没有提出确切的作用机制。令人惊奇的是，热带雨林中有些植物的根沿着周围植物的茎向上生长，而不是像其它植物的根那样表现出典型的正向地性。当雨水通过雨林茂盛的天蓬，并沿树干慢慢下流时会慢慢地溶解养分。与支撑大树却营养乏的土壤相比，这种水提供了更可靠的营养来源。按照目前流行的假说来解释上述现象是有疑问的。有人提出根比茎对生长素更敏感，生长素实际上可能抑制了较低的一侧的根的生长，因而出现正向地性。生长于热带雨林中的植物，其根对生长素的敏感性可能减弱了。向触性向触性这个词源于希腊词thigma（接触的意思）。向触性是植物或者植物某个部位对物体、动物、植物甚至风的接触做出的反应（图41.5）。当卷须接触到另一物体时，那些作用还不清楚的特化的内皮层细胞就能感受到接触，并促使不平衡的生长，致使卷须缠绕在物体上。这个过程有时候只需3一10分钟。生长素和乙烯好像都参与图41.5向触性向触性使得这些缠绕茎沿卷须的运动，它们能在没有接触时着它们接触的物体缠绕。诱发缠绕。另外像铁线莲（clematis）、旋花类植物和菀丝子那样的植物，叶柄或者没有特化的茎都能缠绕在其它茎或者固体上。拟南芥再一次证实了它作为模式植物系统的价值。已经鉴定了一个基因，其表达水平在植物受触10一30分钟后提高了100多倍。在分析环境信号转变为生长反应的途径时，分子遗传学技术极具价值。这个基因提供了弄清植物如何对接触做出反应的大有希望的第一步
没有提出确切的作用机制。 令人惊奇的是，热带雨林中有些植物的根沿着周围植物的茎向上生长，而 不是像其它植物的根那样表现出典型的正向地性。当雨水通过雨林茂盛的天蓬， 并沿树干慢慢下流时会慢慢地溶解养分。与支撑大树却营养匮乏的土壤相比，这 种水提供了更可靠的营养来源。按照目前流行的假说来解释上述现象是有疑问 的。有人提出根比茎对生长素更敏感，生长素实际上可能抑制了较低的一侧的根 的生长，因而出现正向地性。生长于热带雨林中的植物，其根对生长素的敏感性 可能减弱了。 向触性 向 触 性 这 个 词 源 于希 腊 词 thigma（接触的意思）。向触性是植 物或者植物某个部位对物体、动 物、植物甚至风的接触做出的反应 （图 41.5）。当卷须接触到另一物 体时，那些作用还不清楚的特化的 内皮层细胞就能感受到接触，并促 使不平衡的生长，致使卷须缠绕在 物体上。这个过程有时候只需 3－ 10 分钟。生长素和乙烯好像都参与 卷须的运动，它们能在没有接触时 诱 发 缠 绕 。 另 外 像 铁 线 莲 （clematis）、旋花类植物和菟丝子那样的植物，叶柄或者没有特化的茎都能缠绕 在其它茎或者固体上。 拟南芥再一次证实了它作为模式植物系统的价值。已经鉴定了一个基因， 其表达水平在植物受触 10－30 分钟后提高了 100 多倍。在分析环境信号转变为 生长反应的途径时，分子遗传学技术极具价值。这个基因提供了弄清植物如何对 接触做出反应的大有希望的第一步。 图 41.5 向触性 向触性使得这些缠绕茎沿 着它们接触的物体缠绕
其它向性运动刚刚讨论的向性运动都是了解得比较深入的，但是还有其它的向性运动存在。它们包括向电性（electrotropism）（对电反应），向化性（chemotropism）（对化学物质反应），向伤性(traumotropism）（对伤疤反应；834页讨论），向温度性(thermotropism）（对温度反应），向氧性（aerotropism）（对氧气反应），向黑性(skototripism）（对黑暗反应）和向磁性（geomagnetoropism）（对磁场反应）。根经常会沿着破裂水管水的扩散梯度生长而进入裂缝。有人称这种生长运动为向水性（hydrotropism），但是，究竟是水还是某些其它刺激因子引发了这种向性运动，目前尚无定论。