第12章有性生殖与减数分裂要点概述12.1减数分裂从二倍体细胞中产生单倍体细胞减数分裂的发现有性生殖不会导致染色体数目的增加，因为配子产生时通过减数分裂使染色体数目减少。有性生殖产生的个体所继承的染色体来自父母双亲。12.2减数分裂有三个特征减数分裂的特征减数分裂的三个特征是联会、同源重组、减数分裂。12.3减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件前期I同源染色体对紧密配对并通过交换锁合在一起。中期I纺锤体微管使染色体以适于同源染色体而不是姐妹染色单体在后期I分离的方式排列于赤道面上。减数分裂的完成减数分裂的第二次分裂与有丝分裂相似，但结果有很大不同。12.4性别的进化起源仍是一个迷3为何会有性别？性别可能是作为一种DNA修复的机制或是传播感染因子的手段而进化的。有性生殖通过基因重组提高了基因多样性。大多数的动物和植物都进行有性生殖。两性产生的配子结合形成一个细胞，经过反复的有丝分裂，最终产生一个拥有10ll个细胞的成熟个图12.1正在进行有丝分裂的植物细胞（600X）这是一张紫露体。产生起始细胞的配子是一种称为减数分裂的草属植物(Tradescantia)产生花粉特殊细胞分裂形式的产物（图12.1），这也是本细胞时的冰冻切片，显示了减数分裂的几个阶段
第 12 章 有性生殖与减数分裂 要点概述 12.1 减数分裂从二倍体细胞中产生单倍体细胞 减数分裂的发现 有性生殖不会导致染色体数目的增加，因为配子产生时 通过减数分裂使染色体数目减少。有性生殖产生的个体所继承的染色体来 自父母双亲。 12.2 减数分裂有三个特征 减数分裂的特征 减数分裂的三个特征是联会、同源重组、减数分裂。 12.3 减数分裂两次核分裂过程中的一系列事件 前期Ⅰ 同源染色体对紧密配对并通过交换锁合在一起 。 中期Ⅰ 纺锤体微管使染色体以适于同源染色体而不是姐妹染色单体在后 期Ⅰ分离的方式排列于赤道面上。 减数分裂的完成 减数分裂的第二次分 裂与有丝分裂相似，但结果有很大不同。 12.4 性别的进化起源仍是一个迷 为何会有性别？ 性别可能是作为一种 DNA 修 复的机制或是传播感染因子的手段而进化的。有 性生殖通过基因重组提高了基因多样性。 大多数的动物和植物都进行有性生殖。两性 产生的配子结合形成一个细胞，经过反复的有丝 分裂，最终产生一个拥有 1011 个细胞的成熟个 体。产生起始细胞的配子是一种称为减数分裂的 特殊细胞分裂形式的产物（图 12.1），这也是本 图 12.1 正在进行有丝分裂的植 物细胞（600╳）这是一张紫露 草属植物(Tradescantia)产生花粉 细胞时的冰冻切片，显示了减数 分裂的几个阶段
章的主题。减数分裂要比有丝分裂复杂得多，对其细节方面我们还不太了解，但基本过程还是很清楚的。而且有性生殖的深远意义也很明显：减数分裂对产生大量的遗传多样性有重要作用，而遗传多样性正是生物进化的原材料。12.1减数分裂就是从二倍体细胞中产生单倍体细胞减数分裂的发现在WaltherFleming于1882年发现染色体几年后，比利时细胞学家Pierre-JosephvanBeneden惊地发现在虫(Ascaris）中不同种类的细胞有不同的染色体数目。特别地，他观察到每个配子（卵细胞或精子）含有两条染色体，而胚胎和成熟个体的体细胞（无生殖能力）含有四条。受精作用通过他的观察，vanBeneden于1887年提出，拥有其它细胞全部染色体数目一半的卵细胞和精子相互融合产生单个细胞称为合子（zygote）。与所有体细胞一样，合子含有每条染色体的两个副本。这种由配子融合形成新细胞的方式称为受精（fertilization）或融合生殖（syngamy）。减数分裂即使对于早期的研究者来说，有一点是显然的：配子必须引入某种机制来减少染色体的数目，使其达到其它细胞的一半。否则每一次的受精都将使染色体数量增倍，只需要经过几代，细胞中的染色体到达一个不可思议的数目。例如，人类体细胞现有46条染色体，经过10代，其染色体数目就会超过47000条(46x210)。当然，染色体数目不会如此迅速地增加。因为在配子形成过程中出现了一种特殊的减数分裂，产生的细胞染色体数目为正常细胞的一半。故随后两个这样的细胞结合就确保了代代之间染色体数目的恒定。而这一分裂过程正是本章的主题一一减数分裂（meiosis）。有性生活史减数分裂和受精组成了一个生殖循环。成熟个体的体细胞中有两套染色体
