关系。在我们研究的所有生物中，原生生物可能是最难加以分类的。究竟是把它们作为具有复杂多样性的单独一个界呢，还是把它们作为与动物界、植物界和真菌界平行的若干个不同的界？即使是分类学专家，在这个问题上也很难达成共识，考虑到目前大多数学者仍然把原生生物看成是由彼此并无相关性的类群组成的单独的一个界，所以在本章中我们也持这种观点。但是我们应该看到，生物学家们对原生生物（图35.4）之间进化关系的研究在不断地取得进展，相信在若干年内，传统的“原生生物界”将会为更加科学的分类方法所取代，新的知识将完善我们对原生生物界的认识，原生生物的分类学仍将继续发展。原生生物的基本生物学特征：很难描述原生生物有什么共同的特征，只能说除了真菌、植物和动物以外的所有生物统称为原生生物。许多原生生物是单细胞的（图35.5），但也有不少是细胞群体（colonial）和多细胞的。大部分原生生物只能通过显微镜观察到，但也有某些可以大到跟树木差不多。它们代表了所有的对称性，显示了所有类型的营养方式。1.细胞的表面：图35.5一种单细胞原生生物。原生原生生物具有各种类型的细胞表面。某生物界包括许多不同类群的单细胞生物，例如图中的Vorticella（纤毛虫些原生生物，例如变形虫(amoeba)的表面仅由门），它是以细菌为食的异养类型，具细胞膜包被：而藻类和霉菌（mold）的细胞有可伸缩的柄。表面不仅包被细胞膜，最外层还有坚固的细胞壁；而硅藻(diatom)和有孔虫(foram)还能分泌出玻璃质的氧化硅外壳
关系。在我们研究的所有生物中，原生生物可能是最难加以分类的。究竟是把它们 作为具有复杂多样性的单独一个界呢，还是把它们作为与动物界、植物界和真菌界 平行的若干个不同的界？即使是分类学专家，在这个问题上也很难达成共识。 考虑到目前大多数学者仍然把原生生物看成是由彼此并无相关性的类群组成 的单独的一个界，所以在本章中我们也持这种观点。但是我们应该看到，生物学家 们对原生生物（图 35.4）之间进化关系的研究在不断地取得进展，相信在若干年内， 传统的“原生生物界”将会为更加科学的分类方法所取代。 新的知识将完善 新的知识将完善我们对原生生物界的认识，原生生物的分类 ，原生生物的分类学仍将继续发展 学仍将继续发展。 原生生物的基本生物学特征： 很难描述原生生物有什么共同的特征， 只能说除了真菌、植物和动物以外的所有生物 统称为原生生物。许多原生生物是单细胞的 （图 35.5），但也有不少是细胞群体（colonial） 和多细胞的。大部分原生生物只能通过显微镜 观察到，但也有某些可以大到跟树木差不多。 它们代表了所有的对称性，显示了所有类型的 营养方式。 1. 细胞的表面： 原生生物具有各种类型的细胞表面。某 些原生生物，例如变形虫(amoeba)的表面仅由 细胞膜包被；而藻类和霉菌（mold）的细胞 表面不仅包被细胞膜，最外层还有坚固的细胞 壁；而硅藻(diatom)和有孔虫(foram)还能分泌出玻璃质的氧化硅外壳。 图 35.5 图 35.5 一种单细胞原生生物 一种单细胞原生生物。原生 生物界包括许多不同类群的单细胞生 物，例如图中的 Vorticella（纤毛虫 门），它是以细菌为食的异养类型，具 有可伸缩的柄
2.运动细胞器（LocomotorOrganelles）原生生物的运动机制具有多种类型，它们主要通过鞭毛（flagellum）转动和伪足(pseudopodium)移动而运动。许多原生生物摆动一根或多根的鞭毛推动自身在水中运动，某些原生生物则利用边缘较短的、鞭毛样结构的纤毛(cilia)产生的水流推动自身前进和取食。伪足是变形虫的主要运动器，变形虫的伪足是细胞体伸出的钝形突起，称为叶状伪足（lobopodia）。其它相关的原生生物有的伸出细的、有分支的线状伪足（filopodia)；有的伸出细长、靠微管主轴支撑的轴足(axopodia)。