿后面是两颗前臼齿(premolar)和三颗臼齿 (molar)，它们具有平而坚硬的表面，用来研磨和碾碎食物。儿童只有 20 颗牙齿， 但这些乳齿将在儿童时期脱落，并被 32 颗恒牙所代替。 口腔 在口腔中，舌将食物与一种粘液-唾液混合。人具有三对唾液腺，它们将 唾液通过粘膜层中的管道分泌入口腔中。唾液能够将食物润湿，使得食物便于吞 咽，并且确保食物不会在通过食道时磨损食道中的组织。唾液中含有一种水解酶， 称作唾液淀粉酶，它能促使淀粉水解为一种二糖-麦芽糖。这种消化在人中并 不明显，因为人们通常不会长时间在口腔中咀嚼食物。 图 51.8 人类的牙齿。(a)上下颚的前部六颗牙齿是犬 齿和门齿。余下的排列在口两边的负责研磨的牙齿称 为前臼齿和臼齿。(b)每一个牙齿都是有生命的，它们 具有髓，其中包括神经和血管。牙齿用于咀嚼的表面 具有一层坚硬的釉质，里面包裹着稍软一些的齿质。 这些就组成了牙齿的结构。 Figure 51.8 Cusp/牙尖 Enamel/珐琅质 Gingival/齿龈 Dentin/齿质 Pulp cavity with nerves and vessels/髓腔内的神经和血 管 Periodontal ligament/牙周韧带 Root canal/牙根管 Cementum/牙骨质 Bone/硬骨
睡液腺的分泌作用受神经系统控制。在口腔中没有食物时，睡液分泌速度大约保持在每分钟0.5毫升。这种持续的分泌能够保持口腔中的湿度。当开始进食时，口腔中的食物可以刺激味觉感觉神经元，使它向大脑发放冲动，大脑再刺激睡液腺，使得睡液分泌速度增加。其中最有效的刺激是酸刺激。例如柠檬酸可以使睡液的分泌速度增加8倍。视觉，听觉以及食物的气味能够明显的刺激狗的睡液分泌，但是对人而言，联想和谈论美食对人的刺激更有效。当准备吞咽食物时，舌将食物移至口的后部。在哺乳动物中，当软聘Aiard palate上举，紧贴咽部时，食物就被吞下去TongueSoftpalate了（图51.9）。软聘的移动挡住了鼻腔EpgonesGlottis的入口，防止食物误入鼻腔。软对-LarynxTracheaEsophagus咽部的压力引发了一个自动的、不知不觉的反应，被称作反射。在这个反图51.9人的咽，聘和喉。食物进入咽后，射中，压力刺激了咽部壁中的神经元，软聘上举组织食物进入鼻腔；后上提，被会厌所遮盖，阻止食物进入喉和气管（呼这些神经元将冲动传至大脑的吞咽中吸系统的通风孔）。枢。于是运动神经元中的电冲动刺激Figure 51.9Air/空气Hardpalate/硬额Tongue/舌Soft肌肉收缩，使得喉(larynx)上提，使得palate/软颚Pharynx/咽Epiglottis/会厌声门(glottis)---喉部向呼吸道的开口Glottis/声门Larynx/喉Trachea/气管Esophagus/食道---被一个称作会厌(epiglottis)的盖状组织所遮盖。这一系列的运动使得食物不会进入呼吸道，而是直接进入食道许多脊椎动物在运用它们分化的牙齿将食物撕碎或磨碎之后，才将食物吞入体内。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨。食物是在与唾液混合后被吞咽，进入食道。食道和胃食道的结构与功能被吞咽的食物所进入的肌肉质的管道称为食道。食道连接咽部和胃。成人的食道长约25厘米，它的上三分之一包绕着骨骼肌，能够在意识的控制下主动吞-7-
- 7 - 唾液腺的分泌作用受神经系统控制。在口腔中没有食物时，唾液分泌速度大 约保持在每分钟 0.5 毫升。这种持续的分泌能够保持口腔中的湿度。当开始进食 时，口腔中的食物可以刺激味觉感觉神经元，使它向大脑发放冲动，大脑再刺激 唾液腺，使得唾液分泌速度增加。其中最有效的刺激是酸刺激。例如柠檬酸可以 使唾液的分泌速度增加 8 倍。视觉，听觉以及食物的气味能够明显的刺激狗的唾 液分泌，但是对人而言，联想和谈论美食对人的刺激更有效。 当准备吞咽食物时，舌将食物移 至口的后部。在哺乳动物中，当软腭 上举，紧贴咽部时，食物就被吞下去 了（图 51.9）。软腭的移动挡住了鼻腔 的入口，防止食物误入鼻腔。软腭对 咽部的压力引发了一个自动的、不知 不觉的反应，被称作反射。在这个反 射中，压力刺激了咽部壁中的神经元， 这些神经元将冲动传至大脑的吞咽中 枢。于是运动神经元中的电冲动刺激 肌肉收缩，使得喉(larynx)上提，使得 声门(glottis)-喉部向呼吸道的开口 -被一个称作会厌(epiglottis)的盖状 组织所遮盖。这一系列的运动使得食物不会进入呼吸道，而是直接进入食道。 