第54章神经系统水艇一样，有关动物各器官状况和外部环境状况的信息流入指挥中心，指挥中心分析这些信息，并向肌肉和腺体发出命令。54.1神经系统由神经元和支持细胞组成神经元的结构动物必须能够对外界环境的刺激做出反应。苍蝇会躲避拍打；小虾的触角可以发现食物，于是小虾朝着食物的方向移动。要完成这些，它必须具备可以发现这些的刺激感受器，和能够对这些刺激做出反应的效应器。在无脊椎动物的大部图54.1视网膜内的一个神分纲和脊椎动物的各个门中，感受器和效应器都经元（500X）：这个神经元是通过神经系统连接起来的。像在第49章中提到被注入了荧光染料，细胞体和长轴突很明显。的那样，神经系统由神经元和支持细胞组成。感觉神经元（sensoryneuronsorafferentneurons）将神经冲动由感受器传递到中枢神经系统：运动神经元（motorneuronsorefferentneurons）将神经冲动从中枢神经系统，传递到效应Cell body器一肌肉和腺体（图SensoryneuronCell body54.2)。Directionof1AxonAssociatiorconduction大多数的无脊椎动物neuronDendrites和所有脊椎动物的神经系Axonol,统中，除了感觉神经元和Axon运动神经元外，还有第三Motorneuron类神经元——中间神经元Dendri图54.2神经元的三种类型：感觉神经元将外界信息传(associated neurons or入大脑和脊椎。联络神经元位于大脑和脊髓内，连接interneurons）。这种神经感觉神经和运动神经。运动神经元将神经冲动或指令传到肌肉和腺体（效应器）。元位于脊椎动物的脑和脊Figure 54.2髓中，一并被称为中枢神Dendrites/树突sensoryneuron/感觉神经元cellbody/细胞directionofconduction/传导方axon/轴突association经系统（cenrtalnervousneuron/联络神经元motorneuron/运动神经元system，CNS)。它们帮助-6-
第 54 章 神经系统 - 6 - 水艇一样，有关动物各器官状况和外部环境状况的信息流入指挥中心，指挥中心 分析这些信息，并向肌肉和腺体发出命令。 54.1 神经系统由神经元和 54.1 神经系统由神经元和支持细胞组成 神经元的结构 动物必须能够对外界环境的刺激做出反应。 苍蝇会躲避拍打；小虾的触角可以发现食物，于 是小虾朝着食物的方向移动。要完成这些，它必 须具备可以发现这些的刺激感受器，和能够对这 些刺激做出反应的效应器。在无脊椎动物的大部 分纲和脊椎动物的各个门中，感受器和效应器都 是通过神经系统连接起来的。像在第 49 章中提到 的那样，神经系统由神经元和支持细胞组成。感 觉神经元（sensory neurons or afferent neurons）将神经冲动由感受器传递到 ） 中 枢神经系统；运动神经元（motor neurons or efferent neurons）将神经冲动从中 ） 枢神经系统，传递到效应 器——肌肉和腺体（图 54.2）。 大多数的无脊椎动物 和所有脊椎动物的神经系 统中，除了感觉神经元和 运动神经元外，还有第三 类神经元——中间神经元 （ associated neurons or interneurons）。这种神经 元位于脊椎动物的脑和脊 髓中，一并被称为中枢神 经系统（cenrtal nervous system，CNS）。它们帮助 图 54.1 视网膜内的一个神 经元（500X）：这个神经元 ） 被注入了荧光染料，细胞体 和长轴突很明显。 图 54.2 神经元的三种类型：感觉神经元将外界信息传 ： 入大脑和脊椎。联络神经元位于大脑和脊髓内，连接 感觉神经和运动神经。运动神经元将神经冲动或指令 传到肌肉和腺体（效应器）。 Figure 54.2 Dendrites/树突 sensory neuron/感觉神经元 cell body/细 胞 direction of conduction/传导方 axon/轴突 association neuron/联络神经元 motor neuron/运动神经元
