第54章神经系统两种力彼此平衡，使得钾离子的流出量与钾离子的流入量相平衡的电压，叫做平衡电位（equilibriumpotential）（表54.1）。对于钾离子来说，平衡电位为-90毫伏。当跨膜电位为-80毫伏时，钾离子将扩散到细胞外。而当跨膜电位为-100毫伏时，钾离子将扩散进入细胞。表54.1细胞质和细胞外液（ECF）的离子组成离子细胞质中的浓度ECF中的浓度比值平衡电势(nM)(nM)(mV)钠离子15150+6010:15钾离子1501: 30-907110-70氯离子15:1如果这一过程仅涉及钾离子，70+90TTT静息膜电位就应该是-90毫伏。然IntracellularExtracellularelectrodeelectrode而，细胞膜对于钠离子也有一定的通透性。而钠离子的平衡电位却是KNucleic+60毫伏。由于钠离子渗透进入细Proteinsacids胞，细胞的静息膜电位将有所增大。Fixed anions由于静息膜电位大于-90毫伏时，钾2KNa离子将扩散离开细胞，这就使得处于静息状态下的细胞，其细胞膜的K+13Nat图54.8膜静息电位的产生：混合阴离子（主平衡电位减少到-70毫伏。利用一个要是蛋白质和核酸）吸引细胞外液中的阳离电压计和一对电极，并将一个电极子。如果细胞膜只对钾离子有通透性，则膜静息电位为-90mV。因为细胞膜还允许少量的钠插入细胞膜内，另一个接在细胞膜离子进入细胞，所以膜静息电位实际为-70mV。表面，就可以测量出细胞的静息膜这种负电性不足以阻止钾离子的外流，这个细胞是不稳定的，需要钠-钾泵来维持。电位（图54.8）。Figure 54.8当一个神经细胞或一个肌细胞Intracellularelectrode:细胞内电极extracellularelectrode:细胞外电极Proteins:蛋白质被刺激时，钠离子通道的通透性增nucleicacids:核酸fixedanions:混合强。这时，钠离子就会沿着它的浓度梯度，大量地涌入细胞内。这种正电荷的迅猛流动，降低了细胞膜内侧的负电性，并使得细胞去极化(depolarize）（朝着与静息电位相反的方向变化）。在很短的一段时间之后，钾离子通道的通透能力也增强，这样钾离子就沿着它的浓度梯-11-
第 54 章 神经系统 - 11 - 两种力彼此平衡，使得钾离子的流出量与钾离子的流入量相平衡的电压，叫做平 衡电位(equilibrium potential)（表 54.1）。对于钾离子来说，平衡电位为-90 毫伏。 当跨膜电位为-80 毫伏时，钾离子将扩散到细胞外。而当跨膜电位为-100 毫伏时， 钾离子将扩散进入细胞。 表 54.1 细胞质和细胞外液（ECF）的离子组成 离 子 细胞质中的浓度 （nM） ECF 中的浓度 （nM） 比 值 平衡电势 （mV） 钠离子 15 150 10：1 +60 钾离子 150 5 1：30 -90 氯离子 7 110 15：1 -70 如果这一过程仅涉及钾离子， 静息膜电位就应该是-90 毫伏。然 而，细胞膜对于钠离子也有一定的 通透性。而钠离子的平衡电位却是 +60 毫伏。由于钠离子渗透进入细 胞，细胞的静息膜电位将有所增大。 由于静息膜电位大于-90 毫伏时，钾 离子将扩散离开细胞，这就使得处 于静息状态下的细胞，其细胞膜的 平衡电位减少到-70 毫伏。利用一个 电压计和一对电极，并将一个电极 插入细胞膜内，另一个接在细胞膜 表面，就可以测量出细胞的静息膜 电位（图 54.8）。 当一个神经细胞或一个肌细胞 被刺激时，钠离子通道的通透性增 强。这时，钠离子就会沿着它的浓 度梯度，大量地涌入细胞内。这种正电荷的迅猛流动，降低了细胞膜内侧的负电 性，并使得细胞去极化(depolarize)（朝着与静息电位相反的方向变化）。在很短 的一段时间之后，钾离子通道的通透能力也增强，这样钾离子就沿着它的浓度梯 图 54.8 膜静息电位的产生：混合阴离子（主 要是蛋白质和核酸）吸引细胞外液中的阳离 子。如果细胞膜只对钾离子有通透性，则膜静 息电位为-90mV。因为细胞膜还允许少量的钠 离子进入细胞，所以膜静息电位实际为-70mV。 这种负电性不足以阻止钾离子的外流，这个细 胞是不稳定的，需要钠-钾泵来维持。 Figure 54.8 Intracellular electrode:细胞内电极 extracellular electrode: 细 胞 外 电 极 Proteins: 蛋 白 质 nucleic acids:核酸 fixed anions:混合