许多脊椎动物在运用它们分化的牙齿将食物撕碎或磨碎之后，才将食物吞入 ，才将食物吞入 体内。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨 。而鸟类则是在砂囊中用小石子对食物进行研磨。食物是在与唾液混合后 被吞咽，进入食道。 食道和胃 食道的结构与功能 被吞咽的食物所进入的肌肉质的管道称为食道。食道连接咽部和胃。成人的 食道长约 25 厘米，它的上三分之一包绕着骨骼肌，能够在意识的控制下主动吞 图 51.9 人的咽，腭和喉。食物进入咽后 。 ， 软腭上举组织食物进入鼻腔；后上提，被 会厌所遮盖，阻止食物进入喉和气管（呼 吸系统的通风孔）。 Figure 51.9 Air/空气 Hard palate/硬颚 Tongue/舌 Soft palate/ 软 颚 Pharynx/ 咽 Epiglottis/ 会 厌 Glottis/ 声 门 Larynx/ 喉 Trachea/ 气 管 Esophagus/食道
咽食物；而它的下三分之二则由不受意识控制的平滑肌所组成。在吞EpiglottisEsophagus咽中枢刺激下，食道肌肉连续的呈-Larynx波状顺次收缩，将其中的食物运送Relaxedmuscles至胃中。这种有节奏的波状肌肉收Contracted muscles缩称作蠕动（图51.10），这使得人Stomach和其他脊椎动物在倒立的时候一样可以吞咽。图51.10食道和食道的螨动。食物进入食道后，有节奏的波状肌肉收缩将食物向胃运输。在很多脊椎动物中，食物通过这种运动方式称为蠕动。食道运送至胃的过程受到食道中Figure 51.10Epiglottis/会厌Larynx/喉Esophagus/食道环状平滑肌，又称括约肌(sphincter)Relaxedmuscles/舒张的肌肉Contracted的控制。括约肌在食物对它的压力muscles/收缩的肌肉Stomach/胃作用下扩张。括约肌的收缩使得胃中的食物不会反向进入食道中。啮齿动物和马具有这类括约肌，所以食物就不会从胃中反出；而人类就缺少这类括约肌，所以食物就可能反出。但是，人类的食道除了在吞咽时都是封闭的。胃的结构和功能胃（图51.11）是消化道中的囊状部分。胃的内表面具有褶皱，在空腹的时候，会发生折叠：而在充满食物时，会象充气的气球一样张起。因此，人的胃在空的时候只有50毫升，但在充满食物是最大可达2至4升。有些非群居的游猎的食肉动物，为了生存，它们的胃可以更大程度的扩张。分泌系统胃具有一层额外的平滑肌，用来搅拌食物，并使食物与胃液(gastric juice)充分混合。胃液是一种酸性分泌物，由粘膜中管状的胃腺分泌（图51.11)。这种外分泌腺具有两种分泌细胞：壁细胞（parietalcell）和主细胞(chiefcell)。壁细胞分泌盐酸（HCI)，而主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)----一种在强酸性条件下被激活的蛋白水解酶。这种低pH环境是由盐酸所引起。被激活的胃蛋白酶原在特殊的位点被切割，生成一种活性更强的蛋白酶，称为胃蛋白酶(pepsin)。细胞先-8-
- 8 - 咽食物；而它的下三分之二则由不 受意识控制的平滑肌所组成。在吞 咽中枢刺激下，食道肌肉连续的呈 波状顺次收缩，将其中的食物运送 至胃中。这种有节奏的波状肌肉收 缩称作蠕动（图 51.10），这使得人 和其他脊椎动物在倒立的时候一 样可以吞咽。 在很多脊椎动物中，食物通过 食道运送至胃的过程受到食道中 环状平滑肌，又称括约肌(sphincter) 的控制。括约肌在食物对它的压力 作用下扩张。括约肌的收缩使得胃中的食物不会反向进入食道中。啮齿动物和马 具有这类括约肌，所以食物就不会从胃中反出；而人类就缺少这类括约肌，所以 食物就可能反出。但是，人类的食道除了在吞咽时都是封闭的。 胃的结构和功能 胃（图 51.11）是消化道中的囊状部分。胃的内表面具有褶皱，在空腹的时 候，会发生折叠；而在充满食物时，会象充气的气球一样张起。因此，人的胃在 空的时候只有 50 毫升，但在充满食物是最大可达 2 至 4 升。有些非群居的游猎 的食肉动物，为了生存，它们的胃可以更大程度的扩张。 分泌系统 胃具有一层额外的平滑肌，用来搅拌食物，并使食物与胃液(gastric juice)充 分混合。胃液是一种酸性分泌物，由粘膜中管状的胃腺分泌（图 51.11）。这种外 分泌腺具有两种分泌细胞：壁细胞（parietal cell）和主细胞(chief cell)。壁细胞分 泌盐酸（HCl），而主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)-一种在强酸性条件下被 激活的蛋白水解酶。这种低 pH 环境是由盐酸所引起。被激活的胃蛋白酶原在特 殊的位点被切割，生成一种活性更强的蛋白酶，称为胃蛋白酶(pepsin)。细胞先 图 51.10 食道和食道的蠕动。食物进入食道 。 后，有节奏的波状肌肉收缩将食物向胃运输。 这种运动方式称为蠕动。 Figure 51.10 Epiglottis/ 会 厌 Larynx/ 喉 Esophagus/ 食 道 Relaxed muscles/ 舒 张 的 肌 肉 Contracted muscles/收缩的肌肉 Stomach/胃
