一些不停游动的鱼，如金枪鱼，有特别稳定的鳃盖。这些鱼游动时嘴半张着，一直用填装（ramventilation）的形式，使水流经鳃部。然而多数硬骨鱼，都有灵活的鳃盖，可以抽吸运动。例如鲫鱼，它常常“骑”在鲨鱼身上，当鲨鱼游动时，水会自动填装进鳃盖腔：而当鲨鱼停止游动时，就要靠它自己鳃盖的运动了。鱼的头部有四个鳃弓（gillarches）。每个鳃弓由两排鳃丝组成，其中每个鳃丝中有薄薄的鳃片，它向外凸出，和水接触（图53.5）。水单尚流经鳃片，而在鳃片内，血液的流动方向正好和水流方向相反。这一设计称为逆流（countercurrentflow），它可以提高Fick扩散定律中的扩散浓度梯度和Ap，从而使血液迅速充氧。LamellaeGillarchGillrakerwith capilla逆流系统的优点是Gill filamentsnetworksGill archGill raker在第52章中已经讨论ArteryWater-WatVein过了，它还和温度调节Water1有关，在图53.6a中也WaterWater-有介绍。缺氧的血液进Gill filaments图53.5鱼鳃的结构。水从鳃弓流经鳃丝（图中从左至入鳃片的后部，血液和右）。水流的方向通常和鳃片中血液的流动方向相反。鳃作用很重要的一点就在于水和血液的逆向流动。反向的低氧量水相接Figure 53.5触。但这时，水中的含gillraker/鳃粑gillarch/鳃弓gill/filaments/鳃丝artery/动脉vein/静脉lamellaewithcapillanetworks/氧量高于血液，因此氧鳃片和毛细血管网water/水分子由水向血液扩散。当血液向鳃片的前部流动时，这时血液周围水中的含氧量仍旧高于血液，于是氧分子不停地从水中向血液中扩散。因此，在流动过程中，逆流系统始终保证在水和血液之间有一个浓度梯度。这就使得氧气一直向鳃片扩散，在血液离开鳃时，它和进入鳃部水中的含氧量相接近。如果我们再看一下血液和水同向流动（也就是顺流）时所发生什么情况，就能帮助我们理解这一概念。在鳃片前部，缺氧血和进入鳃部的水相接触，它们之间氧分子的浓度差很高（图53.6b）。然而随着氧分子从水中进入血液，这一浓度差逐渐减小。当血液和水中的含氧量相等时，它们之间就不会发生氧分子的净交换。这种情况下氧气的运输能力就会大大低于逆流时的情况。事实-6-
- 6 - 一些不停游动的鱼，如金枪鱼，有特别稳定的鳃盖。这些鱼游动时嘴半张 着，一直用填装（ram ventilation）的形式，使水流经鳃部。然而多数硬骨鱼， 都有灵活的鳃盖，可以抽吸运动。例如鮣鱼，它常常“骑”在鲨鱼身上，当鲨 鱼游动时，水会自动填装进鳃盖腔；而当鲨鱼停止游动时，就要靠它自己鳃盖 的运动了。 鱼的头部有四个鳃弓（gill arches）。每个鳃弓由两排鳃丝组成 ） ，其中每个 鳃丝中有薄薄的鳃片，它向外凸出，和水接触（图 53.5）。水单向流经鳃片， 而在鳃片内，血液的流动方向正好和水流方向相反。这一设计称为逆流 （countercurrent flow），它可以提高 ） Fick 扩散定律中的扩散浓度梯度和∆p， 从而使血液迅速充氧。 逆流系统的优点是 在第 52 章中已经讨论 过了，它还和温度调节 有关，在图 53.6a 中也 有介绍。缺氧的血液进 入鳃片的后部，血液和 反向的低氧量水相接 触。但这时，水中的含 氧量高于血液，因此氧 分子由水向血液扩散。 当血液向鳃片的前部流动时，这时血液周围水中的含氧量仍旧高于血液，于是 氧分子不停地从水中向血液中扩散。因此，在流动过程中，逆流系统始终保证 在水和血液之间有一个浓度梯度。这就使得氧气一直向鳃片扩散，在血液离开 鳃时，它和进入鳃部水中的含氧量相接近。 如果我们再看一下血液和水同向流动（也就是顺流）时所发生什么情况， 就能帮助我们理解这一概念。在鳃片前部，缺氧血和进入鳃部的水相接触，它 们之间氧分子的浓度差很高（图 53.6b）。然而随着氧分子从水中进入血液，这 一浓度差逐渐减小。当血液和水中的含氧量相等时，它们之间就不会发生氧分 子的净交换。这种情况下氧气的运输能力就会大大低于逆流时的情况。事实 图 53.5 鱼鳃的结构。水从鳃弓流经鳃丝 。 （图中从左至 右）。水流的方向通常和鳃片中血液的流动方向相反。 鳃作用很重要的一点就在于水和血液的逆向流动。 Figure 53.5 gill raker/鳃耙 gill arch/鳃弓 gill/ filaments/鳃丝 artery/动脉 vein/静脉 lamellae with capilla networks/ 鳃片和毛细血管网 water/水
