生长素一个多世纪之前，一种称之为生长素（auxin）的有机物成为第一种被发现的激素。生长素增加了细胞壁的可塑性，也有利于茎的伸长。细胞可以因为膨胀压的变化而增大，为此细胞壁必须具有相当的可塑性。生长素可以软化细胞壁。生长素及其功能的发现是一个有思想性的实验设计的典范，这也正是我们在此讨论的原因。最近的研究已经发现了生长素的受体，其运输机制也正在被揭示。与所有的激素种类一样，我们才刚刚从细胞和分子水平来(a)研究激素是如何调节生长和发育的。Light生长素的发现①Lightproof cap伟大的进化论者查尔斯·达尔文（CharlesDarwin）在他的晚年越发致力于植物的研究。1881年，他②Transparentcap和他的儿子弗兰克斯(Francis)出版了一本名为《植物运动的动力》(The3power of Movement of Plants)的书。书中，达尔文报告了其针对生长着Lightproofcollar的植物对光的反应所作的系统性④实验。这种反应就是后来熟知的向(b)光性。他们在实验中利用正在萌发41.8达尔文父子的实验（a）幼苗朝光正常弯曲生长（b）（1）正常弯曲：（2）幼苗顶的燕麦（Avenasativa）和一种草端用遮光帽盖住时，不弯曲；（3）幼苗顶端用Phalaris canariensis幼苗进行了许透光帽盖住时，弯曲：（4）当遮光环套在茎尖以下部位时，上部仍然弯曲。从这些实验，达多观察。尔文父子得出结论：植物感应光照后，一种导达尔文父子发现：如果光线致弯曲的“影响物"由幼苗的顶端传递到的下面，并发生了正常的弯曲。主要来自一个方向时，幼苗将强烈Light光Lightproofcap遮光帽地向该方向弯曲生长。如果用透明transparentcap透明帽lightproofcollar遮光环
生长素 一个多世纪之前，一种称之为生长素（auxin）的有机物成为第一种被发现 的激素。生长素增加了细胞壁的可塑性，也有利于茎的伸长。细胞可以因为膨胀 压的变化而增大,为此细胞壁必须具有相当的可塑性。生长素可以软化细胞壁。 生长素及其功能的发现是一个有思想性的实验设计的典范，这也正是我们在此讨 论的原因。最近的研究已经发现了 生长素的受体，其运输机制也正在 被揭示。与所有的激素种类一样， 我们才刚刚从细胞和分子水平来 研究激素是如何调节生长和发育 的。 生长素的发现 伟大的进化论者查尔斯·达尔 文（Charles Darwin）在他的晚年越 发致力于植物的研究。1881 年，他 和他的儿子弗兰克斯(Francis)出版 了一本名为《植物运动的动力》(The power of Movement of Plants)的书。 书中，达尔文报告了其针对生长着 的植物对光的反应所作的系统性 实验。这种反应就是后来熟知的向 光性。他们在实验中利用正在萌发 的燕麦（Avena sativa）和一种虉草 Phalaris canariensis 幼苗进行了许 多观察。 达尔文父子发现：如果光线 主要来自一个方向时，幼苗将强烈 地向该方向弯曲生长。如果用透明 41.8 达尔文父子的实验 （a）幼苗朝光正常 弯曲生长（b）（1）正常弯曲； （2）幼苗顶 端用遮光帽盖住时，不弯曲；（3）幼苗顶端用 透光帽盖住时，弯曲；（4）当遮光环套在茎尖 以下部位时，上部仍然弯曲。从这些实验，达 尔文父子得出结论：植物感应光照后，一种导 致弯曲的 “影响物”由幼苗的顶端传递到的下 面，并发生了正常的弯曲。 Light 光 Lightproof cap 遮光帽 transparent cap 透明帽 lightproof collar 遮光环