章的主题。减数分裂要比有丝分裂复杂得多，对其细节方面我们还不太了解，但 基本过程还是很清楚的。而且有性生殖的深远意义也很明显：减数分裂对产生大 量的遗传多样性有重要作用，而遗传多样性正是生物进化的原材料。 12.1 减数分裂就是从二倍体细胞中产生单倍体细胞 减数分裂的发现 在 Walther Fleming 于 1882 年发现染色体几年后，比利时细胞学家 Pierre-Joseph van Beneden 惊讶地发现在蛔虫(Ascaris)中不同种类的细胞有不同 的染色体数目。特别地，他观察到每个配子（卵细胞或精子）含有两条染色体， 而胚胎和成熟个体的体细胞（无生殖能力）含有四条。 受精作用 通过他的观察，van Beneden 于 1887 年提出，拥有其它细胞全部染色体数 目一半的卵细胞和精子相互融合产生单个细胞称为合子（zygote）。与所有体细 ） 胞一样，合子含有每条染色体的两个副本。这种由配子融合形成新细胞的方式称 为受精（fertilization）或融合生殖（syngamy）。 减数分裂 即使对于早期的研究者来说，有一点是显然的：配子必须引入某种机制来 减少染色体的数目，使其达到其它细胞的一半。否则每一次的受精都将使染色体 数量增倍，只需要经过几代，细胞中的染色体到达一个不可思议的数目。例如， 人类体细胞现有 46 条染色体，经过 10 代，其染色体数目就会超过 47000 条 （46x210）。 当然，染色体数目不会如此迅速地增加。因为在配子形成过程中出现了一 种特殊的减数分裂，产生的细胞染色体数目为正常细胞的一半。故随后两个这样 的细胞结合就确保了代代之间染色体数目的恒定。而这一分裂过程正是本章的主 题——减数分裂（meiosis）。 有性生活史 减数分裂和受精组成了一个生殖循环。成熟个体的体细胞中有两套染色体
故称其为二倍体（diploid）细胞，而配子中只有一套染色Haploid sperm体，因此称为单倍体1（haploid）。包含有减数分裂和受精之间染色体数目交替的生殖称为有性生殖（sexualDiploid zygotereproduction）。其突出特点Haploid egg就是子代是从双亲那里继承图12.2携带有双亲染色体的二倍体细胞一个二染色体（图12.2）。例如，你倍体细胞含有每种染色体的两个副本，一条来自母体从来自母亲的卵细胞继承了的单倍体卵细胞，一条来自父本的单倍体精子。Haploidsperm单倍体精子：Haploidegg单倍体卵细母亲的23条染色体，而从参胞；Diploidzygote二倍体合子与受精的精子继承了来自父GameteHaploid (n)formationmuliticellularMitosisGametesorganismSperm(n)HaploidEgg (n)(n)cellsHaploid (n)MeiosisFertilizationDiploid (2n)DiploidDiploid(2n)germ-(2n)linecellszygoteGermcellDiploid (2n)Mitosisformationmulticellularorganism图12.3世代交替在有性生殖中，单倍体细胞或生物与二倍体细胞或生物交替出现。Haploid(n)multicellularorganism单倍体多细胞生物(n)；Mitosis有丝分裂；Gameteformation配子形成：Haploid(n)cell单倍体细胞(n)；Haploid(n）单倍体(n)：Gametes配子：Sperm(n）精子(n)：Egg(n）卵细胞(n)：Meiosis减数分裂：Fertilization受精作用；Diploid（2n）二倍体(2n)；Diploid（2n）zygote二倍体合子(2n)；Germcellformation种系细胞形成：Diploid(2n)germ-linecell二倍体种系细胞(2n）：Diploid(2n)multicellularorganism二倍体多细胞生物(2n)
