虽然花最外面的这两轮没有生育功能，但它们对生殖过程有很重要的作用雄蕊群（Androecium）（雄蕊群的英文来自希腊文的“男人的房子”）是一个集合概念，它包括一朵花的所有雄蕊。雄蕊是一个特化的结构，它可以产生被子植物的小孢子囊。在裸子植物中，其花粉球（pollencone）上也存在着类似的能产生小孢子囊的结构。大多数现存被子植物的雄蕊都有花丝(filaments)，这些花丝一般都是纤细的而且是线状的。在雄蕊的顶端有一个膨大的部分，这叫做花药(anther)，其中的四个小孢子囊非常明显。一些更原始的被子植物上的雄蕊是扁平、叶状的，抱子囊在其上表面或下表面产生。雌蕊群(gynoecium）（雌蕊群的英文来自希腊文的“女人的房子”）也是一个集合概念，它包括一朵花的所有的雌性部分。在绝大多数花中，雌蕊群都是唯一的，它一般由一个心皮或两个甚至更多的合生心皮构成。单生的心皮构成单雌蕊合生的心皮(carpel)构成复雌蕊。我们所熟悉的绝大多数花，例如番茄的花和柑橘的花，都是复雌蕊。在其它特化程度低的花中，例如毛(buttercup)的花和stonecups，这些花有许多分生的单雌蕊，每一个雌蕊都是由一个心皮构成的。胚珠(ovules）（将来发育成种子）产生在心皮下部膨大的位置，即子房（ovary）中。通常子房在顶部逐渐变窄，成为纤细的瓶颈状的花柱（style)，而花柱的顶端就是接受花粉的部位一一柱头（stigma）。有时，柱头是裂开的，有多少柱头分支就代表在这个雌蕊中有多少心皮。心皮本质上是内卷的花叶，而胚珠就着生在花叶的边缘处。很可能第一个心皮就是纵向内卷的叶片，这些具毛的叶边缘部分直到果实发育才融合。这些卷入的毛相互连结并可以接受花粉。在进化的过程中，各种证据表明这些毛状物变成柱头的一部分，柱头的形成以及心皮边缘相互融合最终导致雌蕊出现了。很多现代显花植物的心皮已经高度特化了，除非把雌蕊切开，否则我们不能区分出不同的心皮，花特化的趋势现代显花植物广泛的多样性由两种主要的进化趋势引起。第一，花原来相互分开的不同部分“组合”在了一起，即合生了。第二，花的有些部分缺失了或是退化了（图42.5）。在较高等被子植物中，花每一轮的数目从多数到少数。在原始被子植物当中，所有花各部分的附属物都采取螺旋式排列。但在进化的过程当中，这些螺旋式构造逐渐的演化成了在每一个结构水平上的单螺旋。许多花的中
虽然花最外面的这两轮没有生育功能，但它们对生殖过程有很重要的作用。 雄蕊群(Androecium)（雄蕊群的英文来自希腊文的“男人的房子”）是一个 集合概念，它包括一朵花的所有雄蕊。雄蕊是一个特化的结构，它可以产生被子 植物的小孢子囊。在裸子植物中，其花粉球（pollen cone）上也存在着类似的能 产生小孢子囊的结构。大多数现存被子植物的雄蕊都有花丝(filaments)，这些花 丝一般都是纤细的而且是线状的。在雄蕊的顶端有一个膨大的部分，这叫做花药 (anther)，其中的四个小孢子囊非常明显。一些更原始的被子植物上的雄蕊是扁 平、叶状的，孢子囊在其上表面或下表面产生。 雌蕊群(gynoecium)（雌蕊群的英文来自希腊文的“女人的房子”）也是一个 集合概念，它包括一朵花的所有的雌性部分。在绝大多数花中，雌蕊群都是唯一 的，它一般由一个心皮或两个甚至更多的合生心皮构成。单生的心皮构成单雌蕊， 合生的心皮(carpel)构成复雌蕊。我们所熟悉的绝大多数花，例如番茄的花和柑 橘的花，都是复雌蕊。在其它特化程度低的花中，例如毛茛(buttercup)的花和 stonecups，这些花有许多分生的单雌蕊，每一个雌蕊都是由一个心皮构成的。胚 珠(ovules)（将来发育成种子）产生在心皮下部膨大的位置，即子房（ovary）中。 通常子房在顶部逐渐变窄，成为纤细的瓶颈状的花柱(style)，而花柱的顶端就是 接受花粉的部位——柱头（stigma）。有时，柱头是裂开的，有多少柱头分支就 代表在这个雌蕊中有多少心皮。心皮本质上是内卷的花叶，而胚珠就着生在花叶 的边缘处。