当植物无法避开或者靠近最适条件时，它们仍然能生长。向光性是植物对单一光源的生长反应。向地性是植物对重力的反应，通常引起茎向上生长（负向地性），根向下生长（正向地性）。向触性是植物对接触的反应。休眠有时候改变生长方向还不足以保护植物免受恶劣环境的影响。此时，停止生长进入休眠期的能力则提供了一个生存优势。一个极端的例子就是种子的休眠，但也有其它一些躲过不良时期的中间途径。在植物的生活史中，环境信号既启动休眠期，也终结休眠期。温度、水和光就属于这种环境信号。在温带，我们通常将休眠与冬季联系在一起，因为严寒的天气与随之而来的水的无法利用使得植物不可能生长。在这个季节，落叶植物和灌木的芽保持休眠状态，顶端分生组织也被包在鳞片内，得到很好地保护。多年生草本植物以肥大的地下茎或老根的形式储存营养过冬。许多其它植物，包括大多数一年生植物，则以种子的形式过冬。在一些季节性干旱的气候区域，种子休眠主要发生在干旱的季节，通常是夏天。当生存条件较合适时，雨水会诱发种子萌发。一年生植物通常分布在季节性干旱地带。当生长所需的水分不充足时，种子是植物度过干旱季节的理想方式。一下雨，它们就萌发，并快速生长，以适应相对较短的雨季。第40章已经讨论了有关打破种子休眠，诱发种子在合适环境中萌发的儿种机制，包括滤去种皮上
其它向性运动 刚刚讨论的向性运动都是了解得比较深入的，但是还有其它的向性运动存 在。它们包括向电性(electrotropism)（对电反应），向化性(chemotropism)（对化 学物质反应），向伤性(traumotropism)（对伤疤反应；834 页讨论），向温度性 (thermotropism)（对温度反应），向氧性(aerotropism)（对氧气反应），向黑性 (skototripism)（对黑暗反应）和向磁性(geomagnetoropism)（对磁场反应）。根经 常会沿着破裂水管水的扩散梯度生长而进入裂缝。有人称这种生长运动为向水性 （hydrotropism），但是，究竟是水还是某些其它刺激因子引发了这种向性运动， 目前尚无定论。 当植物无法避开或者靠近最适条件时，它们仍然能生长。向光性是植物对 。向光性是植物对 单一光源的生长反应。向地性是植物对重力的反应 。向地性是植物对重力的反应，通常引起茎向上生长（负 向地性），根向下生长（正向地性）。向触性是植物对接触的反应。 休眠 有时候改变生长方向还不足以保护植物免受恶劣环境的影响。此时，停止 生长进入休眠期的能力则提供了一个生存优势。一个极端的例子就是种子的休 眠，但也有其它一些躲过不良时期的中间途径。在植物的生活史中，环境信号既 启动休眠期，也终结休眠期。温度、水和光就属于这种环境信号。 在温带，我们通常将休眠与冬季联系在一起，因为严寒的天气与随之而来 的水的无法利用使得植物不可能生长。在这个季节，落叶植物和灌木的芽保持休 眠状态，顶端分生组织也被包在鳞片内，得到很好地保护。多年生草本植物以肥 大的地下茎或老根的形式储存营养过冬。许多其它植物，包括大多数一年生植物， 则以种子的形式过冬。 在一些季节性干旱的气候区域，种子休眠主要发生在干旱的季节，通常是 夏天。当生存条件较合适时，雨水会诱发种子萌发。一年生植物通常分布在季节 性干旱地带。当生长所需的水分不充足时，种子是植物度过干旱季节的理想方式。 一下雨，它们就萌发，并快速生长，以适应相对较短的雨季。第 40 章已经讨论 了有关打破种子休眠，诱发种子在合适环境中萌发的几种机制，包括滤去种皮上