故称其为二倍体（diploid）细 胞，而配子中只有一套染色 体 ， 因 此 称 为 单 倍 体 （haploid）。包含有减数分裂 ） 和受精之间染色体数目交替 的生殖称为有性生殖（sexual reproduction）。其突出特点 ） 就是子代是从双亲那里继承 染色体（图 12.2）。例如，你 从来自母亲的卵细胞继承了 母亲的 23 条染色体，而从参 与受精的精子继承了来自父 图 12.2 携带有双亲染色体的二倍体细胞 一个二 倍体细胞含有每种染色体的两个副本，一条来自母体 的单倍体卵细胞，一条来自父本的单倍体精子。 Haploid sperm 单倍体精子；Haploid egg 单倍体卵细 胞；Diploid zygote 二倍体合子 图 12.3 世代交替 在有性生殖中，单倍体细胞或生物与二倍体细胞或生物交替出 现。 Haploid (n) multicellular organism 单倍体多细胞生物(n)；Mitosis 有丝分裂；Gamete formation 配子形成；Haploid (n) cell 单倍体细胞(n)；Haploid (n) 单倍体(n)； Gametes 配子；Sperm (n) 精子(n)；Egg (n) 卵细胞(n)；Meiosis 减数分裂； Fertilization 受精作用；Diploid (2n) 二倍体(2n)；Diploid (2n) zygote 二倍体合子 (2n)；Germ cell formation 种系细胞形成；Diploid (2n) germ-line cell 二倍体种系 细胞(2n) ；Diploid (2n) multicellular organism 二倍体多细胞生物(2n)
亲的23条染色体。体组织（SomaticTissues）所有有性生殖生物的生活史，都遵循相同的基本方式在二倍体和单倍体两种核相间的轮换（图12.3，12.4）。受精后，生成的合子开始进行有丝分裂。这一细胞最终产生成熟个体的所有细胞，这些细胞称为体细胞（somaticcells）。除去极少数意外和像免疫系统中那样特殊的产生突变的情况，每个成体的体细胞与合子是完全相同的。Diploid(2n)Haploid(n)Grows intoadultmaleoradult femaleMaleFemale(diploid)(diploid)2n2nMeiosisMeiosisSperm(haploid)nFertilizationEgg(hapioid)nZygote(diploid)2n图12.4有性生活史在动物中，减数分裂之后紧跟着就是受精，因此生活史的绝大部分时期都是二倍体。Haploid(n）单倍体(n)；Diploid(2n）二倍体(2n)；Meoisis减数分裂；Growsintoadultmaleoradultfemale长成雄性或雌性成体；Female（diploid）2n雌性（二倍体）2n：Male（diploid)2n雄性（二倍体）2n：Sperm(haploid)n精子(单倍体)n；Egg(haploid)n卵细胞(单倍体)n;Fertilization受精作用；zygote（diploid)2n合子（二倍体）2n单细胞真核生物，包括多数的原生生物，其个体细胞功能上作为配子，与其它配子细胞相结合。合子可能先进行有丝分裂，或者立即进行减数分裂产生单倍体个体。在植物中，由减数分裂产生的单倍体细胞，进行有丝分裂形成一个多
亲的 23 条染色体。 体组织（Somatic Tissues） 所有有性生殖生物的生活史，都遵循相同的基 本方式在二倍体和单倍体两种核相间的轮换（图 12.3，12.4）。受精后，生成的 合子开始进行有丝分裂。这一细胞最终产生成熟个体的所有细胞，这些细胞称为 体细胞（somatic cells）。除去极少数意外和像免疫系统中那样特殊的产生突变 的情况，每个成体的体细胞与合子是完全相同的。 单细胞真核生物，包括多数的原生生物，其个体细胞功能上作为配子，与 其它配子细胞相结合。合子可能先进行有丝分裂，或者立即进行减数分裂产生单 倍体个体。在植物中，由减数分裂产生的单倍体细胞，进行有丝分裂形成一个多 图 12.4 有性生活史 在动物中，减数分裂之后紧跟着就是受精，因此生活史的绝 大部分时期都是二倍体。 