很可能第一个心皮就是纵向内卷的叶片，这些具毛的叶边缘部分直到 果实发育才融合。 这些卷入的毛相互连结并可以接受花粉。在进化的过程中， 各种证据表明这些毛状物变成柱头的一部分，柱头的形成以及心皮边缘相互融合 最终导致雌蕊出现了。很多现代显花植物的心皮已经高度特化了，除非把雌蕊切 开，否则我们不能区分出不同的心皮。 花特化的趋势 现代显花植物广泛的多样性由两种主要的进化趋势引起。第一，花原来相互 分开的不同部分“组合”在了一起，即合生了。第二，花的有些部分缺失了或是 退化了（图 42.5）。在较高等被子植物中，花每一轮的数目从多数到少数。在原 始被子植物当中，所有花各部分的附属物都采取螺旋式排列。但在进化的过程当 中，这些螺旋式构造逐渐的演化成了在每一个结构水平上的单螺旋。许多花的中
轴逐渐变短，每轮之间相互靠近。在一些进化系列当中，一轮或多轮相互愈合，有时合为管状物。在另外一些种类的显花植物中，不同轮之间也可能相互愈合。同时，有些花可能会缺失某轮，如某些花会缺失花萼，某些花会缺失花冠，某些花会缺失雄蕊或雌蕊或者缺失这些多种组合的结构。这些改变通常与传份机制的变化有关，比如对于草来说，风就图42.6兰花的两侧对称原始的花一般是辐射对称的，而许多高级类群的花，取代了动物来完成传粉的过程。比如兰科的花就是两侧对称的虽然许多花的多样性是与传粉有关的自然选择的结果，但我们需要认识到培育（人工选择）对花的多样性也有重米要的作用。人类选择一些对人类有实际用途的或花的外形美观的植物，尽管这些特性对于野生种类可能没有一点适应价值。例如玉蜀黍(Maize）（玉米），人工选择使得它可以提供更多的食物给人图42.5花特化的趋势一种野生的老鹅草Geraniummaculatum。每朵花的花瓣类，来满足人类的需要。人类干预植物减少到了5瓣，而雄蕊减少到了10枚。的生殖过程，这使得它们的每一代都可以成功繁衍后代。但是自然环境下面对食草动物时，现代玉米则缺少其祖先具有的相同保护能力，同时二者的果实传播机制也大相径庭。（见图21.13）。花店出售的人工改良了许多的花，这些花的花瓣经过了改良后通常都是多倍体而具有较高的经济价值，但它们吸引传粉者的能力却并没有提高。一定要看到那些没有被人类的干预而改变基因型的野生植物，才能作出花和传粉动物之间存在共生关系的结论
轴逐渐变短，每轮之间相互靠近。在一 些进化系列当中，一轮或多轮相互愈合， 有时合为管状物。在另外一些种类的显 花植物中，不同轮之间也可能相互愈合。 同时，有些花可能会缺失某轮，如某些 花会缺失花萼，某些花会缺失花冠，某 些花会缺失雄蕊或雌蕊或者缺失这些多 种组合的结构。这些改变通常与传份机 制的变化有关，比如对于草来说，风就 取代了动物来完成传粉的过程。 虽然许多花的多样性是与传粉有关 的自然选择的结果，但我们需要认识到 培育（人工选择）对花的多样性也有重 要的作用。人类选择一些对人类有实际 用途的或花的外形美观的植物，尽管这 些特性对于野生种类可能没有一点适应 价值。例如玉蜀黍(Maize)（玉米），人工 选择使得它可以提供更多的食物给人 类，来满足人类的需要。人类干预植物 的生殖过程，这使得它们的每一代都可 以成功繁衍后代。但是自然环境下面对食草动物时，现代玉米则缺少其祖先具有 的相同保护能力，同时二者的果实传播机制也大相径庭。（见图 21.13）。花店出 售的人工改良了许多的花，这些花的花瓣经过了改良后通常都是多倍体而具有较 高的经济价值，但它们吸引传粉者的能力却并没有提高。一定要看到那些没有被 人类的干预而改变基因型的野生植物，才能作出花和传粉动物之间存在共生关系 的结论。 图 42.6 兰花的两侧对称 原始的花一般 是辐射对称的，而许多高级类群的花， 比如兰科的花就是两侧对称的。 图42.5 花特化的趋势 一种野生的老鹳 草 Geranium maculatum。每朵花的花瓣 减少到了 5 瓣，而雄蕊减少到了 10 枚