第54章神经系统产生更复杂的反射，更Nervous system协调的功能，包括学习PeripheralCentral和记忆。感觉神经元将nervouslervousystemsystem神经冲动传入中枢神经系统，运动神经元则MotorSensorySpinalBraincordpathwayspathways负责将神经冲动从中Autonomic枢神经系统中传出。感Voluntarysomaticnervousnervous systemsystem觉神经元和运动神经元，共同组成了脊椎动SympatheticParasympatheticdivisiondivision物的外周神经系统图54.3脊椎动物神经系统的分化：主要分为中枢神经系统和(peripheral nervous外周神经系统。system，PNS）。激发Figure 54.3nervous system/神经系统centralnervous system/中枢神经系骨骼肌收缩的运动神统peripheralnervous system/外周神经系统brain/脑 spinal经元，叫做驱体运动神cord/脊髓sensorypathways/感觉通路motorpathways/运动通路voluntary(somatic)nervoussystem/驱体运动神经系统经元（somaticmotorautonomicnervoussystem/自主神经系统sympatheticdivision/neuron)。而那些调节交感神经parasympatheticdivision/副交感神经平滑肌、心肌和腺体活动的运动神经元，则称为自主运动神经元（autonomicmotorneuron)。自主运动神经元，还可进一步分为交感神经(sympathetic)系统和副交感神经(parasympathetic)系统。二者之间相互制约，保持平衡（图54.3）。大多数的神经元虽然外型各异，它们的功能结构却非常相似（图54.4）。细胞体是一个膨大的区域，其中含有细胞核。从细胞体发出一条或多条细胞质的延伸物，称为树突(dendrite)。运动神经元和中间神经元拥有大量高度分岔的树突。这使得这些细胞能够同时从多个不同的地点获取信息。有些神经元的树突上还有一些突起，即树突棘（dendriticspine），它们增大了接收刺激的面积。细胞体的表面将综合来自各个树突的所有信息。如果足以产生兴奋，则引起一个神经冲动，沿着轴突传播出去。每个神经元都只发出一条轴突，但是一个轴突却可能分岔产生有多个小末端，并刺激多个细胞。一条轴突可以相当长，控制你足部肌肉的轴突，可以长过一米。而长颈鹿体内从头顶延伸到骨盆的轴突，大约有三米长！支持细胞(supportingcell)在结构和功能两方面给予神经元以支持。它们被称-7-
第 54 章 神经系统 - 7 - 产生更复杂的反射，更 协调的功能，包括学习 和记忆。感觉神经元将 神经冲动传入中枢神 经系统，运动神经元则 负责将神经冲动从中 枢神经系统中传出。感 觉神经元和运动神经 元，共同组成了脊椎动 物 的 外 周 神 经 系 统 （peripheral nervous system，PNS）。激发 骨骼肌收缩的运动神 经元，叫做躯体运动神 经 元 (somatic motor neuron)。而那些调节 平滑肌、心肌和腺体活动的运动神经元，则称为自主运动神经元(autonomic motor neuron)。自主运动神经元，还可进一步分为交感神经(sympathetic)系统和 副交感神经(parasympathetic)系统。二者之间相互制约，保持平衡（图 54.3）。 大多数的神经元虽然外型各异，它们的功能结构却非常相似（图 54.4）。细 胞体是一个膨大的区域，其中含有细胞核。从细胞体发出一条或多条细胞质的延 伸物，称为树突(dendrite)。运动神经元和中间神经元拥有大量高度分岔的树突。 这使得这些细胞能够同时从多个不同的地点获取信息。有些神经元的树突上还有 一些突起，即树突棘（dendritic spine），它们增大了接收刺激的面积。细胞体的 表面将综合来自各个树突的所有信息。如果足以产生兴奋，则引起一个神经冲动， 沿着轴突传播出去。每个神经元都只发出一条轴突，但是一个轴突却可能分岔产 生有多个小末端，并刺激多个细胞。一条轴突可以相当长，控制你足部肌肉的轴 突，可以长过一米。而长颈鹿体内从头顶延伸到骨盆的轴突，大约有三米长！ 支持细胞(supporting cell)在结构和功能两方面给予神经元以支持。它们被称 图 54.3 脊椎动物神经系统的分化：主要分为中枢神经系统和 ： 外周神经系统。 Figure 54.3 nervous system/神经系统 central nervous system/中枢神经系 统 peripheral nervous system/外周神经系统 brain/脑 spinal cord/脊髓 sensory pathways/感觉通路 motor pathways/运动通 路 voluntary(somatic )nervous system/躯体运动神经系统 autonomic nervous system/自主神经系统 sympathetic division/ 交感神经 parasympathetic division/副交感神经