分泌一种没有活性的酶，然后在细胞外转化为高活性的酶，这一过程是保护了主细胞自身不会被消化。值得注意的是，只有蛋白质在胃中被部分消化，而糖和脂肪没有被消化。EsophagusGastricpitsStomachMucouscellMucosaPyloricEpitheliumCohifsphincterarietalMucosa-VilliSub-mucosa-Gastric glandsDuodenum(a)(b)图51.11胃和十二指肠。食物经食道进入胃中。带状的幽门括约肌控制食糜进入十二指肠---小肠上部的入口。胃壁上皮上遍布着凹陷，其中包含具有分泌盐酸和胃蛋白酶原的胃腺。胃腺包括粘膜细胞、分泌胃蛋白酶原的主细胞和分泌盐酸的壁细胞。胃的凹陷是胃腺的开口。Figure 51.11Esophagus/食道Stomach/胃Mucosa/粘膜Epithelium/上皮Pyloricsphincter/幽门括约肌Villi/绒毛Duodenum/十二指肠Gastricpits/胃凹Mucouscell/粘液细胞Chiefcell/主细胞Parietalcell/壁细胞Gastricglands/胃腺Submucosa/粘膜下层胃酸的作用人每天产生大约两升的稀盐酸和其他胃分泌物，这些就是胃中所具有的酸性溶液。该溶液的浓度约为10mM，pH值约为2。而血液的pH值为7.4，因此胃液中酸(H)的浓度约为血液的250,000倍。胃中较低的pH值引起食物中的蛋白质变性，使得蛋白质更易于消化，并且这种强酸性条件能够使得胃蛋白酶保持较高的活性。胃蛋白酶只是将食物中的蛋白质切割成较短的肽链，而对食物的彻底消化是在食物混合物进入小肠后进行的。由部分消化的食物和胃液组成的混合物称为食糜(chyme)。胃中的酸性溶液也能够杀死大部分随食物摄入的细菌。有少部分细菌能够在胃中存活并且完好的进入肠道，在其中生长繁殖，尤其是在大肠之中。事实上，大多数的脊椎动物肠道中都有生长旺盛的菌落，细菌同时也是大便的主要成分之一。正如下文将要谈到的，牛和其他反动物的消化道中的细菌，在这些哺乳动-9-
- 9 - 分泌一种没有活性的酶，然后在细胞外转化为高活性的酶，这一过程是保护了主 细胞自身不会被消化。值得注意的是，只有蛋白质在胃中被部分消化，而糖和脂 肪没有被消化。 胃酸的作用 人每天产生大约两升的稀盐酸和其他胃分泌物，这些就是胃中所具有的酸性 溶液。该溶液的浓度约为 10mM，pH 值约为 2。而血液的 pH 值为 7.4，因此胃 液中酸(H+ )的浓度约为血液的 250,000 倍。胃中较低的 pH 值引起食物中的蛋白 质变性，使得蛋白质更易于消化，并且这种强酸性条件能够使得胃蛋白酶保持较 高的活性。胃蛋白酶只是将食物中的蛋白质切割成较短的肽链，而对食物的彻底 消化是在食物混合物进入小肠后进行的。由部分消化的食物和胃液组成的混合物 称为食糜(chyme)。 胃中的酸性溶液也能够杀死大部分随食物摄入的细菌。有少部分细菌能够在 胃中存活并且完好的进入肠道，在其中生长繁殖，尤其是在大肠之中。事实上， 大多数的脊椎动物肠道中都有生长旺盛的菌落，细菌同时也是大便的主要成分之 一。正如下文将要谈到的，牛和其他反刍动物的消化道中的细菌，在这些哺乳动 （a） （b） 图 51.11 胃和十二指肠。食物经食道进入胃中 。 。带状的幽门括约肌控制食糜进入十二 指肠-小肠上部的入口。胃壁上皮上遍布着凹陷，其中包含具有分泌盐酸和胃蛋白酶原 的胃腺。胃腺包括粘膜细胞、分泌胃蛋白酶原的主细胞和分泌盐酸的壁细胞。胃的凹陷 是胃腺的开口。 Figure 51.11 Esophagus/食道 Stomach/胃 Mucosa/粘膜 Epithelium/上皮 Pyloric sphincter/幽门括约肌 Villi/绒毛 Duodenum/十二指肠 Gastric pits/胃凹 Mucous cell/粘液细胞 Chief cell/主细 胞 Parietal cell/壁细胞 Gastric glands/胃腺 Submucosa/粘膜下层