的玻璃套罩住茎尖，幼苗照样弯曲。但是，当用不透光的金属帽罩在茎尖上时，幼苗不再弯曲（图41.8）。他们还发现：当用不透明的环套在茎尖以下的部位使其感受不到光时，并不能阻止环以上的部位向光弯曲。为了解释这些未曾预料的发现，达尔文父子提出如下假说：当幼苗受单侧光照射时，其茎尖产生了一种“影响物”（influence）并向下传递，茎则向光弯曲。大约30年的时间，达尔文父子这些易于理解的实验一直是有关这些有趣现象的唯一信息来源。后来丹麦植物生理学家PeterBoysen-Jensen和匈牙利植物生理学家ArpadPaal各自单独证实了导致枝条弯曲的是一种化学物质。他们提出，若切断一萌发着的幼苗的顶端，中间夹以小块琼脂使得幼苗顶端不与下面部位接触，幼苗的生长状况没有发生任何变化。很显然有物质从幼苗的顶端向下穿透琼脂运输到发生弯曲的部位。在单一光照或者黑暗环境中所观察祭到的实验现象的基础上，Paal提出有一种未知的物质不断地从幼苗的顶端向下运输，促进了各处的生长。这种光照模式显然不能促使枝条弯曲生长。1926年，荷兰植物生理学家FritsWent将Paal的实验向前推进了重要的一步。他切下光照处理过的燕麦幼苗的顶端，放在琼脂上。然后他又取出一直在黑暗中生长的另一株燕麦幼苗，用同样的方法切下它的顶端。最后他从刚才放有光照幼苗顶端的Auxin in tip琼脂上切下一of seedling小块，将它放在Auxin黑暗中培育的去顶的幼苗的Agar一侧（图41.9）。Auxindiffuses虽然这些幼苗intoagarblock②3①本身没有受过图41.9FritsWent的实验（1）Went切下燕麦幼苗的顶端，将它放光照，它们仍然在情性的凝胶状的琼脂上。（2）将琼脂块放在另外一株去顶的燕麦幼苗的一侧。（3）幼苗由放有琼脂块的那一侧向另一侧弯曲。Went从放琼脂的一得出结论，是他称之为生长素的物质促进了细胞的伸长，且这种物侧弯向了没有质能在燕麦幼苗背光的一侧积累。Auxinintipofseedling幼苗顶端的生长素Agar琼脂Auxin生长素放琼脂的一面。Auxindiffusesintoagarblock生长素扩散到琼脂块中作为对
的玻璃套罩住茎尖，幼苗照样弯曲。但是，当用不透光的金属帽罩在茎尖上时， 幼苗不再弯曲（图 41.8）。他们还发现：当用不透明的环套在茎尖以下的部位使 其感受不到光时，并不能阻止环以上的部位向光弯曲。 为了解释这些未曾预料的发现，达尔文父子提出如下假说：当幼苗受单侧 光照射时，其茎尖产生了一种“影响物”（influence）并向下传递，茎则向光弯 曲。大约 30 年的时间，达尔文父子这些易于理解的实验一直是有关这些有趣现 象的唯一信息来源。后来丹麦植物生理学家 Peter Boysen-Jensen 和匈牙利植物生 理学家 Arpad Paal 各自单独证实了导致枝条弯曲的是一种化学物质。他们提出， 若切断一萌发着的幼苗的顶端，中间夹以小块琼脂使得幼苗顶端不与下面部位接 触，幼苗的生长状况没有发生任何变化。很显然有物质从幼苗的顶端向下穿透琼 脂运输到发生弯曲的部位。在单一光照或者黑暗环境中所观察到的实验现象的基 础上，Paal 提出有一种未知的物质不断地从幼苗的顶端向下运输，促进了各处的 生长。这种光照模式显然不能促使枝条弯曲生长。 1926 年，荷兰植物生理学家 Frits Went 将 Paal 的实验向前推进了重要的一 步。他切下光照处理过的燕麦幼苗的顶端，放在琼脂上。然后他又取出一直在黑 暗中生长的另一株燕麦幼苗，用同样的方法切下它的顶端。最后他从刚才放有光 照幼苗顶端的 琼脂上切下一 小块，将它放在 黑暗中培育的 去顶的幼苗的 一侧（图 41.9）。 虽然这些幼苗 本身没有受过 光照，它们仍然 从放琼脂的一 侧弯向了没有 放琼脂的一面。 作 为 对 图 41.9 Frits Went 的实验 （1）Went 切下燕麦幼苗的顶端，将它放 在惰性的凝胶状的琼脂上。（2）将琼脂块放在另外一株去顶的燕麦 幼苗的一侧。（3）幼苗由放有琼脂块的那一侧向另一侧弯曲。Went 得出结论，是他称之为生长素的物质促进了细胞的伸长，且这种物 质能在燕麦幼苗背光的一侧积累。 Auxin in tip of seedling 幼苗顶端的生长素 Agar 琼脂 Auxin 生长素 Auxin diffuses into agar block 生长素扩散到琼脂块中
