如泥炭），最终形成了石油和煤这样的化石能源。除了大气中的7,000吨二氧化碳，还有近一万亿吨的二氧化碳溶解在海水中。这些二氧化碳有一半以上处在光合作用强烈的浅海层。化石能源，主要是石油和煤，储藏了5万亿吨以上的碳，另外还有6亿到1万亿吨的碳随时储藏在生物体中。从全球来看，呼吸作用和光合作用（参见第9、10章）恰好保持了一种平衡，但这种平衡已经被化石燃料的燃烧所打破，石油、煤和天然气的燃烧向大气释放了数量巨大的二氧化碳。二氧化碳的增加已经影响了全球的气候，在不久的将来这种趋势还有加速的迹象，我们将在随后的第30章中讨论这个问题。每年大气总计7.000亿吨二氧化碳中的约10%为光合作用所固定。氮循环只有相当少数生物一一它们全部是细菌一一能通过氮循环nuomeosinao(nitrogen cycle)将AnwnatogentsonLosstodoe大气中的游离氮（约占Denititeng地球大气体积的78%）图28.5氮循环。一些细菌将大气中的氮固定下来，转化转化成可供生物利用成可供生物利用的形式。另一些细菌将动植物含氮部分分的形式（图28.5）。双解，返还给大气。Carnivores食肉动物Atmospheric nitrogen大气中的氮原子氮分子中的氮氮Herbivores食草动物Birds鸟类Plants植物三键使得它相当稳定。Fish鱼类Decomposingbacteria分解细菌Nitrogen-fixingbacteria（Plantroots）固氮菌（植物根）在生命体中，氮的分解Death、excretion、feces尸体、分泌物、粪便主要依靠铁氧化还原Plankton withnitrogen-fixing bacteria浮游生物和固氮菌Nitrogen-fixingbacteria（soil）固氮菌（土壤）蛋白、氮还原酶、固氮Losstodeepsediments深层沉积中的损失酶三种蛋白质的共同Ammonifyingbacteria转氨细菌Nitrifyingbacteria硝化细菌Denitrifyingbacteria反硝化细菌soil作用。此过程需要ATPnitrates土壤硝酸盐提供能量，还需要光合作用或呼吸作用所产生的电子以及一个强还原剂。固氮的总反应式可以表示为：
如泥炭），最终形成了石油和煤这样的化石能源。 除了大气中的7,000吨二氧化碳，还有近一万亿吨的二氧化碳溶解在海水中。 这些二氧化碳有一半以上处在光合作用强烈的浅海层。化石能源，主要是石油和 煤，储藏了 5 万亿吨以上的碳，另外还有 6 亿到 1 万亿吨的碳随时储藏在生物体 中。从全球来看，呼吸作用和光合作用（参见第 9、10 章）恰好保持了一种平衡， 但这种平衡已经被化石燃料的燃烧所打破，石油、煤和天然气的燃烧向大气释放 了数量巨大的二氧化碳。二氧化碳的增加已经影响了全球的气候，在不久的将来 这种趋势还有加速的迹象，我们将在随后的第 30 章中讨论这个问题。 每年大气总计 7,000 亿吨二氧化碳中的约 7,000 亿吨二氧化碳中的约 10%为光合作用所 10%为光合作用所固定。 氮循环 只有相当少数生 物——它们全部是细 菌——能通过氮循环 (nitrogen cycle) 将 (nitrogen cycle) 大气中的游离氮（约占 地球大气体积的 78%） 转化成可供生物利用 的形式（图 28.5）。双 原子氮分子中的氮氮 三键使得它相当稳定。 在生命体中，氮的分解 主要依靠铁氧化还原 蛋白、氮还原酶、固氮 酶三种蛋白质的共同 作用。此过程需要 ATP 提供能量，还需要光合 作用或呼吸作用所产生的电子以及一个强还原剂。固氮的总反应式可以表示为： 图 28.5 氮循环。一些细菌将大气中的氮固定下来，转化 成可供生物利用的形式。另一些细菌将动植物含氮部分分 解，返还给大气。 Carnivores 食肉动物 Atmospheric nitrogen 大气中的氮 Herbivores 食 草 动 物 Birds 鸟 类 Plants 植 物 Fish 鱼类 Decomposing bacteria 分解细菌 Nitrogen-fixing bacteria(Plant roots) 固氮菌（植物根） Death、excretion、feces 尸体、分泌物、粪便 Plankton with nitrogen-fixing bacteria 浮游生物和固 氮菌 Nitrogen-fixing bacteria(soil) 固氮菌（土壤） Loss to deep sediments 深层沉积中的损失 Ammonifying bacteria 转氨细菌 Nitrifying bacteria 硝 化细菌 Denitrifying bacteria 反硝化细菌 soil nitrates 土壤硝酸盐