轴足既可伸展也可收缩，其末端能够黏附在邻近的表面上；这样，通过收缩前方的轴足并伸展后方的轴足，细胞能够进行旋转运动。3.包囊的形成（CystFormation）：许多具有精细表面的原生生物缺能在十分恶劣的环境中存活，它们是如何设法做到的呢？它们是通过形成包囊（Cyst）而得以在极端条件下生存的。包囊是具有坚韧外壳的处于休眠状态的细胞，它的新陈代谢活动几乎完全停止。并不是所有的包囊都是坚不可摧的，例如寄生在脊椎动物体内的变形虫，它形成的包囊能抵御胃酸的腐蚀，但在干燥或高温的条件下却难以存活。4.营养：除了仅存在于某些细菌中的化能自养方式（chemoautotroph）之外，原生生物采用了每一种类型的获取营养的方式。有的原生生物是光合自养的，称为光合自养生物（phototroph）。其它的原生生物是异养生物（heterotroph），它们从其它生物合成的有机物中获取能量。其中，那些摄取可见的食物颗粒的原生生物称为吞噬者（phagotroph），或者叫做动物式营养者（holozoicfeeder）；那些摄取液体食物的称之为渗养者（osmotroph），或者叫做腐食式营养者（saprozoicfeeder）。吞噬者将食物颗粒吞噬至细胞内叫做食物泡（foodvacuole）或者吞噬体（phagosome）的囊中。溶酶体（lysosome）与食物泡融合并且释放出能够消化食物颗粒的酶。消化的小分子产物通过食物泡的膜而被吸收，同时食物泡的体积也随之
2. 运动细胞器（Locomotor Organelles Locomotor Organelles Locomotor Organelles） 原生生物的运动机制具有多种类型，它们主要通过鞭毛（flagellum）转动和伪 足(pseudopodium)移动而运动。许多原生生物摆动一根或多根的鞭毛推动自身在水 中运动，某些原生生物则利用边缘较短的、鞭毛样结构的纤毛(cilia)产生的水流推动 自身前进和取食。伪足是变形虫的主要运动器，变形虫的伪足是细胞体伸出的钝形 突起，称为叶状伪足（lobopodia）。其它相关的原生生物有的伸出细的、有分支的线 状伪足（filopodia）；有的伸出细长、靠微管主轴支撑的轴足(axopodia)。轴足既可伸 展也可收缩，其末端能够黏附在邻近的表面上；这样，通过收缩前方的轴足并伸展 后方的轴足，细胞能够进行旋转运动。 3. 包囊的形成（Cyst Formation （Cyst Formation Cyst Formation）： 许多具有精细表面的原生生物缺能在十分恶劣的环境中存活，它们是如何设法 做到的呢？它们是通过形成包囊（Cyst）而得以在极端条件下生存的 ） 。包囊是具有 坚韧外壳的处于休眠状态的细胞，它的新陈代谢活动几乎完全停止。并不是所有的 包囊都是坚不可摧的，例如寄生在脊椎动物体内的变形虫，它形成的包囊能抵御胃 酸的腐蚀，但在干燥或高温的条件下却难以存活。 4. 营养： 除了仅存在于某些细菌中的化能自养方式（chemoautotroph）之外，原生生物 采用了每一种类型的获取营养的方式。有的原生生物是光合自养的，称为光合自养 生物（phototroph）。其它的原生生物是异养生物（heterotroph），它们从其它生物合 成的有机物中获取能量。其中，那些摄取可见的食物颗粒的原生生物称为吞噬者 （phagotroph），或者叫做动物式营养者（holozoic feeder）；那些摄取液体食物的称 之为渗养者（osmotroph），或者叫做腐食式营养者 ） （saprozoic feeder）。 吞噬者将食物颗粒吞噬至细胞内叫做食物泡（food vacuole）或者吞噬体 （phagosome）的囊中。溶酶体（lysosome）与食物泡融合并且释放出能够消化食物 颗粒的酶。消化的小分子产物通过食物泡的膜而被吸收，同时食物泡的体积也随之