Haploid (n) 单倍体(n)；Diploid (2n) 二倍体(2n)；Meoisis 减数分裂； Grows into adult male or adult female 长成雄性或雌性成体； Female (diploid) 2n 雌性（二倍体）2n；Male (diploid) 2n 雄性（二倍体）2n； Sperm (haploid) n 精子(单倍体) n；Egg (haploid) n 卵细胞(单倍体) n； Fertilization 受精作用；zygote (diploid) 2n 合子(二倍体) 2n
细胞的单倍体相，这种单倍体相中的特定细胞最终成为卵细胞或精子。种系组织（Germ-lineTissues）动物中，在发育早期，那些最终通过减数分裂成为配子的细胞就已与体细胞分离。这些细胞通常称为种系细胞（Germ-linecells）。无论是体细胞还是产生配子的种系细胞都是二倍体，不过体细胞是通过有丝分裂形成遗传上相同的二倍体子细胞，生成配子的种系细胞则通过减数分裂产生单倍体配子。减数分裂是配子生成过程中某些细胞染色体数目减半的过程。在有性生活史中存在着二倍体与单倍体的交替。12.2减数分裂有三个特征减数分裂的特征不同生物的细胞分裂机制的重要细节有所不同，特别是在染色体的分离机制上，原生生物和真菌与动植物有本质上的不同，这里我们只对动植物作进一步阐述。二倍体生物体的减数分裂有两次分裂，其中减数分裂只有一次。尽管减数分裂与有丝分裂有许多共同特点，但减数分裂还有三个独特的特征：联会（synapsis）、同源重组（homologousrecombination）和减数分裂（reductiondivision)联会减数分裂的第一个特征出现在第一次细胞核分裂早期。随着染色体的复制，同源染色体（homologouschromosomes或homologues）（见11章）沿长度方向进行配对。这一形成同源染色体复合物的过程称为联会。同源重组减数分裂的第二个特征是同源染色体之间有物理连接的部位（图12.5a）发生的基因交换。配对的染色体之间进行的交换过程称为交换（crossingover）。接下来染色体被一起拉到分裂细胞的赤道面上，随后同源染色体被微管分别拉向相对的两极。这一过程结束后，两极上的每一组染色体均含有每种染色体两条同
细胞的单倍体相，这种单倍体相中的特定细胞最终成为卵细胞或精子。 种系组织（Germ-line Tissues） 动物中，在发育早期，那些最终通过减 数分裂成为配子的细胞就已与体细胞分离。这些细胞通常称为种系细胞 （Germ-line cells）。无论是体细胞还是产生配子的种系细胞都是二倍体，不过 体细胞是通过有丝分裂形成遗传上相同的二倍体子细胞，生成配子的种系细胞则 通过减数分裂产生单倍体配子。 减数分裂是配子生成过程中某些细胞染色体数目减半的过程。在有性生活史中存在着二倍 。在有性生活史中存在着二倍 体与单倍体的交替。 12.2 减数分裂有三个特征 减数分裂的特征 不同生物的细胞分裂机制的重要细节有所不同，特别是在染色体的分离机 制上，原生生物和真菌与动植物有本质上的不同，这里我们只对动植物作进一步 阐述。二倍体生物体的减数分裂有两次分裂，其中减数分裂只有一次。尽管减数 分裂与有丝分裂有许多共同特点，但减数分裂还有三个独特的特征：联会 （synapsis）、同源重组（homologous recombination）和减数分裂（reduction division）。 联会 减数分裂的第一个特征出现在第一次细胞核分裂早期。随着染色体的复制， 同源染色体（homologous chromosomes 或 homologues）（见 11 章）沿长度方 向进行配对。这一形成同源染色体复合物的过程称为联会。 同源重组 减数分裂的第二个特征是同源染色体之间有物理连接的部位（图 12.5a）发 生的基因交换。配对的染色体之间进行的交换过程称为交换（crossing over）。 接下来染色体被一起拉到分裂细胞的赤道面上，随后同源染色体被微管分别拉向 相对的两极。这一过程结束后，两极上的每一组染色体均含有每种染色体两条同