N2+3Hz——>2NH某些细菌能将空气中的游离氮固定下来。大部分这样的细菌单独存活，但也有一部分共生在豆科植物和其他一些植物的根上，而这部分细菌所固定的氮才是氮生产中的主要部分。这些生物在过去漫长岁月中的辛勤工作，使得几乎所有的生态系统中都存储着大量的氨和硝酸盐，而这些储备正是生物所需氮的直接来源。生物体中的含氮组分，例如动植物体内的蛋白质，可以很快地被某些细菌和真菌分解。这些细菌和真菌利用分解得到的氨基酸合成它们自身的蛋白质，并将多余的氮以NH的形式放出，这个过程被称为氨化作用（amonification）。而NH,能被某些微生物转化成土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，接着被植物吸收。固定在土壤中的氮将会不断流失。在缺氧的环境下，亚硝酸盐主要被厌氧微生物还原为Nz和N0，以气体的形式返还给大气。这个过程叫做反硝化作用(denitrification)。几乎所有的可供生物体利用的氮都由细菌通过代谢作用提供。这样的细菌有些单独存活，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上。磷循环出了水、碳、氧、氮四种循环，大部分参与生物地球化学循环的营养物质不是存储在大气中，而是存储在矿石圈，磷循环（phosphoruscycle）（图28.6）就是一个典型代表。磷是组成ATP、磷和核酸的成分，在植物的生理过程中扮演着十分重要的角色。除了氮以外，磷是植物生长中最匮乏的必需元素。由于磷酸盐难溶于水，它们只以岩石的形式存在，而土壤中的含量很低。随着岩石的风化，磷酸盐被河流小溪输送到海洋，并在海底沉淀，只有当海底慢慢抬升，它们才得以重见天日，南北美洲太平洋沿岸便是如此。上升洋流将磷酸盐送至海面，被海藻吸收；接着海藻被鱼吃掉，磷便随之流入鱼体内；鱼再被海鸟吃掉，磷又进入了海鸟体内。海鸟将大量的粪便排在海边，形成积淀。这些积淀下来的鸟粪可以用作含磷肥料：在另一些地区，人们将含磷丰富的风化岩石用作磷肥。陆地上的磷是十分有限的
N2+3H2——>2NH3 某些细菌能将空气中的游离氮固定下来。大部分这样的细菌单独存活，但也 有一部分共生在豆科植物和其他一些植物的根上，而这部分细菌所固定的氮才是 氮生产中的主要部分。这些生物在过去漫长岁月中的辛勤工作，使得几乎所有的 生态系统中都存储着大量的氨和硝酸盐，而这些储备正是生物所需氮的直接来 源。 生物体中的含氮组分，例如动植物体内的蛋白质，可以很快地被某些细菌和 真菌分解。这些细菌和真菌利用分解得到的氨基酸合成它们自身的蛋白质，并将 多余的氮以 NH4 +的形式放出，这个过程被称为氨化作用(amonification)。而 NH (amonification) 4 + 能被某些微生物转化成土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，接着被植物吸收。 固定在土壤中的氮将会不断流失。在缺氧的环境下，亚硝酸盐主要被厌氧微 生物还原为 N2 和 N2O,以气体的形式返还给大气。这个过程叫做反硝化作用 (denitrification)。 (denitrification) 几乎所有的可供生物体利用的氮都由细菌通过代谢作用提供。这样的细菌有些单 。这样的细菌有些单 独存活，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上 ，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上。 磷循环 出了水、碳、氧、氮四种循环，大部分参与生物地球化学循环的营养物质不 是存储在大气中，而是存储在矿石圈，磷循环(phosphorus cycle) （图 28.6） (phosphorus cycle) 就是一个典型代表。磷是组成 ATP、磷和核酸的成分，在植物的生理过程中扮演 着十分重要的角色。 除了氮以外，磷是植物生长中最匮乏的必需元素。由于磷酸盐难溶于水，它 们只以岩石的形式存在，而土壤中的含量很低。随着岩石的风化，磷酸盐被河流 小溪输送到海洋，并在海底沉淀，只有当海底慢慢抬升，它们才得以重见天日， 南北美洲太平洋沿岸便是如此。上升洋流将磷酸盐送至海面，被海藻吸收；接着 海藻被鱼吃掉，磷便随之流入鱼体内；鱼再被海鸟吃掉，磷又进入了海鸟体内。 海鸟将大量的粪便排在海边，形成积淀。这些积淀下来的鸟粪可以用作含磷肥料； 在另一些地区，人们将含磷丰富的风化岩石用作磷肥。陆地上的磷是十分有限的