(a)(b)图41.6休眠是对周期性干早季节的普遍适应沙漠植物Cercidiumfloridum（a）有坚硬的种子（b）种子只有在破裂时才会萌发。抑制萌发的化学物质，或者机械地冲破种皮一一种在季节性干旱地带非常有利于植物生长的方式。每当下雨时，雨水总能滤去种子表面的化学物质，而其它种子被冲刷流经暂时淹没的干枯河床时，其坚硬的种皮也破裂了（图41.6）。种子的休眠期可能会出奇的长。许多豆科（legumes,Fabaceae）植物拥有不通透水和氧气的坚硬的种子。这些种子如果没有特殊的处理，可能会原封不动几十年或者更长时间。它们最终只有在种皮破裂，水分足够时才能萌发。几千年前的种子现在也已经被成功地萌发。适宜的温度、日照长度和水量能使芽、地下茎和根以及种子从休眠状态苏醒过来。苏醒的条件随物种而各异。譬如，有些杂草种子在一年中较凉爽的时候萌发，较暖和的季节反而抑制萌发。赤道附近和多数温带地区的日照长短的差异对休眠有戏剧性的影响。臂如，在温带地区，当日照变短时树木休眠是很常见的，但这对生长在赤道附近的植物来说就很不平常了。成熟的植物可能在干旱或者寒冷等不适宜生长的季节休眠。休眠期的植物通常叶子调零，并产生抗干旱的冬芽。通过产生自身可以长期休眠的种子，植物便能安然度过长期的不适宜生长的季节。41.2影响植物生长的激素与环境紧密相关植物激素虽然植物对环境信号的最初反应可能主要依靠电信号，但改变形态的长期
抑制萌发的化学物质，或者机械地冲破种皮—一种在季节性干旱地带非常有利于 植物生长的方式。每当下雨时，雨水总能滤去种子表面的化学物质，而其它种子 被冲刷流经暂时淹没的干枯河床时，其坚硬的种皮也破裂了（图 41.6）。 种子的休眠期可能会出奇的长。许多豆科（legumes,Fabaceae）植物拥有不 通透水和氧气的坚硬的种子。这些种子如果没有特殊的处理，可能会原封不动几 十年或者更长时间。它们最终只有在种皮破裂，水分足够时才能萌发。几千年前 的种子现在也已经被成功地萌发。 适宜的温度、日照长度和水量能使芽、地下茎和根以及种子从休眠状态苏 醒过来。苏醒的条件随物种而各异。譬如，有些杂草种子在一年中较凉爽的时候 萌发，较暖和的季节反而抑制萌发。赤道附近和多数温带地区的日照长短的差异 对休眠有戏剧性的影响。譬如，在温带地区，当日照变短时树木休眠是很常见的， 但这对生长在赤道附近的植物来说就很不平常了。 成熟的植物可能在干旱或者寒冷等不适宜生长的季节休眠 宜生长的季节休眠。休眠期的植物 。休眠期的植物 通常叶子凋零，并产生抗干旱的冬芽。通过产生自身可以长期休眠的种子，植 物便能安然度过长期的不适宜生长的季节。 41.2 影响植物生长的激素与环境紧密相 41.2 影响植物生长的激素与环境紧密相关 植物激素 虽然植物对环境信号的最初反应可能主要依靠电信号，但改变形态的长期 图 41.6 休眠是对周期性干旱季节的普遍适应 沙漠植物 Cercidium floridum （a）有坚 硬的种子（b）种子只有在破裂时才会萌发
反应则是依靠复杂的生理系统网络。许多内部信号的传递过程包括本章将着重讨论的植物激素。激素不仅参与植物对环境的反应，也从内部对植物发育进行调控（参见40章）。激素（Hormones）是一类小分子化学物质。它们往往由某器官的一定部位产生，然后被运送到其它部位，产生生理或者发育上的反应。激素的活性主要是缘于它们能激活特定的生理反应过程而抑制另外一些反应(图41.7)。激素和接收信息的组织共同决定了植物如何在特定时刻作出反应。动物激素通常产生于特定的部位，往往是器官。而植物激素则并非由专门的组织分泌，分泌激素的组织都同时具有其它更多的功能。植物激素通常分七大类：生长素类、细胞分裂素类、赤霉酸类、油菜类固醇、寡糖精、乙烯以及脱落酸（表41.1）。目前的研究主要集中在激素的生物合成和激发信号转导通路的激素受体的特性。有关植物激素功能的分子基础现在仍然是个谜。(b)(a)图41.7植物激素发挥重要作用植物激素通常是共同作用，影响植物生长和发育的许多方面，包括（a）叶子脱落和(b)成熟果实的形成。由于植物的功能和发育的许多方面都涉及到激素，我们整篇都会选择性地结合一些针对植物生物学特定方面的激素作用的例子。本章我们主要是让大家对这些激素有一个整体认识，从而为后续几章讨论的具体激素类型做铺垫。植物激素通常分为七大类：生长素类，细胞分裂素类，赤霉酸类，油菜类固醇，寡糖精，乙烯以及脱落酸