缩小。5生殖：原生生物一般通过无性生殖繁衍后代，只有当面临特殊环境压力时才采用有性生殖方式。进行无性生殖时，细胞发生有丝分裂，但其过程与多细胞生物的有丝分裂有所不同；例如，在有丝分裂的过程中，核膜始终存在，微管纺锤体（spindle）也在核膜内形成。某些种类的原生生物通过生成孢子（spore）的方式进行无性生殖，有的则是进行分裂。最普遍的分裂方式是二分裂（binary），即一个细胞简单地分裂成两个大小几近相同的子细胞。母细胞也可通过出芽（budding）的方式产生出比自身小得多的子细胞，然后子细胞再逐渐长大。此外，在某些原生生物中还普遍存在复分裂（multiplefission）或者叫做裂殖生殖（schizogony）现象，即在细胞分裂之前发生若干次细胞核的分裂，于是一次细胞分裂可以同时产生许多个体。原生生物的有性生殖方式也是多种多样。纤毛虫（ciliate）和鞭毛虫（flagellate）的配子减数分裂（gameticmeiosis）发生在配子形成之前，这与后生动物（metazoan）相类似；孢子虫（sporozoan）的合子减数分裂（zygoticmeiosis）在受精作用之后随即发生，因此产生的个体都是单倍体的，直至下一次合子形成；藻类的居间减数分裂（intermediarymeiosis），产生了类似于植物的世代交替，单倍体和二倍体都是生活史的重要的部分。原生生物形态各异，并且采用众多不同的运动方式、营养方式和生殖方式。35.3原生生物可以分为五个类群原生生物的五大类群原生生物大约可以归入15个门，但是很难用任何简单的方案来包括如此多样的原生生物。传统的教科书上将原生生物人为地分为（从十九世纪起）光合作用类型（photosynthesizer）一一藻类（algae）、异养类型（heterotrophs）一一原生动物（protozoa）和吸收型（absorber）一真菌样的原生生物（funguslikeprotist）
缩小。 5. 生殖： 原生生物一般通过无性生殖繁衍后代，只有当面临特殊环境压力时才采用有性 生殖方式。进行无性生殖时，细胞发生有丝分裂，但其过程与多细胞生物的有丝分 裂有所不同；例如，在有丝分裂的过程中，核膜始终存在，微管纺锤体（spindle） 也在核膜内形成。某些种类的原生生物通过生成孢子（spore）的方式进行无性生殖， 有的则是进行分裂。最普遍的分裂方式是二分裂（binary），即一个细胞简单地分裂 成两个大小几近相同的子细胞。母细胞也可通过出芽（budding）的方式产生出比自 身小得多的子细胞，然后子细胞再逐渐长大。此外，在某些原生生物中还普遍存在 复分裂（multiple fission）或者叫做裂殖生殖（schizogony）现象，即在细胞分裂之 前发生若干次细胞核的分裂，于是一次细胞分裂可以同时产生许多个体。 原生生物的有性生殖方式也是多种多样。纤毛虫（ciliate）和鞭毛虫（flagellate） 的配子减数分裂（gametic meiosis）发生在配子形成之前，这与后生动物（metazoan） 相类似；孢子虫（sporozoan）的合子减数分裂（zygotic meiosis）在受精作用之后随 即发生，因此产生的个体都是单倍体的，直至下一次合子形成；藻类的居间减数分 裂（intermediary meiosis），产生了类似于植物的世代交替，单倍体和二倍体都是生 活史的重要的部分。 原生生物形态各异，并且采用众多不同的运动方式 ，并且采用众多不同的运动方式、营养方式和生殖方式 、营养方式和生殖方式。 35. 3 原生生物可以分为五个类群 原生生物可以分为五个类群 原生生物的五大类群 原生生物大约可以归入 15 个门，但是很难用任何简单的方案来包括如此多样 的原生生物。传统的教科书上将原生生物人为地分为（从十九世纪起）光合作用类 型（photosynthesizer）——藻类（algae）、异养类型（heterotrophs）——原生动物 （protozoa）和吸收型（absorber）—真菌样的原生生物（funguslike protist）