第54章神经系统为神经胶质细胞Dengrites Axon（neuroglia）。这些细胞的Cell bodyMyelin数量大约是神经元的10sheathNucleus倍。它们的功能也很多样，Schwanncell包括为神经元提供营养物Axon质，从神经元中运走废物，MyelinNode ofsheathRanvier引导轴突的走向，以及执行免疫功能。脊椎动物体内两类最重要的神经胶质图54.4典型神经元的结构：细胞体发出许多树突，接受细胞，是施旺细胞信息并传给细胞体。细胞体只发出一根轴突，传出神经（Schwanncell）和少突胶冲动。许多轴突外包髓鞘，这种由多层膜组成的结构可质细胞（oligodendrocyte）。加快神经冲动的传导。髓鞘上有规则的被朗飞氏结中断。在外周神经系统中，髓鞘由施旺细胞组成。它们形成包裹在轴突和很Figure 54.4多神经元外的髓鞘(myelinCellbody/细胞体nucleus/细胞核dendrites/树突axon/轴突Myelinsheath/髓鞘Schwanncell/施旺细胞Myelinsheat)。在外周神经系统sheath/髓鞘Nodeofranivier/朗飞氏结中，施旺细胞形成髓鞘；Schwann而中枢神经系统中的髓鞘，则是由少cellAxon突胶质细胞形成的。在发育过程中，Nucleus这些细胞围绕着各条轴突，缠绕多次以形成髓鞘。因此，髓鞘是一个由多Schwanncell层细胞膜所组成的绝缘外壳（图Axon54.5）。被髓鞘所包裹的轴突，称作有髓鞘的。外面没有髓鞘的轴突，则Myelinsheath被称为无髓鞘的。在中枢神经系统图54.5外周神经髓鞘的形成：髓鞘是由施旺中，有髓鞘的轴突形成白质(white细胞连续缠绕而成的，施旺细胞的大部分细matter)，无髓鞘的树突和细胞体形胞质留在髓鞘外。Figure 54.5成灰质(graymatter)。在外周神经系Schwanncell/施旺细胞axon/轴突nucleus/统中，无髓鞘的轴突与有髓鞘的轴突细胞核Schwanncell/施旺细胞axon/轴突Myelinsheath/髓鞘都裹在一起并形成神经，其结构很像-8-
第 54 章 神经系统 - 8 - 为 神 经 胶 质 细 胞 神 经 胶 质 细 胞 （neuroglia）。这些细胞的 ） 数量大约是神经元的 10 倍。它们的功能也很多样， 包括为神经元提供营养物 质，从神经元中运走废物， 引导轴突的走向，以及执 行免疫功能。脊椎动物体 内两类最重要的神经胶质 细 胞 ， 是 施 旺 细 胞 施 旺 细 胞 （Schwann cell）和少突胶 质细胞（oligodendrocyte）。 它们形成包裹在轴突和很 多神经元外的髓鞘(myelin sheat)。在外周神经系统 中，施旺细胞形成髓鞘； 而中枢神经系统中的髓鞘，则是由少 突胶质细胞形成的。在发育过程中， 这些细胞围绕着各条轴突，缠绕多次 以形成髓鞘。因此，髓鞘是一个由多 层细胞膜所组成的绝缘外壳（图 54.5）。被髓鞘所包裹的轴突，称作 有髓鞘的。外面没有髓鞘的轴突，则 被称为无髓鞘的。在中枢神经系统 中，有髓鞘的轴突形成白质(white matter)，无髓鞘的树突和细胞体形 成灰质(gray matter)。在外周神经系 统中，无髓鞘的轴突与有髓鞘的轴突 都裹在一起并形成神经，其结构很像 图 54.4 典型神经元的结构：细胞体发出许多树突 ： ，接受 信息并传给细胞体。细胞体只发出一根轴突，传出神经 冲动。许多轴突外包髓鞘，这种由多层膜组成的结构可 加快神经冲动的传导。髓鞘上有规则的被朗飞氏结中 断。在外周神经系统中，髓鞘由施旺细胞组成。 Figure 54.4 Cell body/细胞体 nucleus/细胞核 dendrites/树突 axon/ 轴突 Myelin sheath/髓鞘 Schwann cell/施旺细胞 Myelin sheath/髓鞘 Node of ranivier/朗飞氏结 图 54.5 外周神经髓鞘的形成：髓鞘是由施旺 ： 细胞连续缠绕而成的，施旺细胞的大部分细 胞质留在髓鞘外。 Figure 54.5 Schwann cell/施旺细胞 axon/轴突 nucleus/ 细胞核 Schwann cell/施旺细胞 axon/轴突 Myelin sheath/髓鞘