照，Went将一块纯的琼脂放在去顶ShadedsideofseedlingLight的茎尖，结果既没有任何效应也未见向放有琼脂的那边有任何的弯曲。最后他从光照幼苗的下部各处分别切Lighted side下一段放在黑暗中培育的去顶燕麦ofseedling幼苗的茎尖，仍然没有发现任何效果。实验结果使Went得出结论，即来自光照燕麦幼苗顶端的溶解在琼图41.10生长素促使背光面的细胞伸长脂中的物质促使原本笔直生长的幼Went认为一种称为生长素的物质促进细胞伸长。背光面的植物细胞含有更多的生长素，苗弯曲。他还指出这种化学信使使得因此比向光面的细胞生长得更快，最终促使幼苗中它流经的那一侧的细胞生长植物向光弯曲。进一步的实验显示了为什么背光面会有更多的生长素。得比另一侧快（图41.10）。换句话说，Light光Shadedsideofseedling幼苗背光面这种物质促进而非抑制细胞伸长。他Lightedsideofseedling幼苗向光面将这种物质命名为“生长素”，来自希腊字“auxien”增加的意思。Went的实验为解释达尔文父子45年前发现的反应奠定了基础。燕麦幼苗向光照方向弯曲是由茎两侧的生长素浓度差造成的。背光面的生长素浓度较高，则背光面的细胞就比向光面的细胞伸长得快，导致幼苗向光弯曲。生长素的作用生长素使得植物能以高度有益的方式适应它所处的环境。它促进生长和伸长，使得植物更易于对环境做出反应。环境信号直接影响生长素在植物体内的分布。环境因素尤其是光是如何发挥这种效应的呢？理论上说，它可能破坏生长素，或者降低细胞对生长素的敏感性，或者促使生长素分子从幼苗向光的一面转移到背光的一面。现在已经证实，情况正如上述最后一种理论所说。在一个简单却有效的实验中，WinslowBriggs在枝条中垂直插入一透明的薄云母片，使其一半朝光，另一半背光（图4111）。他发现当有这样一个隔离片之后，光就不能使枝条弯曲了。当Briggs检测此光照植物时，他发现云母片两侧
照，Went 将一块纯的琼脂放在去顶 的茎尖，结果既没有任何效应也未见 向放有琼脂的那边有任何的弯曲。最 后他从光照幼苗的下部各处分别切 下一段放在黑暗中培育的去顶燕麦 幼苗的茎尖，仍然没有发现任何效 果。 实验结果使 Went 得出结论，即 来自光照燕麦幼苗顶端的溶解在琼 脂中的物质促使原本笔直生长的幼 苗弯曲。他还指出这种化学信使使得 幼苗中它流经的那一侧的细胞生长 得比另一侧快（图 41.10）。换句话说， 这种物质促进而非抑制细胞伸长。他 将这种物质命名为“生长素”，来自 希腊字“auxien”,增加的意思。 Went 的实验为解释达尔文父子 45 年前发现的反应奠定了基础。燕麦幼苗向 光照方向弯曲是由茎两侧的生长素浓度差造成的。背光面的生长素浓度较高，则 背光面的细胞就比向光面的细胞伸长得快，导致幼苗向光弯曲。 生长素的作用 生长素使得植物能以高度有益的方式适应它所处的环境。它促进生长和伸 长，使得植物更易于对环境做出反应。环境信号直接影响生长素在植物体内的分 布。环境因素尤其是光是如何发挥这种效应的呢？理论上说，它可能破坏生长素， 或者降低细胞对生长素的敏感性，或者促使生长素分子从幼苗向光的一面转移到 背光的一面。现在已经证实，情况正如上述最后一种理论所说。 在一个简单却有效的实验中，Winslow Briggs 在枝条中垂直插入一透明的薄 云母片，使其一半朝光，另一半背光（图 41.11）。他发现当有这样一个隔离片之 后，光就不能使枝条弯曲了。当 Briggs 检测此光照植物时，他发现云母片两侧 图 41.10 生长素促使背光面的细胞伸长 Went 认为一种称为生长素的物质促进细胞 伸长。背光面的植物细胞含有更多的生长素， 因此比向光面的细胞生长得更快，最终促使 植物向光弯曲。进一步的实验显示了为什么 背光面会有更多的生长素。 Light 光 Shaded side of seedling 幼苗背光面 Lighted side of seedling 幼苗向光面