PyrrhophytaEuglenophytaChrysophytaRhizopodaSarcomasti-ApicomplexaOomycotaRhodophytaActinopodaAcrasiomycotagophoraPhaeophytaForaminiferaCiliophoraMyxomycotaChlorophytaeedeO9SioNBuSieonoee3EsudACEROs10101O0Protists图35.6原生生物的五大类群。本书将讲述原生生物中15个主要的门，它们分属五大类群，每个类群具有共同的主要特征。Heterotrophswithnopermanentlocomotiveapparatus无永久运动器的异养生物Rhizopoda根足门（总纲）Actinopoda辐足门（总纲）Foraminifera有孔虫门（总纲）Photosyntheticprotists光合原生生物甲藻门Pyrrophyta裸藻门Euglenophyta金藻门Chrysophyta红藻门RhodophytaPhaeophyta褐藻门Chlorophyta绿藻门Heterotrophswithflagella具鞭毛的异养生物Sarcomastigophora肉鞭门Ciliophora纤毛虫门Nonmotile spore-formers 不动的产孢子者顶复体门ApicomplexaHeterotrophswithrestrictedmobility能有限运动的异养生物卵菌门Oomycota聚粘菌门Acrasiomycota粘菌门Myxomycota在本书中，我们依据原生生物的某些主要的共同特征将它们分为5大类群，这些特征也是现今的分类学家尝试对原生生物界进行分类时所采用的（图35.6）。它们包括：（1）鞭毛或纤毛的有无和类型；（2）色素的有无和种类；（3）有丝分裂的类型：（4）线粒体中蝽（cristae）的种类；（5）核糖体“s”亚基的分子遗传学特性；（6）细胞内含物的种类；（7）整体形态（阿米巴形、球形等等）：（8）原生生物是
在本书中，我们依据原生生物的某些主要的共同特征将它们分为 5 大类群，这 些特征也是现今的分类学家尝试对原生生物界进行分类时所采用的（图 35.6）。它们 包括：（1）鞭毛或纤毛的有无和类型；（2）色素的有无和种类；（3）有丝分裂的类 型；（4）线粒体中嵴（cristae）的种类；（5）核糖体“S”亚基的分子遗传学特性； （6）细胞内含物的种类；（7）整体形态（阿米巴形、球形等等）；（8）原生生物是 图 35.6 原生生物的五大类群 原生生物的五大类群。本书将讲述原 。 生生物中 15 个主要的门，它们分属五大类群， 每个类群具有共同的主要特征。 Heterotrophs with no permanent locomotive apparatus 无永久运动器的异养生物 无永久运动器的异养生物 Rhizopoda 根足门（总纲） Actinopoda 辐足门（总纲） Foraminifera 有孔虫门（总纲） Photosynthetic protists 光合原生生物 Photosynthetic protists 光合原生生物 Pyrrophyta 甲藻门 Euglenophyta 裸藻门 Chrysophyta 金藻门 Rhodophyta 红藻门 Phaeophyta 褐藻门 Chlorophyta 绿藻门 Heterotrophs with flagella 具鞭毛的异养生物 Heterotrophs with flagella 具鞭毛的异养生物 Sarcomastigophora 肉鞭门 Ciliophora 纤毛虫门 Nonmotile spore- Nonmotile spore-formers formers formers 不动的产孢子者 不动的产孢子者 Apicomplexa 顶复体门 Heterotrophs with restricted mobility Heterotrophs with restricted mobility 能有限运动的异养生物 能有限运动的异养生物 Oomycota 卵菌门 Acrasiomycota 聚粘菌门 Myxomycota 粘菌门