第54章神经系统电缆中的电线。髓鞘每隔一到二微米会出现一个横缢，这就是朗飞氏节（nodesofRanvier）（图54.4）。我们将在本章的后面部分中，论述髓鞘在神经冲动的传导过程中所起的作用。神经元和神经胶质细胞，组成了脊椎动物的中枢神经系统和外周神经系统。感觉神经元、运动神经元和中间神经元，在神经系统中起着不同的作用。神经胶质细胞对神经元的功能起辅助作用，其中之一即是形成髓鞘。52.2神经冲动由轴突的细胞膜产生静息膜电位(restingmembranepotential)神经元间是通过细胞间的细胞膜电特性的改变，来交换信息的。同时，神经元的结构也有利于这种电信号的传播。而这一电信号就是神经冲动。为了说明这些信号是如何产生和传播的，我们必须先了解一下细胞膜的电特性。汽车或闪光灯的电池，将正电荷和负电荷分别置于它的两极。这样两极之间就产生了一个电势差（potentialdifference），或者称作电压。电池的一极带正电，而另一极带负电。类似的，每一个细胞的细胞膜的两侧，也都存在一个电势差。其中，朝向细胞质的Sodium-potassium一侧带负电，朝向细pump胞外液的一侧带正电。这一电势差就叫2做膜电位。相对细胞的外ADPAATPAADPA3aD侧而言，细胞的内侧图54.6钠-钾泵：它将三个钠离子运到胞外，同时运入两个钾带负电。这是由以下离子。这种主动运输载体需要分解ATP。Figure 54.6三个因素造成的：Sodium-potassiumpump/钠-钾泵（1）细胞内部带负电的大分子一如蛋白质和核酸一的含量更加丰富，而且这些分子无法扩散出细胞去。这些分子被称作固定阴离子（fixed anions）。（2）细胞膜上的钠钾泵每次从细胞内泵出三个钠离子，却只泵入两个钾离子（图54.6）。这不仅导致了跨-9-
第 54 章 神经系统 - 9 - 电缆中的电线。髓鞘每隔一到二微米会出现一个横缢，这就是朗飞氏节（nodes of Ranvier）（图 54.4）。我们将在本章的后面部分中，论述髓鞘在神经冲动的传导 过程中所起的作用。 神经元和神经胶质细胞，组成了脊椎动物的中枢神经系统和 ，组成了脊椎动物的中枢神经系统和外周神经系统。 感觉神经元、运动神经元和中间神经元 、运动神经元和中间神经元，在神经系统中起着不同的作用 ，在神经系统中起着不同的作用。神经 胶质细胞对神经元的功能起辅助作用，其中之一即是形成髓鞘 ，其中之一即是形成髓鞘。 52.2 神经冲动由轴突的细胞膜 52.2 神经冲动由轴突的细胞膜产生 静息膜电位(resting membrane potential) 神经元间是通过细胞间的细胞膜电特性的改变，来交换信息的。同时，神经 元的结构也有利于这种电信号的传播。而这一电信号就是神经冲动。为了说明这 些信号是如何产生和传播的，我们必须先了解一下细胞膜的电特性。 汽车或闪光灯的电池，将正电荷和负电荷分别置于它的两极。这样两极之间 就产生了一个电势差（potential difference），或者称作电压。电池的一极带正电， 而另一极带负电。类似的，每一个细胞的细胞膜的两侧，也都存在一个电势差。 其中，朝向细胞质的 一侧带负电，朝向细 胞外液的一侧带正 电。这一电势差就叫 做膜电位。 相 对 细 胞 的 外 侧而言，细胞的内侧 带负电。这是由以下 三 个 因 素 造 成 的 ： （1）细胞内部带负 电的大分子——如蛋白质和核酸——的含量更加丰富，而且这些分子无法扩散出 细胞去。这些分子被称作固定阴离子（fixed anions）。（2）细胞膜上的钠钾泵每 次从细胞内泵出三个钠离子，却只泵入两个钾离子（图 54.6）。这不仅导致了跨 图 54.6 钠-钾泵：它将三个钠离子运到胞外 ： ，同时运入两个钾 离子。这种主动运输载体需要分解 ATP。 Figure 54.6 Sodium-potassium pump/钠-钾泵