第54章神经系统度流出细胞。类似的，细胞膜对氯离子的通透能力也会增强，使得氯离子流入细胞。但是，氯离子对细胞的跨膜电位的影响程度远低于钾离子。这样，细胞膜的内侧又显负电性，并使细胞超极化(hyperpolarize）（使细胞的跨膜电位低于静息电位）。由于电荷在细胞膜两侧的分布不均匀，静息的细胞膜保持有一个电势差。与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧显负电性（-70毫伏）。这种差异是毫伏量级的。这一电势差，主要反映了细胞膜两侧钾离子的浓度差异。动作电位(actionpotential)动作电位概述如果细胞膜发生轻微的去极化，示波器中的图线将出现小幅度的上移，并迅速回落，回到静息膜电位。由于这一变化的幅度取决于刺激的强度，因此跨膜电位的这一微小变化，叫做分级电位(gradedpotential)。分级电位既可以是去极化的，又可以是超极化的。同时，它们的作用还能够彼此相互加强或抵消。就像两个同相的波在相遇时相互加强，两个反相的波在相遇时相62mv互削弱一样。分级电位的可加-64mVel-66mV性，叫做叠加（图54.9）。当0O③E1EnE1+E2+1-0m到达一个特定程度的去极化CC-70mV2时（在哺乳动物的轴突中约为en-72mV-55毫伏），一个神经冲动或动-74mV作电位（actionpotential）就图54.9分级电位：（1）一个弱的兴奋性刺激，E1，产生了。产生一个动作电位所引起比（2）一个强刺激，E2，弱的去极化。（3）一需的最小去极化程度，被称作个抑制性刺激，I，引起超极化。（4）因为分级电位可以叠加，如果以上三个刺激几乎同时发生，最后阈值(threshold)。的极性变化是它们三个的代数和。当去极化程度达到或超Figure 54.9Membranepotential:膜电位过阈值时，钠离子通道和钾离子通道都将打开。但钠离子通道的打开在先。迅速涌入细胞内的钠离子，使得跨- 12 -
第 54 章 神经系统 - 12 - 度流出细胞。类似的，细胞膜对氯离子的通透能力也会增强，使得氯离子流入细 胞。但是，氯离子对细胞的跨膜电位的影响程度远低于钾离子。这样，细胞膜的 内侧又显负电性，并使细胞超极化(hyperpolarize)（使细胞的跨膜电位低于静息 电位）。 由于电荷在细胞膜两侧的分布不均匀，静息的细胞膜保持有一个电势 ，静息的细胞膜保持有一个电势差。 与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧显负电性 ，细胞膜的内侧显负电性（-70 毫伏）。这种差异是毫伏量 级的。这一电势差，主要反映了细胞膜两侧钾离子的浓度差异 ，主要反映了细胞膜两侧钾离子的浓度差异。 动作电位(action potential) 动作电位概述 如果细胞膜发生轻微的去极化，示波器中的图线将出现小幅度的上移，并迅 速回落，回到静息膜电位。由于这一变化的幅度取决于刺激的强度，因此跨膜电 位的这一微小变化，叫做分级电位(graded potential)。分级电位既可以是去极化 的，又可以是超极化的。同时，它们的作用还能够彼此相互加强或抵消。就像两 个同相的波在相遇时相互加 强，两个反相的波在相遇时相 互削弱一样。分级电位的可加 性，叫做叠加（图 54.9）。当 到达一个特定程度的去极化 时（在哺乳动物的轴突中约为 -55 毫伏），一个神经冲动或动 作电位（action potential）就 产生了。产生一个动作电位所 需的最小去极化程度，被称作 阈值(threshold)。 当去极化程度达到或超 过阈值时，钠离子通道和钾离 子通道都将打开。但钠离子通道的打开在先。迅速涌入细胞内的钠离子，使得跨 图 54.9 分级电位：（1）一个弱的兴奋性刺激 ： ，E1， 引起比（2）一个强刺激，E2，弱的去极化。（3）一 个抑制性刺激，I，引起超极化。（4）因为分级电位 可以叠加，如果以上三个刺激几乎同时发生，最后 的极性变化是它们三个的代数和。 Figure 54.9 Membrane potential:膜电位