只有大海中才有取之不animalsnmalns尽的磷源。正因为如此，drainage深海矿藏的开采变得越ocksan来越有商业吸引力。现在全世界农田每Animal tisstAqmlalendtosPlantsand年要施用数以百万吨计asstn的磷肥，用以肥沃土壤。图28.6磷循环。风化的磷酸盐从土壤中进入水中，为动植物所利用。当动植物被分解的时候，磷酸盐又在土壤中总的来说，当前每年施用沉积下来。的磷酸盐是农作物所需Plants植物Landanimals陆地动物Urine尿量的三倍。这些磷一般是Animaltissueandfeces动物组织和粪便Solublesoilphosphate土壤中的可溶磷酸盐超磷酸盐Decomposer（bacteriaand fungi）分解者（细菌和真菌）(superphosphate），即Lossindrainage随水流失的部分Precipitates沉积物Rocksandminerals岩石和矿物可溶的Ca(H2P04)2，是通Phosphatesinsolution水中溶解的磷酸盐Plantsand过将硫酸加到骨粉或磷algae植物和藻类Aquaticanimals水生动物灰石（主要成分是磷酸钙）中制得的。但是大量施用的磷肥并不能为植物所吸收，因而没有带来与预期相符的成正比的收获。磷酸盐微溶于水，因而在大部分土壤中含量不多。它们常常是限制植物生长的关键因素。生物地球化学循环详解：森林生态系统的物质循环自1963年起，耶鲁大学（YaleUniversity）林业与环境研究所的HerbertBormann、生态系统研究所的GeneLikens以及他们的同事在NewHampshire的HubbardBrook地区做了一系列不间断的森林生态系统研究。研究的结果揭示了许多有关生态系统中物质循环的细节。不但如此，这些研究还为其他生态系统的实验研究奠定了方法上的基础。HubbardBrook是一个大型流域的中央溪流，它灌溉了一片温带落叶阔叶林。为了测量HubbardBrook森林生态系统中水和物质的流动速度，研究人员在六条
只有大海中才有取之不 尽的磷源。正因为如此， 深海矿藏的开采变得越 来越有商业吸引力。 现在全世界农田每 年要施用数以百万吨计 的磷肥，用以肥沃土壤。 总的来说，当前每年施用 的磷酸盐是农作物所需 量的三倍。这些磷一般是 超 磷 酸 盐 (superphosphate) ， 即 (superphosphate) 可溶的 Ca(H2PO4)2，是通 过将硫酸加到骨粉或磷 灰石（主要成分是磷酸 钙）中制得的。但是大量施用的磷肥并不能为植物所吸收，因而没有带来与预期 相符的成正比的收获。 磷酸盐微溶于水，因而在大部分土壤中含量不多 ，因而在大部分土壤中含量不多。它们常常是限制植 。它们常常是限制植物生长的关 键因素。 生物地球化学循环详解：森林生态系统的物质循环 ：森林生态系统的物质循环 自 1963 年起，耶鲁大学(Yale University)林业与环境研究所的 Herbert Bormann、生态系统研究所的 Gene Likens 以及他们的同事在 New Hampshire 的 Hubbard Brook 地区做了一系列不间断的森林生态系统研究。研究的结果揭示了 许多有关生态系统中物质循环的细节。不但如此，这些研究还为其他生态系统的 实验研究奠定了方法上的基础。 Hubbard Brook 是一个大型流域的中央溪流，它灌溉了一片温带落叶阔叶林。 为了测量 Hubbard Brook 森林生态系统中水和物质的流动速度，研究人员在六条 图 28.6 磷循环。风化的磷酸盐从土壤中进入水中，为动 植物所利用。当动植物被分解的时候，磷酸盐又在土壤中 沉积下来。 Plants 植物 Land animals 陆地动物 Urine 尿 Animal tissue and feces 动物组织和粪便 Soluble soil phosphate 土壤中的可溶磷酸盐 Decomposer (bacteria and fungi) 分解者（细菌和真菌） Loss in drainage 随水流失的部分 Precipitates 沉积物 Rocks and minerals 岩石和矿物 Phosphates in solution 水中溶解的磷酸盐 Plants and algae 植物和藻类 Aquatic animals 水生动物