花的对称性(symmetry)的进化趋势在花的进化过程中，其它部分的进化趋势影响到了花的对称模式。原始的花，比如毛的花，是辐射对称(radiallysymmetrical)的。也就是说，如果我们通过花的中心任意画一条线，这条线将花分成大致相同的两部分。许多高等植物的花是两侧对称的，也就是说，有唯一的一个平面可以将花分成相同的两部分。有很多花都是这种对称方式，如金鱼草(a)(b)(snapdragons）的花、薄荷(mints)图42.7花不对称性的基因调控（a）正常情况下金鱼草的花是两侧对称的。（b）Cycloidia基因调控花的对称性。一旦Cycloidia基的花、兰花因发生突变，金鱼草的花将会变为辐射对称。(orchids)的花等等。在紫罗兰(violets)和豌豆属(peas)的植物中，这种两侧对称(bilaterallysymmetrical)的花很常见。在这些植物中，这种花通常都与一个高度发达、精确的传粉系统相联系。两侧对称已经独立出现许多次了。在金鱼草中，cycloidia基因决定花的对称形式，在这个基因缺失的情况下，花就经常是辐射状对称的（图42.7）。这样，如果我们在实验中改变一个基因，那花的形态就会发生极大的改变。那么，同样的或功能相似的基因是否会出现在其它植物中呢？这仍是一个问题。原始的被子植物的花的各部分结构一般是离生的，而且成螺旋状排列。花各部分形态上的变化与传粉机制有很大的关系。后来，园艺家们开始为审美需要人工培育一些植物，产生了更加丰富多彩的花
花的对称性(symmetry)的进化趋势 在花的进化过程中，其它部分的进化趋势影响到了花的对称模式。原始的花， 比如毛茛的花，是辐射对称(radially symmetrical)的。也就是说，如果我们通过 花的中心任意画一条线，这条线将花分成大致相同的两部分。许多高等植物的花 是两侧对称的，也 就是说，有唯一的 一个平面可以将 花分成相同的两 部分。有很多花都 是这种对称方式， 如 金 鱼 草 (snapdragons) 的 花、薄荷(mints) 的 花 、 兰 花 (orchids) 的 花 等 等。在紫罗兰(violets)和豌豆属(peas)的植物中，这种两侧对称(bilaterally symmetrical)的花很常见。在这些植物中，这种花通常都与一个高度发达、精确 的传粉系统相联系。两侧对称已经独立出现许多次了。在金鱼草中， cycloidia 基 因决定花的对称形式，在这个基因缺失的情况下，花就经常是辐射状对称的（图 42.7）。这样，如果我们在实验中改变一个基因，那花的形态就会发生极大的改 变。那么，同样的或功能相似的基因是否会出现在其它植物中呢？这仍是一个问 题。 原始的被子植物的花的各部分结构一般是离生的，而且成螺旋状排列 ，而且成螺旋状排列。花 各部分形态上的变化与传粉机制有很大的关系。后来，园艺家们开始为审美需要 ，园艺家们开始为审美需要 人工培育一些植物，产生了更加丰富多彩的 ，产生了更加丰富多彩的花。 图 42.7 花不对称性的基因调控 （a）正常情况下金鱼草的花是两 侧对称的。（b）Cycloidia 基因调控花的对称性。一旦 Cycloidia 基 因发生突变，金鱼草的花将会变为辐射对称
42.2显花植物通过动物或风力在花之间传送花粉被子植物配子的形成生殖过程能否成功关键在于配子（卵细胞和精子）的结合，在花中胚囊(embryo sacs)和花粉粒分别是形成雌雄配子的结构。我们在前面已经提到，植物进行有性生殖时的生活史中包含着世代交替。世代交替(alternationofgenerations)即二倍体的孢子体(sporophyte)世代与单倍体的配子体(gametophyte)世代相互交替。在被子植物中，它的配子体很小，完全被包被在它亲本孢子体的组织中。