第54章神经系统膜电位朝着钠离子的平衡电位变化（+60毫伏一正号表示钠离子流入时细胞膜的极性发生反转）。当利用示波器记录动作电位时，这一部分的动作电位表现为钉状图形中的上升阶段（risingphase）（图54.10）。跨膜电位永远不会接近于+60毫伏。因为在钠离子通道关闭的同时，先前关闭的钾离子通道打开。这样，动作电位的峰值大约为+30毫伏。钾离子通道的打开，使得钾离子得以扩散出细胞，从而使细胞膜复极化。在示波器中，复极化的过程，表现为这一动作电位的下降阶段（fallingphase）。在大多数情况下，由于钾离子通道保持打开，复极化将使跨膜电位在一个短暂的时间内小于静息电位，这就形成了一个负尖峰（undershoot）。动作电位的整个过程仅会持续几个微秒。K+K0g40mVUT280mNatNa310mV10mV-DRepolaizaioeepolanizautNa'non.0mVKamy-10mV0JOO口20m30mlNa-40mVrestNa'channelKt-V-60mV70m店nODoeesting80mlK*channel图54.10动作电位：（1）膜静息电位时，一些钾离子通道是开放的。（2）一个刺激引起细胞开始去极化，当达到阅值时，动作电位产生。（3）钠离子通道打开，钠离子扩散进入轴突，快速去极化发生（峰的上升部分）。（4）到达峰的顶点，钠离子通道关闭，原来关闭的钾离子通道开放。（5）随着钾离子通道的开放，钾离子扩散离开轴突，复极化发生。（6）膜恢复到原来的静息电位之前会发生一个超极化。Figure54.10Membrane potential/膜电位depolarizsation/去极化Naflowsin:钠离子内流Repolarization/复极化K+flowsout/钾离子外流threshold/阈值Hyperpolarization(undershoot)/超极化restingpotential/静息电位Resting/静息状态动作电位有两个显著特征：首先，它们是全或无的：在阈值处，电压门控钠离子通道完全打开。因此，每一次的去极化，要么形成一个完整的动作电位，要么就不形成动作电位。其次，动作电位总是孤立事件；它们并不能像分级电位那样两两相加或相互影响。因为细胞膜在产生了一个动作电位后，有一个短暂的不应期。在这段时间内，电压门控钠离子通道无法再次打开。动作电位的形成，完全是由于离子的被动扩散。然而，在每个动作电位结束时，细胞质内的钠离子含量比静息时略高，钾离子含量比静息时略低。不停运作- 13 -
第 54 章 神经系统 - 13 - 膜电位朝着钠离子的平衡电位变化（+60 毫伏——正号表示钠离子流入时细胞膜 的极性发生反转）。当利用示波器记录动作电位时，这一部分的动作电位表现为 钉状图形中的上升阶段（rising phase）（图 54.10）。跨膜电位永远不会接近于+60 毫伏。因为在钠离子通道关闭的同时，先前关闭的钾离子通道打开。这样，动作 电位的峰值大约为+30 毫伏。钾离子通道的打开，使得钾离子得以扩散出细胞， 从而使细胞膜复极化。在示波器中，复极化的过程，表现为这一动作电位的下降 阶段（falling phase）。在大多数情况下，由于钾离子通道保持打开，复极化将使 跨膜电位在一个短暂的时间内小于静息电位，这就形成了一个负尖峰 （undershoot）。动作电位的整个过程仅会持续几个微秒。 动作电位有两个显著特征：首先，它们是全或无的：在阈值处，电压门控钠 离子通道完全打开。因此，每一次的去极化，要么形成一个完整的动作电位，要 么就不形成动作电位。其次，动作电位总是孤立事件；它们并不能像分级电位那 样两两相加或相互影响。因为细胞膜在产生了一个动作电位后，有一个短暂的不 应期。在这段时间内，电压门控钠离子通道无法再次打开。 动作电位的形成，完全是由于离子的被动扩散。然而，在每个动作电位结束 时，细胞质内的钠离子含量比静息时略高，钾离子含量比静息时略低。不停运作 图 54.10 动作电位：（1）膜静息电位时 ： ，一些钾离子通道是开放的。（2）一个刺激引 起细胞开始去极化，当达到阈值时，动作电位产生。（3）钠离子通道打开，钠离子扩 散进入轴突，快速去极化发生（峰的上升部分）。