支流上建造了带有V学型槽的混凝士低堰。由于所有的低堰都固定在河床的岩石上，所以所有从峡谷中流出的水都将通过凹槽。研究人员测量了六个峡谷中的水流量，并且检测了六条支流中物质的含量。通过这些研究，他们得到结论，该地区自然状态下森林有着非常好的涵养物质的功效。随雨雪降落的少量物质几乎等同于随流水带出峡谷的营养物质的量，而这部分物质只占全部生态系统物质总量的很小一部分。每年这里净流失的钙约占系统钙总量的0.3%，氮和钾的净增率也微乎其微。在1965和1966年中，研究人员将六条支流中某一条流域内的乔木及灌木完全清除，并喷酒了除剂以防止其再生，他们想知道会发生什么样的事情。结果是戏剧性的。流出峡谷的水量增加了40%：因为本该被植物吸收并最终蒸发到大气中的水现在也随河流出了。从1966年的6月到9月，水流量比以往同期增长了四倍。系统所损失的物质的量也增加了，例如钙的流失量比以往增加了10倍。但是溪流中磷的含量并没有增加，它显然被保留在壤中。氮的变化最为触目惊心（图28.7）。自然的生态系统原本以每年每公顷2千克的速度吸收氮，但被砍伐过的生态系统却以每年每公顷120千克的速度流失图28.7Hubbard Brook 实验。(a）将一条河流附近38英亩的森林全部砍伐，连续监测几年河水成分的变化情况。（b）砍伐森林大大增加了河流中生态系统物质的流失量。红色的曲线代表森林被砍伐后河流中硝酸盐的含量：蓝色的曲线则代表附近未受到干扰的河流80/bu中硝酸盐的含量。1Amountofnitrate硝酸盐的含量al4(mg/1)DeforesDeforestation森林被砍伐MYear年份19651966196968Year氮。河水中硝酸盐的含量已经超过了安全饮用的标准，并出现了大量的藻华。换句话说，被伐光的峡谷的肥沃程度急剧下降，而爆发洪水的危险却大大增加。这个实验对21世纪初的我们特别有指导意义，因为大片大片的热带雨林正因用作
支流上建造了带有 V 字型凹槽的混凝土低堰。由于所有的低堰都固定在河床的岩 石上，所以所有从峡谷中流出的水都将通过凹槽。研究人员测量了六个峡谷中的 水流量，并且检测了六条支流中物质的含量。通过这些研究，他们得到结论，该 地区自然状态下森林有着非常好的涵养物质的功效。随雨雪降落的少量物质几乎 等同于随流水带出峡谷的营养物质的量，而这部分物质只占全部生态系统物质总 量的很小一部分。每年这里净流失的钙约占系统钙总量的 0.3%，氮和钾的净增 率也微乎其微。 在 1965 和 1966 年中，研究人员将六条支流中某一条流域内的乔木及灌木完 全清除，并喷洒了除莠剂以防止其再生，他们想知道会发生什么样的事情。结果 是戏剧性的。流出峡谷的水量增加了 40%；因为本该被植物吸收并最终蒸发到大 气中的水现在也随河流出了。从 1966 年的 6 月到 9 月，水流量比以往同期增长 了四倍。系统所损失的物质的量也增加了，例如钙的流失量比以往增加了 10 倍。 但是溪流中磷的含量并没有增加，它显然被保留在土壤中。 氮的变化最为触目惊心（图 28.7）。自然的生态系统原本以每年每公顷 2 千 克的速度吸收氮，但被砍伐过的生态系统却以每年每公顷 120 千克的速度流失 氮。河水中硝酸盐的含量已经超过了安全饮用的标准，并出现了大量的藻华。换 句话说，被伐光的峡谷的肥沃程度急剧下降，而爆发洪水的危险却大大增加。这 个实验对 21 世纪初的我们特别有指导意义，因为大片大片的热带雨林正因用作 图 28.7 Hubbard Brook 实验 Hubbard Brook 实验。 (a)将一条河流附近 38 英亩的森林全 部砍伐，连续监测几年河水成分的变化 情况。 （b）砍伐森林大大增加了河流中生态 系统物质的流失量。红色的曲线代表森 林被砍伐后河流中硝酸盐的含量；蓝色 的曲线则代表附近未受到干扰的河流 中硝酸盐的含量。 Amount of nitrate 硝 酸 盐 的 含 量 （mg/l） Deforestation 森林被砍伐 Year 年份