否具有任何类型的壳或其它的身体“盔甲”：（9）营养类型和运动方式。当然，以上这些并非涵盖了所有用于确定系统演化关系的特征。这里采用的五大类群的分类法并不是唯一的分类方法，究竞哪一种方法更为恰当，分类学家们也各执已见。随着分子生物学的不断发展，我们对原生生物之间系统进化关系的认识将日益加深，毫无疑问，更加科学的分类标准将取代现有的分类方法。表35.1列举了原生生物界15个主要的门及其基本特征。这里需要注意的是由于这些“门”是约定俗成的，五大“类群”只是从功能角度进行的更高层次的划分，而不意味着更大的分类学单位。原生生物主要包括15个门，可以归于五大类群，每一类群具有某些相同的基本特征。缺乏永久运动器官的异养生物五大类群的原生生物中最庞大的是变形虫状的（amoeboid）单细胞生物，这包括3个主要的门：具有碳酸盐外壳的有孔虫(foram)和放射虫(radiolarian)，以及没有外壳的根足虫(rhizopod)。根足虫门Rhizopoda一一变形虫(Amoebas)成百上于种的变形虫遍布于全球上的淡水和海水水域，在土壤中也能发现它们的踪迹。大多数的变形虫营寄生生活；通过裂殖繁衍后代，图35.7大变形虫（Amoebaproteus)。这种体积相对较大的变母细胞直接分裂而成两个大小相同的子细胞。根形虫通常用于细胞生物学的教学足虫门的变形虫缺之细胞壁和鞭毛，不能进行减和科研工作。突出的部分是伪足，变形虫通过它进行运动。变形虫的数分裂，并且没有任何的性别区分。它们能够进核肉眼可见。行有丝分裂，具备与其它真核生物相似的纺锤体
否具有任何类型的壳或其它的身体“盔甲”；（9）营养类型和运动方式。当然，以上 这些并非涵盖了所有用于确定系统演化关系的特征。 这里采用的五大类群的分类法并不是唯一的分类方法，究竟哪一种方法更为恰 当，分类学家们也各执己见。随着分子生物学的不断发展，我们对原生生物之间系 统进化关系的认识将日益加深，毫无疑问，更加科学的分类标准将取代现有的分类 方法。表 35.1 列举了原生生物界 15 个主要的门及其基本特征。这里需要注意的是， 由于这些“门”是约定俗成的，五大“类群”只是从功能角度进行的更高层次的划 分，而不意味着更大的分类学单位。 原生生物主要包括 15 个门，可以归于五大 ，可以归于五大 类群，每一类群具有某些相同的基本特征 ，每一类群具有某些相同的基本特征。 缺乏永久运动器官的异养生物 五大类群的原生生物中最庞大的是变形虫 状的（amoeboid）单细胞生物，这包括 3 个主要 的门：具有碳酸盐外壳的有孔虫(foram)和放射虫 (radiolarian)，以及没有外壳的根足虫(rhizopod)。 根 足 虫 门 Rhizopoda — — Rhizopoda — — 变 形 虫 (Amoebas) (Amoebas) 成百上千种的变形虫遍布于全球上的淡水 和海水水域，在土壤中也能发现它们的踪迹。大 多数的变形虫营寄生生活；通过裂殖繁衍后代， 母细胞直接分裂而成两个大小相同的子细胞。根 足虫门的变形虫缺乏细胞壁和鞭毛，不能进行减 数分裂，并且没有任何的性别区分。它们能够进 行有丝分裂，具备与其它真核生物相似的纺锤体。 图 35.7 图 35.7 大 变 形 虫 大 变 形 虫 （ Amoeba proteus）。这种体积相对较大的变 形虫通常用于细胞生物学的教学 和科研工作。突出的部分是伪足， 变形虫通过它进行运动。变形虫的 核肉眼可见