（4）到达峰的顶点，钠离子通道关闭， 原来关闭的钾离子通道开放。（5）随着钾离子通道的开放，钾离子扩散离开轴突，复 极化发生。（6）膜恢复到原来的静息电位之前会发生一个超极化。 Figure 54.10 Membrane potential/ 膜 电 位 depolarizsation/ 去 极 化 Na+ flows in: 钠 离 子 内 流 Repolarization/ 复 极 化 K + flows out/ 钾 离 子 外 流 threshold/ 阈 值 Hyperpolarization(undershoot)/超极化 resting potential/静息电位 Resting/静息状态
第54章神经系统的钠钾泵，将消除这一改变。这样，虽然动作电位的形成不需要主动运输，但在离子梯度的维持中，主动运输却不可或缺动作电位的传播虽然，我们常说轴突传导动作电位（神经冲动）。但动作电位并非真正沿着轴突传播一一它们实际上是在轴突的膜的不同地点发生。形成这一现象的原因有两个：动作电位是由去极化激发的。同时一个动作电位还可以充当一个引起去极化的刺激。每个动作电位在上升阶段时，由于钠离子迅速扩散进入轴突，都会表现出膜的极Cell性反转（从-70毫伏到+30毫伏）。这些正电荷，membrane-Cytoplasm会将下一个区域的细胞膜的电位抬升到阈值。这样，接下来的那个区域也表现出自己的动作Depolarized电位（图54.11）。同时，刚才发生去极化的细胞膜复极化，并恢复到静息膜电位。这与体育RepolarizedNKK场内人们所造的“人浪”相似：人们在一个固定福Resting的地点起立（去极化），举起手臂（动作电位图54.11无髓鞘轴突上动作电位的传播：当某处产生了动作电的峰值），然后又坐下（复极化）。位，极性翻转，即可作为轴突上相邻部位的去极化刺激。用这种方式，动作电位可传到无髓鞘轴跳跃式传导突膜上的任何一处。动作电位在传导过程中不会衰减（即其幅Figure 54.11Cellmembrane/细胞膜度不会下降）：这样，轴突未端的最后一个动cytoplasm/细胞质depolarized/作电位与第一个动作电位是完全相同的。如果去极化Repolarized/复极化resting/静息轴突的直径更大，则动作电位的传导将更迅速。如果轴突是有髓鞘的，动作电位的传导速度也会增加（表54.2）。在有髓鞘的轴突中，由于动作电位只产生于朗飞氏节处，所以其传导神经冲动的速度比无髓鞘的轴突快。一个动作电位仍将充当产生下一个动作电位所需的去极化刺激。但是，一个朗飞氏节处的去极化，一定在下一个电压门控离子通道被打开前，传到下一个朗飞氏节。这样，神经冲动就好像从一个节跳到另一个节（图54.12）。这一过程就叫做跳跃式传导（saltatoryconduction）。-14-
第 54 章 神经系统 - 14 - 的钠钾泵，将消除这一改变。这样，虽然动作电位的形成不需要主动运输，但在 离子梯度的维持中，主动运输却不可或缺。 动作电位的传播 虽然，我们常说轴突传导动作电位（神经冲动）。但动作电位并非真正沿着 轴突传播——它们实际上是在轴突的膜的不同地点发生。形成这一现象的原因有 两个：动作电位是由去极化激发的。同时一个动作电位还可以充当一个引起去极 化的刺激。每个动作电位在上升阶段时，由于 钠离子迅速扩散进入轴突，都会表现出膜的极 性反转（从-70 毫伏到+30 毫伏）。这些正电荷， 会将下一个区域的细胞膜的电位抬升到阈值。 这样，接下来的那个区域也表现出自己的动作 电位（图 54.11）。同时，刚才发生去极化的细 胞膜复极化，并恢复到静息膜电位。这与体育 场内人们所造的“人浪”相似：人们在一个固定 的地点起立（去极化），举起手臂（动作电位 的峰值），然后又坐下（复极化）。 跳跃式传导 动作电位在传导过程中不会衰减（即其幅 度不会下降）；这样，轴突末端的最后一个动 作电位与第一个动作电位是完全相同的。如果 轴突的直径更大，则动作电位的传导将更迅 速。如果轴突是有髓鞘的，动作电位的传导速度也会增加（表 54.2）。在有髓鞘 的轴突中，由于动作电位只产生于朗飞氏节处，所以其传导神经冲动的速度比无 髓鞘的轴突快。一个动作电位仍将充当产生下一个动作电位所需的去极化刺激。 但是，一个朗飞氏节处的去极化，一定在下一个电压门控离子通道被打开前，传 到下一个朗飞氏节。这样，神经冲动就好像从一个节跳到另一个节（图 54.12）。 这一过程就叫做跳跃式传导（saltatory conduction）。 图 54.11 无髓鞘轴突上动作电位 的传播：当某处产生了动作电 ： 位，极性翻转，即可作为轴突上 相邻部位的去极化刺激。用这种 方式，动作电位可传到无髓鞘轴 突膜上的任何一处。 Figure 54.11 Cell membrane/ 细 胞 膜 cytoplasm/细 胞 质 depolarized/ 去 极 化 Repolarized/ 复 极 化 resting/静息