反应则是依靠复杂的生理系统网络。许多内部信号的传递过程包括本章将着重讨 论的植物激素。激素不仅参与植物对环境的反应，也从内部对植物发育进行调控 （参见 40 章）。 激素（Hormones）是一类小分子化学物质。它们往往由某器官的一定部位 产生，然后被运送到其它部位，产生生理或者发育上的反应。激素的活性主要是 缘于它们能激活特定的生理反应过程而抑制另外一些反应(图 41.7)。激素和接收 信息的组织共同决定了植物如何在特定时刻作出反应。 动物激素通常产生于特定的部位，往往是器官。而植物激素则并非由专门 的组织分泌，分泌激素的组织都同时具有其它更多的功能。植物激素通常分七大 类：生长素类、细胞分裂素类、赤霉酸类、油菜类固醇、寡糖精、乙烯以及脱落 酸（表 41.1）。目前的研究主要集中在激素的生物合成和激发信号转导通路的激 素受体的特性。有关植物激素功能的分子基础现在仍然是个谜。 由于植物的功能和发育的许多方面都涉及到激素，我们整篇都会选择性地 结合一些针对植物生物学特定方面的激素作用的例子。本章我们主要是让大家对 这些激素有一个整体认识，从而为后续几章讨论的具体激素类型做铺垫。 植物激素通常分为七大类：生长素类，细胞分裂素类，赤霉酸类，油菜类 固醇，寡糖精，乙烯以及脱落酸 ，乙烯以及脱落酸。 图 41.7 植物激素发挥重要作用 植物激素通常是共同作用，影响植物生长和发育的许 多方面，包括（a）叶子脱落和(b)成熟果实的形成
表41.1主要植物激素的功能激素主要功能植物中分泌或者发现处生长素（IAA）促进茎的伸长和生长：促顶端分生组织：其它未成进不定根的生成；抑制叶熟部位。CH2-COOH子脱落：促进细胞分裂（与细胞分裂素共同作用）；诱导乙烯的分泌；H促进侧芽的休眠细胞分裂素有生长素存在时，促进细根的顶端分生组织；未成胞分裂：促进叶绿体的发熟的果实。育；延缓叶子衰老；促进CH,芽的形成。赤霉素促进茎的伸长：种子萌发根端和茎端：幼叶：种子。O时刺激酶的生成。OFHOCHaCOOHCH2类固醇与生长素和赤霉酸的作花粉；未成熟的种子；芽；用重叠叶子。HOS寡糖精防止病原体侵入；可能与细胞壁生殖发育有关。ao乙烯控制叶，花，果实的脱落；根茎的顶端分生组织：叶促进果实成熟。子基部；衰老的花；成熟HH的果实。脱落酸抑制芽的生长：控制气孔叶，果实，根冠，种子。CH的开关；部分控制种子的CH休眠：抑制其它激素作'OH用。COOHCH3
表 41.1 主要植物激素的功能 激素 主要功能 植物中分泌或者发现处 生长素（IAA） 促进茎的伸长和生长；促 进不定根的生成；抑制叶 子脱落；促进细胞分裂 （与细胞分裂素共同作 用）；诱导乙烯的分泌； 促进侧芽的休眠 顶端分生组织；其它未成 熟部位。 细胞分裂素 有生长素存在时，促进细 胞分裂；促进叶绿体的发 育；延缓叶子衰老；促进 芽的形成。 根的顶端分生组织；未成 熟的果实。 赤霉素 促进茎的伸长；种子萌发 时刺激酶的生成。 根端和茎端；幼叶；种子。 类固醇 与生长素和赤霉酸的作 用重叠 花粉；未成熟的种子；芽； 叶子。 寡糖精 防止病原体侵入；可能与 生殖发育有关。 细胞壁 乙烯 控制叶，花，果实的脱落； 促进果实成熟。 根茎的顶端分生组织；叶 子基部；衰老的花；成熟 的果实。 脱落酸 抑制芽的生长；控制气孔 的开关；部分控制种子的 休眠；抑制其它激素作 用。 叶，果实，根冠，种子