上，鱼鳃就是氧分子在血液和水中逆流交换的系统，它是所有呼吸器官中最高效的一个。硬骨鱼通过口和鳃盖腔的抽吸运动，或游动产生的填装作用，使水流经鳃表面。在鳃部，血液和水的流动方向相反。这种逆向流动促进了气体交换，使鱼鳃成为有效的呼吸器官。CountercurrentexchangeConcurrentexchange53.3陆生脊椎动物Blood(85%Water(100%Blo0od(50%Water(50%O,saturation)2saturation)0,saturation)0,saturation)用肺进行呼吸85%100%80%90%空气呼吸型动物的呼吸作70%80%Nofurtheraifusion60%70%用60%50%50%50%40%50%60%40%虽然在水中呼吸，鳃30%40%30%70%20%30%是相当高效的，但是陆生20%80%10%15%10%90%动物还是没有采用这个呼Blood (0%Blood(0%O,saturation)O,saturation)吸器官，其原因有两个：Water(15%Water(100%O,saturationOsaturation)1.空气浮力比水小图53.6当血液和水反向流动时（a），开始时水和血液中氧的浓度差并不大，但是已经足以使氧从水中向血液细小的膜状鳃片缺少扩散。随着越来越多的氧扩散到血液，血液中的氧浓度升高，血液始终会遇到氧浓度更高的水。在每一处，水结构强度，它依靠水的支中的氧浓度总会稍高于血液，因此扩散过程不断进行。持。如果鱼离开水，虽然在这个例子中，血液中的氧浓度达到了85%。当血液和水同向流动时（b），起初水中的氧可以迅速地向血液氧分子浓度升高（水中5-中扩散，但是随着越来越多的氧扩散到血液中，扩散速度逐渐下降，直到最终水和血液中的含氧量达到平衡。10mLOz/L，而空气为在该例子中，血液中的氧浓度不超过50%。210mLO2/L），但它还是Figure 53.6countercurrentexchange/逆流交换concurrentexchange/顺很快室息，这是因为它的流交换blood(85%02saturation)/血液（85%达氧饱和）Water(100%02saturation)/水（100%达氧饱和）鳃发生萎缩。这一萎缩极blood(50%02saturation)/血液（50%达氧饱和）water(50%02saturation)/水（50%达氧饱和）blood(0%02大地减少了扩散表面积。saturation)/血液（0%达氧饱和）water(0%02saturation)/水和鳃不同的是，由于机体（0%达氧饱和）nofurthernetdiffusion/不再有净扩散提供了必要的结构支持，气管可以始终保持畅通。2.水通过蒸发作用扩散到空气中大气中的水蒸汽很少达到饱合，除非在暴风雨之后。结果，陆生动物生活在空气包围之中，它体内的水分不停地向空气蒸发。鳃同时会为水的蒸发提供大的挥发面积。-7-
- 7 - 上，鱼鳃就是氧分子在血液和水中逆流交换的系统，它是所有呼吸器官中最高 效的一个。 硬骨鱼通过口和鳃盖腔的抽吸运动，或游动产生的填装作用 ，或游动产生的填装作用，使水流经鳃 表面。在鳃部，血液和水的流动方向相反 ，血液和水的流动方向相反。这种逆向流动促进了气体交换 。这种逆向流动促进了气体交换，使 鱼鳃成为有效的呼吸器官。 53.3 陆生 脊椎动物 陆生 脊椎动物 用肺进行呼吸 空气呼吸型动物的呼吸作 用 虽然在水中呼吸，鳃 是相当高效的，但是陆生 动物还是没有采用这个呼 吸器官，其原因有两个： 1. 空气浮力比水小 细小的膜状鳃片缺少 结构强度，它依靠水的支 持。如果鱼离开水，虽然 氧分子浓度升高（水中 5- 10mLO2/L ， 而 空 气 为 210mL O2/L），但它还是 很快窒息，这是因为它的 鳃发生萎缩。这一萎缩极 大地减少了扩散表面积。 和鳃不同的是，由于机体 提供了必要的结构支持，气管可以始终保持畅通。 2. 水通过蒸发作用扩散到空气中 大气中的水蒸汽很少达到饱合，除非 在暴风雨之后。结果，陆生动物生活在空气包围之中，它体内的水分不停地向 空气蒸发。鳃同时会为水的蒸发提供大的挥发面积。 图 53.6 当血液和水反向流动时（a），开始时水和血液 中氧的浓度差并不大，但是已经足以使氧从水中向血液 扩散。随着越来越多的氧扩散到血液，血液中的氧浓度 升高，血液始终会遇到氧浓度更高的水。在每一处，水 中的氧浓度总会稍高于血液，因此扩散过程不断进行。 在这个例子中，血液中的氧浓度达到了 85%。当血液和 水同向流动时（b），起初水中的氧可以迅速地向血液 中扩散，但是随着越来越多的氧扩散到血液中，扩散速 度逐渐下降，直到最终水和血液中的含氧量达到平衡。 在该例子中，血液中的氧浓度不超过 50%。 Figure 53.6 countercurrent exchange/逆流交换 concurrent exchange/顺 流交换 blood(85%O2 saturation)/血液(85%达氧饱和） water(100%O2 saturation)/水(100%达氧饱和） blood(50%O2 saturation)/血液(50%达氧饱和） water(50%O2 saturation)/水(50%达氧饱和）blood(0%O2 saturation)/血液(0%达氧饱和）water(0%O2 saturation)/水 （0%达氧饱和）no further net diffusion/不再有净扩散