第54章神经系统表54.2一些轴突的传导速度髓鞘轴突直径（微米）传导速度（m/s）无25500乌贼的巨大轴突20有120人腿部肌肉的大型运动轴突1050有人的皮肤压力感受器中的轴突5有20人的皮肤温度感受器中的轴突1无2人体内器官的运动轴突为了更好地理解跳跃式传导是如何加速神经冲动的传导的，请先回忆一下在上一页中，我们为描述动作电位的传导时所提到的“人浪"。在一个人山ActionpotentialSaltatory/conduction人海的体育场中，某个区域的NaMyelin-球迷站起来，形成了一个“浪”。Axon-相邻区域的人们也随之站起。Na图54.12有髓轴突的跳跃式传导：动作电位只产生由于这个“浪”会跳过无人的座于有髓轴突的朗飞氏节处。一个朗飞氏节使下一个位，因此，当体育场的无人区朗飞氏节去极化，因此动作电位可以跳过朗飞氏节间的间隙。于是有髓轴突的传导速度比无髓轴突快。域更多时，浪绕场的速度也会Figure 54.12越快。“浪”不用等待无人区域Myelin:髓鞘 axon：轴突actionpotential:动作电位salutatoryconduction:跳跃式传导内的观众起立，而是简单地“跳过这些空缺一一就像跳跃式传导跳过一个个暴露在外的朗飞氏节间的无传导功能的有髓鞘部分一样。钠离子的迅速流入以及随之而来的钾离子的流出，造成了跨膜电位的迅速改变，这就是动作电位。动作电位是全或无的，并且不能叠加。动作电位沿着轴突不断重现。一个动作电位能激发下一个动作电位。54.3神经元与其它细胞间的连接叫做突触突触的结构沿着轴突传导的一个动作电位，最终将到达轴突的末端以及它的全部分支。-15-
第 54 章 神经系统 - 15 - 表 54.2 一些轴突的传导速度 轴突直径（微米） 髓鞘 传导速度（m/s） 乌贼的巨大轴突 500 无 25 人腿部肌肉的大型运动轴突 20 有 120 人的皮肤压力感受器中的轴突 10 有 50 人的皮肤温度感受器中的轴突 5 有 20 人体内器官的运动轴突 1 无 2 为了更好地理解跳跃式传 导是如何加速神经冲动的传导 的，请先回忆一下在上一页中， 我们为描述动作电位的传导时 所提到的“人浪”。在一个人山 人海的体育场中，某个区域的 球迷站起来，形成了一个“浪”。 相邻区域的人们也随之站起。 由于这个“浪”会跳过无人的座 位，因此，当体育场的无人区 域更多时，浪绕场的速度也会 越快。“浪”不用等待无人区域 内的观众起立，而是简单地“跳 过”这些空缺——就像跳跃式传导跳过一个个暴露在外的朗飞氏节间的无传导功 能的有髓鞘部分一样。 钠离子的迅速流入以及随之而来的钾离子的流出，造成了跨膜电位的迅速 ，造成了跨膜电位的迅速 改变，这就是动作电位 ，这就是动作电位。动作电位是全或无的 。动作电位是全或无的，并且不能叠加 ，并且不能叠加。动作电位沿着 。动作电位沿着 轴突不断重现。一个动作电位能激发下一个动作电位 。一个动作电位能激发下一个动作电位。 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 54.3 神经元与其它细胞间的连接叫做突触 突触的结构 沿着轴突传导的一个动作电位，最终将到达轴突的末端以及它的全部分支。 图 54.12 有髓轴突的跳跃式传导：动作电位只产生 ： 于有髓轴突的朗飞氏节处。一个朗飞氏节使下一个 朗飞氏节去极化，因此动作电位可以跳过朗飞氏节 间的间隙。于是有髓轴突的传导速度比无髓轴突快。 Figure 54.12 Myelin:髓鞘 axon:轴突 action potential:动作电位 salutatory conduction:跳跃式传导