雄SPollen grains (n)Anther(microgametophyte)eMitosisMicrospores(n)MicrosporemothercellTubecell-(2n)nucleus GenerativeMegasporescellMegasporeSurviving(n)mother cellAntipodalsOvulemegaspore(2n)SePolarnucleiMitosisO+SynergidsDegeneratedEggcellmegaspores8-nucleateembryosac(megagame-tophyte) (n)图42.8花粉粒和胚囊的形成二倍体（2n）的小孢子母细胞位于花药中，经过减数分裂，形成4个单倍体（n）的小孢子。每个小孢子经过有丝分裂发育成1个花粉粒。不久，花粉粒中的生殖细胞继续分裂，形成2个精子细胞。在胚珠中，一个二倍体（2n）的大孢子母细胞经过减数分裂产生4个单倍体(n)的大孢子。一般情况下，只有1个大孢子会存活下来，而其它的3个都退化或被吸收了。存活下来的大孢子进行有丝分裂，最终形成一个具有8个细胞核的胚囊。Anther花药Microsporemothercell(2n）小孢子母细胞(2n）Meiosis减数分裂Microspores(n)小孢子(n）Mitosis有丝分裂Pollengrains(n）花粉粒(n)Microgametophyte小配子体Tubecellnucleus管细胞的细胞核Generativecell生殖细胞Ovule胚珠Megasporemothercell(2n）大孢子母细胞(2n）Megaspores(n）大孢子(n）Survivingmegaspore存活下来的大孢子Degeneratedmegaspores退化的大孢子Antipodals反足细胞，Polarnuclei极核Mitosis有丝分裂Synergids助细胞8-nucleateembryo sac8核胚囊（大配子体）(n）Eggcell卵细胞
42.2 显花植物通过动物或风力在花之间传 植物通过动物或风力在花之间传送花粉 被子植物配子的形成 生殖过程能否成功关键在于配子（卵细胞和精子）的结合，在花中胚囊 (embryo sacs)和花粉粒分别是形成雌雄配子的结构。我们在前面已经提到，植物 进行有性生殖时的生活史中包含着世代交替。世代交替(alternation of generations) 即二倍体的孢子体(sporophyte)世代与单倍体的配子体(gametophyte)世代相互交 替。在被子植物中，它的配子体很小，完全被包被在它亲本孢子体的组织中。雄 图 42.8 花粉粒和胚囊的形成 二倍体（2n）的小孢子母细胞位于花药中，经过减数分裂， 形成 4 个单倍体（n）的小孢子。每个小孢子经过有丝分裂发育成 1 个花粉粒。不久，花 粉粒中的生殖细胞继续分裂，形成 2 个精子细胞。在胚珠中，一个二倍体（2n）的大孢子 母细胞经过减数分裂产生 4 个单倍体(n)的大孢子。一般情况下，只有 1 个大孢子会存活下 来，而其它的 3 个都退化或被吸收了。存活下来的大孢子进行有丝分裂，最终形成一个具 有 8 个细胞核的胚囊。 Anther 花药 Microspore mother cell(2n) 小孢子母细胞(2n) Meiosis 减数分裂 Microspores(n)小孢子(n) Mitosis 有丝分裂 Pollen grains(n) 花粉粒(n) Microgametophyte 小配子体 Tube cell nucleus 管细胞的细胞核 Generative cell 生殖细胞 Ovule 胚珠 Megaspore mother cell(2n) 大孢子母细胞(2n) Megaspores(n) 大孢子(n) Surviving megaspore 存活下来的大孢子 Degenerated megaspores 退化的大孢子 Antipodals 反足细胞 Polar nuclei 极核 Mitosis 有丝分裂 Synergids 助细胞 8-nucleate embryo sac 8 核胚囊（大配子体）(n) Egg cell 卵细胞