陆生动物主要有两种呼吸器官，减少挥发，虽然它们的呼吸效率都有所降低。首先是昆虫的气管（tracheae）（参看第46章和图53.2d）。气管由连接昆虫表面和体内各部分的充气通道组成。氧分子通过这些通道直接扩散进入细胞，而不参与循环系统。在昆虫体内，将外界环境的空气用导管直接输送到细胞，这种方式效果非常好，原因是昆虫体积小，因而有较高的表面积-体积比。一旦它们体内的CO2指标降到某一点，昆虫就会关闭气管的对外开口，以防止水分的散失。陆生动物的另外一种主要呼吸器官是肺（lung）（图53.7）。气体经支气管图53.7人的肺。将肺部的X射线（背向）透视改变颜色，显得肺部进入肺部，因而减少了蒸发作用；在气更清晰。心脏是白色的垂直柱（食体到达肺泡发生气体交换之前，其中的道）后的梨状物。水蒸汽就已达饱合。除鸟类以外的所有陆生脊椎动物，它们发生气体交换的表面，都和均匀的气囊（uniformair）有关。肺不如鳃中水的单向流动那么高效，空气的吸入和呼出都经过同一个管道，是一个双向系统。下面让我们来比较一下四类陆生脊椎动物肺的结构和功能。EsophagusAirLung-Externalnostril空气直接被导入昆虫体Tongue内细胞，而陆生脊椎动物从BuccalcavityGlottisGlottis血液中获得氧。血液通过气openclosed体在肺中的跨膜扩散，从均Stomach图53.8两栖动物的肺。青蛙的每个肺都是囊状内匀气囊中获得氧。脏，并通过口腔中的正压，将空气压入肺中。其它陆生脊椎动物的肺能够提供一个巨大的气体交换表面积，而两栖动物的肺则缺少这一结构，因此它们两栖类和爬行类的呼吸作用的肺比其它脊椎动物的肺效率要低。Figure 53.8两栖类的肺是由囊状内esophagus/食道lung/肺stomach/胃air/空气脏构成（图53.8）。虽然这external nostril/外鼻孔tongue/舌buccalcavity/腔glottisclosed/声门关闭glottisopen/声门开启些囊由于折叠而增加了内表-8-
- 8 - 陆生动物主要有两种呼吸器官，减少挥发，虽然它们的呼吸效率都有所降 低。首先是昆虫的气管（tracheae）（参看第 46 章和图 53.2d）。气管由连接 昆虫表面和体内各部分的充气通道组成。氧分子通过这些通道直接扩散进入细 胞，而不参与循环系统。在昆虫体内， 将外界环境的空气用导管直接输送到细 胞，这种方式效果非常好，原因是昆虫 体积小，因而有较高的表面积-体积比。 一旦它们体内的 CO2 指标降到某一点， 昆虫就会关闭气管的对外开口，以防止 水分的散失。 陆生动物的另外一种主要呼吸器官 是肺（lung）（图 53.7）。气体经支气管 进入肺部，因而减少了蒸发作用；在气 体到达肺泡发生气体交换之前，其中的 水蒸汽就已达饱合。除鸟类以外的所有陆生脊椎动物，它们发生气体交换的表 面，都和均匀的气囊（uniform air）有关。肺不如鳃中水的单向流动那么高 效，空气的吸入和呼出都经过同一个管道，是一个双向系统。下面让我们来比 较一下四类陆生脊椎动物肺 的结构和功能。 空气直接被导入昆虫体 内细胞，而陆生脊椎动物从 陆生脊椎动物从 血液中获得氧。血液通过气 体在肺中的跨膜扩散，从均 匀气囊中获得氧。 两栖类和爬行类的呼吸作用 两栖类的肺是由囊状内 脏构成（图 53.8）。虽然这 些囊由于折叠而增加了内表 图 53.7 人的肺。将肺部的 X 射线 （背向）透视改变颜色，显得肺部 更清晰。心脏是白色的垂直柱（食 道）后的梨状物。 图 53.8 两栖动物的肺。青蛙的每个肺都是囊状内 。 脏，并通过口腔中的正压，将空气压入肺中。其它 陆生脊椎动物的肺能够提供一个巨大的气体交换表 面积，而两栖动物的肺则缺少这一结构，因此它们 的肺比其它脊椎动物的肺效率要低。 Figure 53.8 esophagus/食道 lung/肺 stomach/胃 air/空气 external nostril/外鼻孔 tongue/舌 buccal cavity/口 腔 glottis closed/声门关闭 glottis open/声门开启