光面和暗面的生长素Auxin inseedling浓度是相同的。他由此24°tip.断定植物对光正常的Light反应包括生长素从向(a)(b)(c)光处转移到背光处，而31912云母片阻碍了生长素Light的运输。(d)生长素的作用是图41.11向光性和生长素：WinslowBriggs实验实验的基多样且多变的。生长素本设计是将一个燕麦幼苗的顶端放在一块琼脂上，用单侧光照射，然后将这些琼脂块放置在去顶的幼苗顶上，测量由此能增强维管形成层和造成的弯曲度。而Briggs在不同部位插入隔离片并观测由此维管组织的活性。它还造成对生长素分布的影响。将实验（a）和（b）与暗处进行的相似实验进行比较，结果表明生长素的产生与光照无关，大量出现在花粉中，对琼脂块都使幼苗大致弯曲24°。如果隔离片像（d）那样插入果实的发育起重要作光使得生长素向背光处移动。最终，实验（c）表明真正发生用。为此，大量的生长的是生长素的转移，而不是被光面和向光面不同的生长素产生速度，因为当转移被隔离片阻止时，隔离片两边的琼脂块素被人工合成，用于此造成幼苗的弯曲度都是24°左右。Auxininseedlingtip幼苗顶端的生长素Light光商业目的。通常情况下，如果没CH,-COOH有受精，果实是不能发育的，种子也不会产生。但是如果使用了(a)IAA (lndoleaceticacid)NH2H生长素就可以做到。有些物种，CH,-CH即使在受精之前，授粉就能促进COOH生长素的释放，从而促使果实的(b)TryptophanH发育。O-CH-COOHCICI生长素如何作用(c)Dichlorophenoxyaceticacid(2,4-D)尽管生长素的研究历史已图41.12生长素类（a）吲哚乙酸（IAA），主要的天然的生长素：（b）色氨酸，植物可能用其合经很长，但它作用的分子基础仍成IAA：（c）二氯苯氧基乙酸（24-D），一种广泛旧是个谜。IAA（吲哚乙酸）的用作除草剂的人工合成的生长素化学结构与氨基酸中的色氨酸结IAA(indoleaceticacid）吲哚乙酸Tryptophan色氨酸Dichlorophenoxyacetic acid二氯苯氧基乙酸
光面和暗面的生长素 浓度是相同的。他由此 断定植物对光正常的 反应包括生长素从向 光处转移到背光处，而 云母片阻碍了生长素 的运输。 生长素的作用是 多样且多变的。生长素 能增强维管形成层和 维管组织的活性。它还 大量出现在花粉中，对 果实的发育起重要作 用。为此，大量的生长 素被人工合成，用于此 商业目的。通常情况下，如果没 有受精，果实是不能发育的，种 子也不会产生。但是如果使用了 生长素就可以做到。有些物种， 即使在受精之前，授粉就能促进 生长素的释放，从而促使果实的 发育。 生长素如何作用 尽管生长素的研究历史已 经很长，但它作用的分子基础仍 旧是个谜。IAA（吲哚乙酸）的 化学结构与氨基酸中的色氨酸结 图 41.11 向光性和生长素：Winslow Briggs 实验 实验的基 本设计是将一个燕麦幼苗的顶端放在一块琼脂上，用单侧光 照射，然后将这些琼脂块放置在去顶的幼苗顶上，测量由此 造成的弯曲度。而 Briggs 在不同部位插入隔离片并观测由此 造成对生长素分布的影响。将实验（a）和（b）与暗处进行 的相似实验进行比较，结果表明生长素的产生与光照无关， 琼脂块都使幼苗大致弯曲 24°。如果隔离片像（d）那样插入， 光使得生长素向背光处移动。最终，实验（c）表明真正发生 的是生长素的转移，而不是被光面和向光面不同的生长素产 生速度，因为当转移被隔离片阻止时，隔离片两边的琼脂块 造成幼苗的弯曲度都是 24°左右。 Light 光 Auxin in seedling tip 幼苗顶端的生长素 图 41.12 生长素类 （a）吲哚乙酸（IAA），主要 的天然的生长素；（b）色氨酸， 植物可能用其合 成 IAA；（c）二氯苯氧基乙酸（2,4-D），一种广泛 用作除草剂的人工合成的生长素 IAA(indoleacetic acid) 吲哚乙酸 Tryptophan 色氨酸 Dichlorophenoxyacetic acid 二氯苯氧基乙酸