耕地而被无情地破坏。对此更深入的讨论将留在第30章。当HubbardBrook流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除剂后，流出峡谷的水流量和所流失的营养物质都增加了。以往这里每年以每公顷2千克的速度吸收氮，现在氮却以每年每公顷120千克的速度流失28.2生态系统由吃与被吃的关系构成营养级生态系统包括自养生物（autotrophs)与异养生物(heterotrophs）。自养生物包括绿色植物、藻类及一部分细菌，它们能吸收太阳光中的能量，为自身生长生产食物。Tertiary consumerTrophiclevel4第四营养级异养生TeverhicTertiaryconsumer三级消费者nCarnivore物包括Topcarnivore顶级食肉动物SeconryconsumeTrophic level3第三营养级动物、真TevehicSecondaryconsumer次级消费者Carnivore菌、大多Carnivore食肉动物PrimaryconsumerTroehicTrophic level2第二营养级h数原生CPrimaryconsumer初级消费者Herbivore生物及Herbivore食草动物ProduceryyTrophic level1第一营养级细菌，还TroehicAProducer生产者有非绿Detritivores食腐者Detritivores福Bacteria细菌色植物，BacteriaFungi真菌为了满图28.8食物链中的营养级。植物直接从太阳获取能量，成为第一营养级。足自身以植物为食的动物，如蚱，是位于第二营养级的初级消费者（食草动物）。以食草动物为食的食肉动物如地鼠，是处于第三营养级的次级消费者。以生长的小型食肉动物为食的鹰，是处于第四营养级的三级消费者（顶级消费者）。需要，它食腐者以所有营养级的生物为食。们必须从自养生物那里获取有机物。自养生物也被称为初级生产者（primaryproducers），而异养生物也被称为消费者（consumers）。一旦能量进入了生态系统（一般依靠光合作用），它便随着代谢作用的进行而缓慢释放。首先获取这些能量的自养生物为异养生物提供了所需的全部能量
耕地而被无情地破坏。对此更深入的讨论将留在第 30 章。 当 Hubbard Brook 当 Hubbard Brook Hubbard Brook 流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除莠剂后 流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除莠剂后，流 出峡谷的水流量和所流失的营养物质都增加了。以往这里每年以每公顷 。以往这里每年以每公顷 2 千克的 速度吸收氮，现在氮却以每年每公顷 ，现在氮却以每年每公顷 120 千克的速度流失 120 千克的速度流失。 28.2 生态系统由吃与被吃的关系构成 营养级 生态系统包括自养生物(autotrophs)与异养生物 (autotrophs) 异养生物(heterotrophs)。自养生物 (heterotrophs) 包括绿色植物、藻类及一部分细菌，它们能吸收太阳光中的能量，为自身生长生 产食物。 异 养 生 物 包 括 动物、真 菌、大多 数 原 生 生 物 及 细菌，还 有 非 绿 色植物， 为 了 满 足 自 身 生 长 的 需要，它 们 必 须 从 自 养 生 物 那 里 获 取 有 机 物 。 自 养 生 物 也 被 称 为 初 级 生 产 者 (primary producers)，而异养生物也被称为 producers) 消费者(consumers)。 (consumers) 一旦能量进入了生态系统（一般依靠光合作用），它便随着代谢作用的进行 而缓慢释放。首先获取这些能量的自养生物为异养生物提供了所需的全部能量。 图 28.8 食物链中的营养级。植物直接从太阳获取能量，成为第一营养级。 以植物为食的动物，如蚱蜢，是位于第二营养级的初级消费者（食草动物）。 以食草动物为食的食肉动物如地鼠，是处于第三营养级的次级消费者。以 小型食肉动物为食的鹰，是处于第四营养级的三级消费者（顶级消费者）。 食腐者以所有营养级的生物为食。 Trophic level 4 第四营养级 Tertiary consumer 三级消费者 Top carnivore 顶级食肉动物 Trophic level 3 第三营养级 Secondary consumer 次级消费者 Carnivore 食肉动物 Trophic level 2 第二营养级 Primary consumer 初级消费者 Herbivore 食草动物 Trophic level 1 第一营养级 Producer 生产者 Detritivores 食腐者 Bacteria 细菌 Fungi 真菌