第54章神经系统膜电位的存在，而且还在细胞膜两侧，建立起了一个钠离子梯度和一个钾离子梯度。（3）离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同。与能够扩散进入细胞的钠离子数相比，能够扩散出细胞的钾Channel openChannel closed离子数更多。钠离子通道和钾离子通道都有“门”（gate），形成通O道的蛋白的一部分，能够关闭或打开离子通道的中心。在神经元0D?的轴突和肌纤维中，这些“门"的打开和关闭，是由跨膜电位控制图54.7电压门控离子通道：在神经和肌肉细胞的。因此，这些离子通道被称作中，当细胞膜处于静息状态时钠离子通道和钾离电压门控离子通道(voltage-gated子通道是关闭的，当去极化达到阅值时开放。Figure 54.7ion channel)（图54.7)。Channelclosed/通道关闭channelopen/通道开放在大多数细胞中，细胞膜对gate/于离子的可通透性都只是恒定的，细胞内的负电性保持不变。然而，神经元和肌纤维的细胞膜却是可兴奋的。因为它们的离子通道的通透性可因多种刺激而改变。当一个神经元没有受到刺激的时候，它保持着静息膜电位（arestingmembranepotential)。细胞是非常小的，因此它的跨膜电位也是非常小的。一块汽车电池的电压通常是12伏，然而一个细胞的静息膜电位，却大约只有-70毫伏（-70毫伏或0.07伏）。负号表示与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧带负电。我们知道，细胞膜两侧电荷分布的不平衡，造成了一个-70毫伏的静息膜电位。但为什么静息膜电位是-70毫伏而不是-50毫伏或-10毫伏呢？为了弄清这个问题，我们必须知道，那些与静息膜电位的建立有关的离子受到的两种力：（1）离子会受到与之电性相反的离子或分子的吸引：（2）离子会受浓度梯度的影响，并将从高浓度区域流向低浓度区域。细胞外带正电的离子，即阳离子（cations），会被细胞内带负电的固定阴离子所吸引。同时，处于静息状态的细胞膜，对钾离子的通透性强于对任何其它离子的通透性。因此，钾离子将进入细胞内。其它阳离子也会进入细胞。但是，钾离子的渗透对静息膜电位起着最主要的作用。电势差驱使钾离子进入细胞，由钠钾泵所建立的钾离子梯度，却将驱使钾离子离开细胞。在一个特定的位置上，这- 10-
第 54 章 神经系统 - 10 - 膜电位的存在，而且还在细胞膜两侧，建立起了一个钠离子梯度和一个钾离子梯 度。（3）离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同。与能够扩散进入细胞的钠离 子数相比，能够扩散出细胞的钾 离子数更多。钠离子通道和钾离 子通道都有“门”（gate），形成通 道的蛋白的一部分，能够关闭或 打开离子通道的中心。在神经元 的轴突和肌纤维中，这些“门”的 打开和关闭，是由跨膜电位控制 的。因此，这些离子通道被称作 电压门控离子通道(voltage-gated ion channel)（图 54.7）。 在大多数细胞中，细胞膜对 于离子的可通透性都只是恒定的，细胞内的负电性保持不变。然而，神经元和肌 纤维的细胞膜却是可兴奋的。因为它们的离子通道的通透性可因多种刺激而改 变。当一个神经元没有受到刺激的时候，它保持着静息膜电位（a resting membrane potential）。细胞是非常小的，因此它的跨膜电位也是非常小的。一块汽车电池的 电压通常是 12 伏，然而一个细胞的静息膜电位，却大约只有-70 毫伏（-70 毫伏 或 0.07 伏）。负号表示与细胞膜的外侧相比，细胞膜的内侧带负电。 我们知道，细胞膜两侧电荷分布的不平衡，造成了一个-70 毫伏的静息膜电 位。但为什么静息膜电位是-70 毫伏而不是-50 毫伏或-10 毫伏呢？为了弄清这个 问题，我们必须知道，那些与静息膜电位的建立有关的离子受到的两种力：（1） 离子会受到与之电性相反的离子或分子的吸引；（2）离子会受浓度梯度的影响， 并将从高浓度区域流向低浓度区域。 细胞外带正电的离子，即阳离子（cations），会被细胞内带负电的固定阴离 子所吸引。同时，处于静息状态的细胞膜，对钾离子的通透性强于对任何其它离 子的通透性。因此，钾离子将进入细胞内。其它阳离子也会进入细胞。但是，钾 离子的渗透对静息膜电位起着最主要的作用。电势差驱使钾离子进入细胞,由钠 钾泵所建立的钾离子梯度，却将驱使钾离子离开细胞。在一个特定的位置上，这 图 54.7 电压门控离子通道： 在神经和肌肉细胞 中，当细胞膜处于静息状态时钠离子通道和钾离 子通道是关闭的，当去极化达到阈值时开放。 Figure 54.7 Channel closed/通道关闭 channel open/通道开放 gate/门